北亞熱帶常綠闊葉林凋落物生產(chǎn)量及其與林分因子的關(guān)系

余 鑫，許崇華，朱永一，徐小牛

（安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園林學(xué)院，安徽 合肥 230036）

北亞熱帶常綠闊葉林凋落物生產(chǎn)量及其與林分因子的關(guān)系

余 鑫，許崇華，朱永一，徐小牛

（安徽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園林學(xué)院，安徽 合肥 230036）

凋落物是森林生產(chǎn)力的重要組成部分。為了探討凋落物生產(chǎn)特點(diǎn)及其與林分結(jié)構(gòu)的關(guān)系，為亞熱帶常綠闊葉林可持續(xù)經(jīng)營提供依據(jù)，在安徽省祁門縣查灣自然保護(hù)區(qū)亞熱帶常綠闊葉林2種不同林分分別設(shè)立3個(gè)固定樣地，共6個(gè)，進(jìn)行林分結(jié)構(gòu)調(diào)查并對(duì)凋落物生產(chǎn)量進(jìn)行為期1 a（2014年6月至2015年5月）的監(jiān)測。結(jié)果表明：該地區(qū)凋落物生產(chǎn)量為5.95～9.70 t·hm-2·a-1，除落果外，不同林分質(zhì)量差異不顯著（P＞0.05）。林分因子與凋落物量的相關(guān)性分析結(jié)果顯示：凋落物總量、落葉與林分胸高斷面積呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。落果量與優(yōu)勢樹種的平均胸徑及其胸高斷面積呈現(xiàn)顯著正相關(guān)（P＜0.05），與多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、林分密度呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。木質(zhì)凋落物與林分結(jié)構(gòu)參數(shù)均無顯著相關(guān)性（P＞0.05）。節(jié)律上，樣地P1和樣地P2凋落物總量與落葉表現(xiàn)為雙峰型；樣地P3凋落物總量與落葉表現(xiàn)不規(guī)則型；樣地P4，樣地P5和樣地P6凋落物總量與落葉表現(xiàn)單峰型。不同林分落葉養(yǎng)分比較發(fā)現(xiàn)：氮、鈣差異顯著（P＜0.05），磷差異極顯著（P＜0.01）。養(yǎng)分年歸還量分別為碳2.7～4.7 t· hm-2·a-1，氮75.75～105.58 kg·hm-2·a-1，磷2.07～3.67 kg·hm-2·a-1，鉀16.54～41.80 kg·hm-2·a-1，鈣74.61～109.91 kg·hm-2· a-1，鎂17.95～29.48 kg·hm-2·a-1。落葉、落果、碎屑物占各元素歸還量的71.17%～95.75%。圖2表6參31

森林生態(tài)學(xué)；亞熱帶北部；常綠闊葉林；凋落物生產(chǎn)；養(yǎng)分歸還；林分因子

凋落物是森林新陳代謝的產(chǎn)物，包括地上與地下2個(gè)部分，一般指的是在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，由地上植物組分產(chǎn)生并歸還到地面的所有有機(jī)質(zhì)的總稱［1］，是森林凈初級(jí)生產(chǎn)力（NPP）的重要組成部分。凋落物的量化研究在全球范圍內(nèi)展開，包括熱帶、亞熱帶、溫帶和寒帶。全球尺度上的凋落物量隨著緯度和海拔的增加而遞減的規(guī)律已經(jīng)被證實(shí)［1－2］，這種差異主要是通過影響熱量平衡、水分平衡、植物生長形式［3］和地形位置［4］等而影響凋落物量。另外，區(qū)域尺度上凋落物受樹種組成、密度、土壤肥力等強(qiáng)烈影響［5］。AUGUSTO等［6］的研究卻認(rèn)為凋落物受樹種影響微弱。近年來，對(duì)區(qū)域范圍內(nèi)凋落物量的研究轉(zhuǎn)移到林分結(jié)構(gòu)指標(biāo)與凋落物相結(jié)合上，并取得一些成果。XU等［7］的研究證實(shí)，凋落物總量與相對(duì)高成正相關(guān)，與優(yōu)勢樹種的胸高斷面積成顯著負(fù)相關(guān)。原作強(qiáng)等［8］研究表明凋落物量與總胸高斷面積呈正比。郭婧等［9］認(rèn)為，林分凋落物量、落葉與林分密度呈顯著正相關(guān)?？梢?，林分結(jié)構(gòu)在一定程度上影響著凋落物生產(chǎn)。凋落物研究的另一重要部分為養(yǎng)分研究。森林生態(tài)系統(tǒng)通過森林初級(jí)生產(chǎn)力和養(yǎng)分再循環(huán)達(dá)到自我維持，森林初級(jí)生產(chǎn)力通過凋落物歸還至地表，養(yǎng)分則通過微生物分解為主的礦化作用供給植物吸收［10］。養(yǎng)分平衡理論認(rèn)為：當(dāng)一片森林處于穩(wěn)態(tài)，養(yǎng)分淋失少，通過地上凋落物歸還與穿透雨的養(yǎng)分能滿足地上部分生長。供給植物生長的關(guān)鍵元素氮（N）和磷（P）被認(rèn)為主要通過凋落物循環(huán)，而不是土壤養(yǎng)分庫［11］。因此，凋落物和枯枝落葉層養(yǎng)分濃度通常被用來衡量立地肥力或養(yǎng)分使用效率［12］。已有的研究表明：凋落物量影響?zhàn)B分歸還［13］，不同樹種葉片養(yǎng)分含量的差異，亦會(huì)造成歸還量的顯著差異［14］，而UKONMAANAHO等［15］認(rèn)為不同物種的生長分配策略不同，產(chǎn)生的高養(yǎng)分低質(zhì)量的凋落組分（例如花果和碎屑）也會(huì)波動(dòng)養(yǎng)分歸還。研究養(yǎng)分循環(huán)幫助評(píng)估植物和土壤養(yǎng)分狀態(tài)，將協(xié)助造林和提供合理的養(yǎng)分應(yīng)用。在全球碳平衡的背景下，凋落物將地上植物吸收的碳?xì)w還至土壤碳庫，是碳循環(huán)最主要的通量。凋落物的攔蓄作用可以存儲(chǔ)養(yǎng)分，在減少淋失和土壤侵蝕方面發(fā)揮著作用［16］。凋落物通常是最常用的衡量生態(tài)系統(tǒng)等級(jí)的手段，因?yàn)樗麄兪窍到y(tǒng)中最主要的通量［12］。目前，國內(nèi)對(duì)于常綠闊葉林凋落物的研究較為豐富，然而多集中在南亞熱帶和中亞熱帶，作為處于交錯(cuò)地帶的北亞熱帶常綠闊葉林卻鮮有涉足。本研究通過定位研究旨在探究2個(gè)方面的問題：①北亞熱帶常綠闊葉林不同林分凋落物量、節(jié)律及養(yǎng)分歸還量；②凋落物生產(chǎn)量與林分因子的關(guān)系。這將有助于完善中國常綠闊葉林凋落物的研究區(qū)域，弄清影響常綠闊葉林凋落物的本質(zhì)因素，為森林可持續(xù)經(jīng)營提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在安徽省黃山市祁門縣查灣自然保護(hù)區(qū)，位于安徽南端黃山西麓。屬季風(fēng)氣候顯著的亞熱帶濕潤氣候區(qū)，年平均氣溫為16.6℃，年平均降水量1 790.3 mm。試驗(yàn)?zāi)攴輾夂驙顩r如圖1。地帶性植被多以殼斗科Fagaceae，樟科Lauraceae，山茶科Theaceae，木蘭科Magnoliaceae等常綠樹種為主，主要植被類型為甜櫧Castanopsis eyrei-毛柄連蕊茶Camellia fraterna-狗脊蕨Woodwardia japonica群落。土壤基巖主要為千枚巖、花崗巖等，土壤類型有紅黃壤、山地黃壤等，土層厚度多在40～80 cm，呈酸性。

1.2 樣品采集與試驗(yàn)方法

在試驗(yàn)區(qū)選取組成結(jié)構(gòu)不同的林分類型2個(gè)，分別位于中坡和坡頂，各個(gè)林分類型設(shè)置3個(gè)重復(fù)樣地，共設(shè)置6個(gè)樣地。樣地面積為30 m×40 m。測定并記錄樣地中胸徑≥3 cm的樹木種類、樹高及其胸徑，依此計(jì)算林分結(jié)構(gòu)指標(biāo)（表1）。

凋落物收集采用機(jī)械布點(diǎn)法。在各個(gè)樣地內(nèi)放置5個(gè)邊長為1 m的方形凋落物收集器，收集器為4個(gè)長度為1 m的聚氯乙烯管連接，四角用高度為1.5 m的聚氯乙烯管支撐并固定在土壤中，縫上孔徑1 mm的尼龍網(wǎng)，網(wǎng)底距地面約為0.5 m。每月中旬收集1次凋落物，觀測期為2014年6月至2015年5月。將收集的凋落物在實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干，按闊葉、針葉、落枝、落花落果、落皮和雜質(zhì)等組分分類裝袋，置于干燥箱中65℃烘干至恒量。用精度為千分之一的天平稱量并記錄。經(jīng)粉碎機(jī)粉碎后，過100目篩，裝入具有內(nèi)塞的瓶內(nèi)保存。

1.3 化學(xué)分析

分析不同樣地凋落物各月不同組分的碳、氮、磷、鉀、鈣和鎂等主要營養(yǎng)元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，其中碳、氮用EA 3000元素分析儀測定；采用濕式消化法消化后，全磷用FIA Star 5000流動(dòng)注射儀測定；鉀、鈣、鎂用TAS-990 AFG型原子吸收分光光度計(jì)測定。所有測定指標(biāo)均3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，各林分的優(yōu)勢樹種依樹種的重要值確定，其重要值的計(jì)算公式為［17］：V（%）＝（AR+DR）/2。其中：V為某樹種的重要值；DR為相對(duì)密度，即該樹種的株數(shù)占樣地總株數(shù)的百分比；AR為相對(duì)優(yōu)勢度，即該樹種的胸高斷面積占林分總胸高斷面積的百分比。樹種多樣性采用Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)表示，其計(jì)算公式［18］如下：H′＝－Σ（Pi）（log2Pi）；J′＝H′/log2S。其中：H′為樹種多樣性指數(shù)；Pi為每個(gè)樹種的重要值；J′為均勻度指數(shù)；S為樣地樹種總數(shù)。樣地中不同組分養(yǎng)分歸還量為該樣地該組分每月凋落物量乘以當(dāng)月元素質(zhì)量，樣地養(yǎng)分總歸還量為各組分相加。

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 19.0軟件，不同林分類型的凋落物總量，各組分量及凋落物組分養(yǎng)分差異顯著性采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，顯著性差異水平為0.05。林分因子與凋落物生產(chǎn)量間相關(guān)性分析采用Pearson分析法。

圖1 研究地2014-2015年月平均降水量和月平均氣溫Figure 1 Monthly precipitation and air temperature in 2014-2015

表1 研究樣地概況Table 1 Stand characteristics of sampling forests

2 結(jié)果與分析

2.1 林分優(yōu)勢度

調(diào)查區(qū)常綠闊葉林優(yōu)勢科為殼斗科、山茶科、金縷梅科Hamamelidaceae，以殼斗科占絕對(duì)優(yōu)勢，除樣地P6外優(yōu)勢度均在60%以上。中坡林分喬木優(yōu)勢種為殼斗科常綠闊葉樹種甜櫧，且均在58%以上，樣地P2甜櫧優(yōu)勢度高達(dá)78.22%。坡頂林分喬木優(yōu)勢種為殼斗科青岡Cyclobalanopsis glauca和茅栗Castanea sequinii；樣地P6中有少數(shù)胸徑超過50 cm的馬尾松Pinus massoniana。坡頂林分的灌木優(yōu)勢種為檵木Loropetalum chinense，其優(yōu)勢度高達(dá)16.39%（樣地P5），而中坡林分中，其灌木優(yōu)勢種為蓮蕊茶（表2）。

2.2 凋落物生產(chǎn)量

調(diào)查林分凋落物量為5.95～9.70 t·hm－2·a-1，總凋落物量從大到小排序依次為樣地P3＞P6＞P2＞P4＞P1＞P5（表3）?？偟蚵湮锪?、落葉和落枝量中坡林分大于坡頂林分，未達(dá)到顯著水平（P＞0.05），而中坡林分的落果量顯著大于（P＜0.05）坡頂林分。皮、花和碎屑表現(xiàn)為坡頂林分大于中坡林分，未達(dá)到顯著水平（P＞0.05）。凋落物組分上，中坡林分表現(xiàn)為落葉（60.88%）＞落果（20.02%）＞碎屑（9.95%）＞枝（7.47%）＞皮（1.24%）＞花（0.34%），而坡頂林分落葉（63.01%）＞碎屑（12.16%）＞枝（8.37%）＞落果

（8.10%）＞皮（5.62%）＞花（2.48%）。

表2 研究樣地主要樹種優(yōu)勢度指數(shù)Table 2 Dominance index of tree species in sampling forests

表3 不同林分凋落物量及各組分百分比Table 3 Litterfall production and component percentages in different forests

2.3 凋落物生產(chǎn)量與林分因子的關(guān)系

相關(guān)性分析結(jié)果（表4）顯示：林分凋落物總量、落葉量與林分胸高斷面積呈顯著正相關(guān)，落果量與優(yōu)勢樹種的平均胸徑及胸高斷面積呈現(xiàn)正相關(guān)，而與多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、林分密度呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)。木質(zhì)凋落物與林分結(jié)構(gòu)參數(shù)并無相關(guān)性。

表4 林分結(jié)構(gòu)與凋落物量相關(guān)性分析Table 4 Correlation between litterfall production and stand structural parameters

2.4 凋落物節(jié)律

圖2 各樣地凋落物總量及主要組分月動(dòng)態(tài)Figure 2 Monthly dynamics of total litterfall and its dominant components in the sampling stands

各樣地凋落物呈現(xiàn)明顯的月動(dòng)態(tài)變化（圖2）。樣地P1和樣地P2凋落物總量與落葉表現(xiàn)為雙峰型，

由于秋冬季節(jié)果實(shí)的成熟凋落，使得11月凋落物總量成為1 a中的極值，而落葉在11，12月及5月出現(xiàn)峰值。樣地P3凋落總量與落葉節(jié)律呈現(xiàn)不規(guī)則型，年周期中出現(xiàn)多個(gè)峰值。樣地P4，樣地P5和樣地P6凋落物總量與葉節(jié)律呈現(xiàn)明顯的單峰型，峰值均出現(xiàn)在12月。

2.5 凋落物養(yǎng)分及其養(yǎng)分歸還

坡頂林分落葉磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)極顯著（P＜0.01）大于中坡林分，氮和鈣質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著大于（P＜0.05）中坡林分。中坡林分花的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，碎屑的鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著大于（P＜0.05）坡頂林分。枝和果不同林分均無顯著差異。綜合來看，調(diào)查區(qū)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)高低表現(xiàn)為碳＞氮＞鈣＞鉀＞鎂＞磷（表5）。各組分元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)表現(xiàn)為枝的碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，碎屑最低。碎屑和花的氮、磷、鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)大于其他組分?；?、果的鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)大于葉、碎屑和枝。鈣質(zhì)量分?jǐn)?shù)與鉀相反，葉、枝和碎屑大于花、果。

表5 不同林分凋落物組分養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)Table 5 Nutrient concentrations of the litter components in different forests

養(yǎng)分歸還量（表6）大小為碳（2.7～4.7 t·hm－2·a－1）＞氮（75.75～105.58 kg·hm－2·a－1）≈鈣（74.61～109.91 kg·hm－2·a－1）＞鉀（16.54～41.80 kg·hm－2·a－1）＞鎂（17.95～29.48 kg·hm－2·a－1）＞磷（2.07～3.67 kg·hm－2·a－1）。葉、果、碎屑三大組分占到各元素歸還量的71.17%～95.75%。除磷和鉀以外，落葉養(yǎng)分歸還量均占55.47%～75.62%。碎屑的磷歸還量占總歸還量的23.81%～33.31%。樣地P1中落果磷歸還量占32.31%，鉀歸還量占41.17%。樣地P6落皮的鈣歸還量占17.86%。

3 討論與結(jié)論

安徽祁門地處北亞熱帶，其基帶分布以殼斗科為優(yōu)勢樹種的常綠闊葉林［19］。海拔的變化導(dǎo)致生境條件的異質(zhì)性，包括溫度、養(yǎng)分、水分的變化［20-21］，從而影響到植物群落的空間分布格局。與本研究結(jié)果相同，宋坤［19］對(duì)安徽常綠闊葉林研究表明：隨著海拔升高而常綠闊葉樹種減少，落葉闊葉樹種增多，多樣性指數(shù)升高。

3.1 凋落物生產(chǎn)量與林分因子

調(diào)查地區(qū)林分凋落物量5.95～9.70 t·hm－2·a－1，與安徽肖坑亞熱帶常綠闊葉林的凋落物量6.91～9.85 t· hm－2·a－1［22］，廣東鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林9.06 t·hm－2·a－1［23］相仿。AUGUSTO等［6］在調(diào)查溫帶森林時(shí)發(fā)現(xiàn)，成熟林凋落物受樹種影響小，主要差異是由溫度和經(jīng)營措施造成。也有研究認(rèn)為凋落量的差異與地形位置［4］、海拔［24］息息相關(guān)。凋落物的生產(chǎn)量受多種因素控制，不僅與立地條件有關(guān)，而且林分因子也是凋落物量重要的影響因素［25］。原作強(qiáng)等［8］研究指出落葉量與林分的胸高斷面積呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。

LU等［26］的研究表明林冠間有更多的空間，即較低的葉面積指數(shù)（LAI），樹木將會(huì)得到更多的光照參與光合作用，促進(jìn)花生長，從而產(chǎn)生更多的生殖器官凋落物。這可能是果實(shí)與林分密度成反比的解釋。溫遠(yuǎn)光等［27］認(rèn)為，森林優(yōu)勢種的生物學(xué)特性不僅影響林分凋落物量，還會(huì)改變凋落方式和凋落器官的比例。我們的研究結(jié)果顯示：落果量與優(yōu)勢樹種呈正比，可能是因?yàn)閮?yōu)勢樹種均為殼斗科落果量大的樹種有關(guān)。而枝、皮的凋落物與優(yōu)勢種無顯著相關(guān)性，這與郭婧等［9］的研究結(jié)果相同。

表6 樣地養(yǎng)分歸還量Table 6 Amounts of nutrients returns in the sampling stands

目前所報(bào)道的森林凋落物研究均有強(qiáng)烈的季節(jié)性，這種節(jié)律受溫度和降雨模式控制［28］。由于葉片在凋落物量中占有很高比例，其衰老強(qiáng)烈影響著凋落節(jié)律。凋落物在春季的落葉是新老葉更替的結(jié)果，而

常綠樹種的秋冬季落葉與低溫脅迫，或較低的土壤水分有關(guān)［5］。

3.2 凋落物養(yǎng)分及歸還

調(diào)查區(qū)林分凋落葉養(yǎng)分差異顯著，可能是因?yàn)闃浞N生活型不同，生境環(huán)境的異質(zhì)性［29］，及不同的養(yǎng)分重吸收［30］所導(dǎo)致。凋落物不同組分養(yǎng)分含量不同。與本研究相同，LU等［26］在對(duì)中國臺(tái)灣亞熱帶常綠闊葉林的研究中發(fā)現(xiàn)，枝皮中磷和鉀含量最低，鈣最高，鎂含量在葉片和碎屑中較枝高。SHIN等［10］認(rèn)為枝皮中除鈣外其他養(yǎng)分均是組分中最低。CUEVAS等［31］認(rèn)為生殖器官凋落物和碎屑質(zhì)量上雖低，卻含有大量養(yǎng)分，有利于植物養(yǎng)分吸收和分解者的群落生長。植物中存在重吸收特性［30］，即衰老器官脫落前會(huì)將養(yǎng)分轉(zhuǎn)移給其他組織。常綠植物再吸收磷的水平顯著高于落葉樹種，這可能是樣地P4磷歸還量高的原因，樣地P3碳、氮、鉀歸還量均最高，可能與其凋落物質(zhì)量最高有關(guān)。

林分結(jié)構(gòu)可能是影響凋落物的一個(gè)重要因子，相同氣候條件下，不同林分的凋落物質(zhì)量有差異但不顯著，凋落葉節(jié)律、養(yǎng)分含量及養(yǎng)分歸還均有差異。在涉及凋落物量的研究中，林分結(jié)構(gòu)應(yīng)作為重要參數(shù)被考慮。同時(shí)需要指出的是林分結(jié)構(gòu)包括空間和非空間結(jié)構(gòu)，本研究僅討論了林分的非空間結(jié)構(gòu)。

［1］ BRAY J R,GORHAM E.Litter production in forests of the world［J］.Adv Ecol Res,1964,2（8）:101-157.

［2］ 王鳳友.森林凋落物量研究綜述［J］.生態(tài)學(xué)進(jìn)展,1989,6（2）:82-89. WANG Fengyou.Review on the study of forest Iitterfall［J］.Adv Ecol,l989,6（2）:82-89.

［3］ REINERS W A,LANG G E.Changes in litterfall along a gradient in altitude［J］.J Ecol,1987,75（3）:629-638.

［4］ ACE?OLAZA P G,ZAMBONI L P,RODRIGUEZ E E,et al.Litterfall production in forests located at the Pre-delta area of the Paraná River（Argentina）［J］.Ann For Sci,2010,67（3）:311-320.

［5］ WANG Qingkui,WANG Silong,XU Guangbiao,et al.Conversion of secondary broadleaved forest into Chinese fir plantation alters litter production and potential nutrient returns［J］.Plant Ecol,2010,209（2）:269-278.

［6］ AUGUSTO L,RANGER J,BINKLEY D,et al.Impact of several common tree species of European temperate forests on soil fertility［J］.Ann For Sci,2002,59（3）:233-253.

［7］ XU Xiaoniu,TOKASHIKI Y,HIRATA E,et al.Ecological studies on subtropical evergreen broad-leaved forest in Okinawa,Japan:Litter production and nutrient input［J］.J For Res,2000,5（3）:151-156.

［8］ 原作強(qiáng),李步杭,白雪嬌,等.長白山闊葉紅松林凋落物組成及其季節(jié)動(dòng)態(tài)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2010,21（9）:2171 -2178.

YUAN Zuoqiang,LI Buhang,BAI Xuejiao,et al.Composition and seasonal dynamics of litter falls in a broad-leaved Korean pine（Pinus koraiensis）mixed forest in Changbai Mountains,Northeast China［J］.Chin J Appl Ecol,2010,21（9）:2171-2178.

［9］ 郭婧,喻林華,方晰,等.中亞熱帶4種森林凋落物量、組成、動(dòng)態(tài)及其周轉(zhuǎn)期［J］.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35（14）: 4668-4677.

GUO Jing,YU Linghua,FANG Xi,et al.Litter production and turnover in four types of subtropical forests in China［J］.Acta Ecol Sin,2015,35（14）:4668-4677.

［10］ SHIN C H,WON H Y,MUN H T.Litter production and nutrient input via litterfall in Quercus mongolica forest at Mt.Worak National Park［J］.J Ecol Field Biol,2011,34（1）:107-113.

［11］ VITOUSEK P.Nutrient cycling and nutrient use efficiency［J］.Am Nat,1982,119（4）:553-572.

［12］ SAYER E J,TANNER E V J.Experimental investigation of the importance of litterfall in lowland semi-evergreen tropical forest nutrient cycling［J］.J Ecol,2010,98（5）:1052-1062.

［13］ 李潔冰,閆文德,馬秀紅.亞熱帶樟樹林凋落物量及其養(yǎng)分動(dòng)態(tài)特征［J］.中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2011,31（5）: 223-228.

LI Jiebing,YAN Wende,MA Xiuhong.Litter fall production and nutrient dynamics of Cinnamomum camphora in sub tropical region［J］.J Cent South Univ For Technol,2011,31（5）:223-228.

［14］ HOBBIE S E.Effects of plant species on nutrient cycling［J］.Trends Ecol Evol,1992,7（10）:336-339.

［15］ UKONMAANAHO L,MERIL? P,N?JD P,et al.Litterfall production and nutrient return to the forest floor in Scots pine and Norway spruce stands in Finland［J］.Boreal Environ Res,2008,13（4）:67-91.

［16］ UMA M,SARAVANAN T S,RAJENDRAN K.Growth,litterfall and litter decomposition of Casuarina equisetifolia in a semiarid zone［J］.J Trop For Sci,2014,26（1）:125-133.

［17］ BASNET K.Effect of topography on the pattern of trees in Tabonuco （Dacodes excelsa）dominated rain forest of Puerto Rico［J］.Biotropica,1992,24（1）:31-42.

［18］ PIELOU E C.Ecological Diversity［M］.New York:John Wiley&Sons,1975:165.

［19］ 宋坤.安徽常綠闊葉林-落葉闊葉林交錯(cuò)帶的森林植被特征及其成因［D］.上海：華東師范大學(xué),2012.

SONG Kun.Vegetation Characteristic of Evergreen-Deciduous Broadleaved Forest Ecotone and its Formation Mechanism,a Study in Anhui［D］.Shanghai:East China Normal University,2012.

［20］ 黃金燕,周世強(qiáng),譚迎春,等.臥龍自然保護(hù)區(qū)大熊貓棲息地植物群落多樣性研究:豐富度、物種多樣性指數(shù)和均勻度［J］.林業(yè)科學(xué),2007,43（3）:73-78.

HUANG Jinyan,ZHOU Shiqiang,TAN Yingchun,et al.Study on the species diversity of plant community in the Giant Panda Habitat of Wolong Natural Reserve:species richness,species diversity and evenness［J］.Sci Silv Sin, 2007,43（3）:73-78.

［21］ 章皖秋,李先華,羅慶州,等.基于RS,GIS的天目山自然保護(hù)區(qū)植被空間分布規(guī)律研究［J］.生態(tài)學(xué)雜志,2003, 22（6）:21-27.

ZHANG Wanqiu,LI Xianhua,LUO Qingzhou,et al.Spatial distribution of vegetation in Tianmu Mountain Nature Reserve based on RS and GIS data［J］.Chin J Ecol,2003,22（6）:21-27.

［22］ 王陸軍,張赟齊,丁正亮,等.安徽肖坑亞熱帶常綠闊葉林4優(yōu)勢樹種葉養(yǎng)分動(dòng)態(tài)及其利用效率［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2010,38（7）:10-12.

WANG Lujun,ZHANG Yunqi,DING Zhengliang,et al.Foliar nutrient dynamics and nutrient use efficiency of four dominant tree species in a subtropical evergreen broad-leaved forest in Xiaokeng,Southern Anhui［J］.J Northeast For Univ,2010,38（7）:10-12.

［23］ 官麗莉,周國逸,張德強(qiáng),等.鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林凋落物量20年動(dòng)態(tài)研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào),2004,28（4）:449-456.

GUAN Lili,ZHOU Guoyi,ZHANG Deqiang,et al.Twenty years of litterfall dynamics in subtropical evergreen broadleaved forest at the Dinghushan forests ecosystem research station［J］.Acta Phytoecol Sin,2004,28（4）:449-456.

［24］ R?DERSTEIN M,HERTEL D,LEUSCHNER C.Above-and below-ground litter production in three tropical montane forests in southern Ecuador［J］.J Trop Ecol,2005,21（5）:483-492.

［25］ MALCHAIR S,CARNOL M.Microbial biomass and C and N transformations in forest floors under European beech, sessile oak,Norway spruce and Douglas-fir at four temperate forest sites［J］.Soil Biol Biochem,2009,41（4）:831-839.

［26］ LU Shuwei,LIU C P.Patterns of litterfall and nutrient return at different altitudes in evergreen hardwood forests of Central Taiwan［J］.Ann For Sci,2012,69（8）:877-886.

［27］ 溫遠(yuǎn)光,韋炳二,黎潔娟.亞熱帶森林凋落物產(chǎn)量及動(dòng)態(tài)的研究［J］.林業(yè)科學(xué),1989,25（6）:542-548.

WEN Yuanguang,WEI Binger,LI Jiejuan.A study on the litter production and dynamics of subtropical forest［J］. Sci Silv Sin,1989,25（6）:542-548.

［28］ TRIPATHI S K,SUMIDA A,SHIBATA H,et al.Leaf litterfall and decomposition of different above and belowground parts of birch （Betula ermanii）trees and dwarf bamboo （Sasa kurilensis）shrubs in a young secondary forest in Northern Japan［J］.Biol Fert Soil,2006,43（2）:237-246.

［29］ AERTS R.Nutrient resorption from senescing leaves of perennials:are there general patterns?［J］.J Ecol,1996,84（4）:597-608.

［30］ KILLINGBECK K T.Nutrients in senesced leaves:keys to the search for potential resorption and resorption proficiency［J］.Ecology,1996,77（6）:1716-1727.

［31］ CUEVAS E,LUGO A E.Dynamics of organic matter and nutrient return from litterfall in stands of ten tropical tree plantation species［J］.For Ecol Manage,1998,112（3）:263-279.

Litterfall production and its relation to stand structural factors in a subtropical evergreen broadleaf forest

YU Xin,XU Chonghua,ZHU Yongyi,XU Xiaoniu
（School of Forestry&Landscape Architecture,Anhui Agricultural University,Hefei 230036,Anhui,China）

Litterfall is an important component of forest productivity.To achieve sustainable management of a subtropical evergreen broadleaf forest,litterfall production and related nutrient returns in relation to forest structure were determined.Six 30 m×40 m fixed plots（three in each of two different forests）were established in subtropical evergreen broadleaf forests at Zhawan Natural Reserve in Qimen,Anhui Province.Stand structure and litterfall production were measured followed a complete random block design （CRD）with 3 replications from June 2014 to May 2015 and analyzed using a t-test and Pearson’s correlation analysis.Results showed that the annual rate of litterfall ranged from 5.95 to 9.70 t·hm－2·a－1.Except for fruit litter there were no significant differences between the two stands （P＞0.05）.The correlation analysis showed that total litterfall and foliar litter were significantly positively correlated with total basal area（P＜0.05）.Fruit litter was significantly positively correlated with mean diameter at breast leight（DBH）and basal area of dominant-species（P＜ 0.05）,whereas,it was significantly negatively correlated with diversity index,evenness index,and stand density （all P＜0.01）.However,there was no significant correlation between woody litter and structural parameters.The annual variations of both foliar litter and total litterfall were bimodal in the P1and P2plots,but

forest ecology;northern subtropics;evergreen broadleaf forest;litterfall production;nutrient return; stand structural factors

S718.5

A

2095-0756（2016）06-0991-09

2015-11-05；

2016-04-20

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31370626，31070588）；國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（“973”計(jì)劃）項(xiàng)目（2012CB416905）

余鑫，從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail:yuxin769@outlook.com。通信作者：徐小牛，教授，博士，博士生導(dǎo)師，從事生物地球化學(xué)循環(huán)和森林可持續(xù)經(jīng)營等研究。E-mail:xnxu2007@ahau.edu.cn

10.11833/j.issn.2095-0756.2016.06.010

they were irregularly shapedin the P3plot and unimodal in the P4,P5,and P6plots.Between the two stands,in the foliar litter,N and Ca were significantly different（P＜0.05）with P being highly significant（P＜0.01）. Overall,nutrient returns from foliage,fruit,and miscellaneous materials accounted for 71.2% －95.8%of the different elements.Thus,the stand structure may be an important factor affecting net primary productivity（NPP）and nutrient return of forests,and it should be pay more attention in the production management of plantation.［Ch,2 fig.6 tab.31 ref.］