外源NO供體SNP對(duì)冬季溫室芹菜生長(zhǎng)及硝酸鹽含量的影響

馮雪++于澤娟++劉艷雙++張召++張一名++孫艷香

摘要：在冬季溫室條件下，分別對(duì)種子萌發(fā)期、幼苗期和快速生長(zhǎng)期的芹菜（Apium graveolens L.）噴施0、20、50、100、200 μmol/L的外源一氧化氮（NO）供體硝普鈉（SNP）溶液，測(cè)定種子萌發(fā)率、單株株高和重量、根系發(fā)育以及葉片中葉綠素、硝酸鹽和亞硝酸鹽含量等指標(biāo)。結(jié)果表明，噴施SNP 100 μmol/L處理可促進(jìn)芹菜種子萌發(fā)，加快幼苗期植株生長(zhǎng)，提高幼苗生長(zhǎng)量和葉片葉綠素含量；在快速生長(zhǎng)期噴施SNP，除200 μmol/L處理顯著降低了植株株高和葉綠素含量外，其他濃度處理對(duì)生長(zhǎng)量和葉綠素含量未產(chǎn)生顯著影響；低濃度SNP增加了芹菜的側(cè)根數(shù)目，改變了根系結(jié)構(gòu)；利用HLPC法測(cè)定芹菜葉片中硝酸鹽和亞硝酸鹽含量的結(jié)果顯示，外源SNP不會(huì)對(duì)芹菜葉片中硝酸鹽和亞硝酸鹽的累積產(chǎn)生顯著影響。NO對(duì)芹菜生長(zhǎng)發(fā)育的影響具有階段特異性和組織特異性，適合于在其形態(tài)建成的早期應(yīng)用；NO作為一種含氮的信號(hào)分子，不會(huì)改變芹菜與硝酸鹽含量相關(guān)的食用品質(zhì)。

關(guān)鍵詞：芹菜（Apium graveolens L.）；一氧化氮（NO）；生長(zhǎng)量；硝酸鹽；亞硝酸鹽

中圖分類號(hào)：S636.3+8 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2016）18-4717-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.18.023

芹菜（Apium graveolens L.）是傘形科（Umbelliferae）芹屬（Apium L.）一、二年生草本植物，因其具有重要的保健作用和藥理功效而在蔬菜產(chǎn)業(yè)中被廣泛周年種植。北方冬季芹菜生產(chǎn)需在相對(duì)密閉的溫室中完成，而溫室中濕度大、溫度高、光照弱、通風(fēng)不良的生長(zhǎng)條件通常會(huì)減緩芹菜的生長(zhǎng)，影響產(chǎn)量和生長(zhǎng)周期，進(jìn)而降低生產(chǎn)效益。為此，采取有效的農(nóng)藝措施提高溫室栽培條件下芹菜的產(chǎn)量是其生產(chǎn)中的重要研究?jī)?nèi)容。一氧化氮（NO）是廣泛存在于生物體內(nèi)的一種易擴(kuò)散的生物活性分子，也是一種重要的氧化還原信號(hào)分子，在植物體內(nèi)調(diào)控種子的萌發(fā)、根系形態(tài)建成和花器官發(fā)生等諸多生長(zhǎng)發(fā)育過程，同時(shí)也調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)，參與植物對(duì)多種生物脅迫和非生物脅迫的應(yīng)答響應(yīng)[1]。Leshem等[2]最早報(bào)道了NO可調(diào)控豌豆的生長(zhǎng)和發(fā)育；Uchida等[3]發(fā)現(xiàn)用NO預(yù)處理可提高水稻幼苗在高熱和高鹽脅迫下的存活能力；馬向麗等[4]檢測(cè)到外源NO供體硝普鈉（Sodium nitroprusside，簡(jiǎn)稱SNP）可通過增加黑麥草體內(nèi)多種過氧化物酶的含量，減緩細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性的增加，從而減少低溫對(duì)黑麥草的損傷，其中SNP用量在0.5 mmol/L時(shí)效果最顯著；此外，Esim等[5]指出外源NO也可通過激活小麥的抗氧化系統(tǒng)而提高小麥的耐低溫脅迫能力。在蔬菜生產(chǎn)中，王文等[6]利用外源NO來緩解因連作而導(dǎo)致的苯丙烯酸脅迫對(duì)黃瓜植株的傷害。然而，外源NO對(duì)綠色莖葉類蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育的影響還鮮有報(bào)道。

硝酸鹽及亞硝酸鹽對(duì)生態(tài)環(huán)境和人體健康的影響已引起人們的普遍關(guān)注，人體攝入的硝酸鹽有81.2%來自蔬菜，綠色莖葉類蔬菜屬易富集硝酸鹽的作物[7]，因此硝酸鹽、亞硝酸鹽含量的控制是蔬菜生產(chǎn)中的重要課題。NO作為植物體內(nèi)重要的含氮類氣體信號(hào)分子，除主要通過精氨酸依賴的NO合成酶（Nitric oxide synthases，NOS）途徑進(jìn)行合成外，亞硝酸鹽依賴的硝酸還原酶（Nitrate reductase，NR）途徑也是主要來源[8]，由此可見，植物體中內(nèi)源NO的合成與其體內(nèi)硝酸鹽、亞硝酸鹽含量存在密切關(guān)系。外源施加NO是否會(huì)對(duì)植物體內(nèi)硝酸鹽、亞硝酸鹽含量產(chǎn)生影響這在國(guó)內(nèi)尚未見報(bào)道。為此，試驗(yàn)于溫室栽培條件下，分別在芹菜種子萌發(fā)期、幼苗期和快速生長(zhǎng)期噴施外源NO供體SNP，并測(cè)定芹菜生長(zhǎng)發(fā)育以及收獲時(shí)植株體內(nèi)的硝酸鹽、亞硝鹽含量，以此為NO在芹菜生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

芹菜品種為西雅圖（A. graveolens cv. Seattle），由天津市農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所提供。亞鐵氰化鉀、乙酸鋅等常規(guī)化學(xué)試劑均為分析純。硝酸鹽氮標(biāo)準(zhǔn)溶液、亞硝酸鹽氮標(biāo)準(zhǔn)溶液均為優(yōu)級(jí)純、SNP購(gòu)自美國(guó)Sigma公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年冬季在天津市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院科潤(rùn)蔬菜研究所溫室中進(jìn)行，溫室溫度在10～25 ℃，日照時(shí)間約8 h。試驗(yàn)分芹菜種子萌發(fā)期、幼苗期和快速生長(zhǎng)期3個(gè)階段進(jìn)行。

1.2.1 種子萌發(fā)期 挑選整齊干凈、均勻一致的種子，75%乙醇浸泡種子5 min，無菌水清洗，再用次氯酸鈉浸泡5 min，無菌水清洗后，分別用不同濃度的SNP溶液浸泡種子12 h，各處理SNP溶液濃度分別為0（CK）、20、50、100、200 μmol/L，然后種植于泥炭盆中。每處理50粒種子、3個(gè)重復(fù)，以種子長(zhǎng)出地面作為萌發(fā)標(biāo)志，自萌發(fā)日起10 d后計(jì)算種子的發(fā)芽勢(shì)，15 d后計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)。處理15 d后，將每個(gè)處理發(fā)芽的種苗取出，去土，放入烘箱中，在70 ℃烘干5 min，取出后待涼至室溫，用電子天平稱量干重，計(jì)算活力指數(shù)，具體測(cè)定方法參考文獻(xiàn)[9]。

1.2.2 幼苗期 將田間芹菜每5行（行長(zhǎng)1 m）為一個(gè)試驗(yàn)小區(qū)進(jìn)行種植，待芹菜幼苗生長(zhǎng)到2片真葉后，用0、20、50、100、200 μmol/L的SNP溶液分別噴施幼苗，隔7 d再噴施1次，共噴施2次，最后1次噴施后于第八天時(shí)將芹菜幼苗小心挖出，去土留根，測(cè)量株高（莖基部到生長(zhǎng)點(diǎn)）[10]，用電子天平稱量每行芹菜總鮮重、地上部鮮重，計(jì)算單株鮮重和平均株高。小區(qū)內(nèi)各處理間隨機(jī)分布。重復(fù)3次。

1.2.3 快速生長(zhǎng)期 正常生長(zhǎng)的芹菜在真葉5～6片、苗高15～20 cm時(shí)定植，按常規(guī)進(jìn)行管理。定植30 d后，對(duì)其噴施2次SNP，2次間隔6 d，濃度同上，噴施程度以噴至葉片滴水為止。第二次噴施后20 d收獲芹菜，小心去土留根，測(cè)量株高（莖基部到生長(zhǎng)點(diǎn)），稱量每組總鮮重及去根后地上部鮮重，計(jì)算單株鮮重及平均株高。試驗(yàn)設(shè)計(jì)為隨機(jī)區(qū)組，5次重復(fù)，每組30～40株。

1.3 生理指標(biāo)測(cè)定

采用乙醇提取法[11]測(cè)定芹菜葉片葉綠素含量，在田間摘取頂葉三輪葉片上的第一片葉，帶回實(shí)驗(yàn)室，用分光光度計(jì)在665 nm處測(cè)葉綠素a吸光度OD665 nm，在649 nm處測(cè)葉綠素b吸光度OD649 nm，計(jì)算葉綠素總量。

采用高效液相色譜法測(cè)定芹菜葉片亞硝酸鹽、硝酸鹽含量，在芹菜成熟后，取頂葉三輪葉片上的第一片葉檢測(cè)，具體測(cè)定方法參考余海蘭等[12]所述方法，并略作修改。測(cè)定條件為Agilent ZORBAX SB-C18 Stable Bond Analytical 4.6×150 mm 5-Micron色譜柱，0.03 mol/L的KH2PO4-H3PO4緩沖液流動(dòng)相，流速1 mL/min，二極管陣列檢測(cè)器（Agilent G1315D），檢測(cè)波長(zhǎng)204 nm，柱溫為室溫。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2003軟件處理，并用其制表和繪圖，運(yùn)用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行分析，采用LSD法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源NO對(duì)種子萌發(fā)的影響

發(fā)芽率反映種子發(fā)芽數(shù)量，發(fā)芽勢(shì)反映種子發(fā)芽的整齊度和速度[13]；活力指數(shù)既能反映發(fā)芽率、發(fā)芽速度，又能代表生長(zhǎng)勢(shì)及生長(zhǎng)活力；而發(fā)芽指數(shù)則能反映種子的綜合活力[14]。外源NO對(duì)芹菜種子萌發(fā)的影響情況見表1。由表1可知，與對(duì)照相比，SNP 100 μmol/L處理后，芹菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)比對(duì)照分別提高了0.75、1.02、0.92、4.06倍，說明SNP100 μmol/L處理對(duì)芹菜種子萌發(fā)具有顯著的促進(jìn)作用（P<0.05），而SNP 20、50 μmol/L處理后，芹菜種子活力指數(shù)分別比對(duì)照提高了2.19、1.28倍。由此可見，SNP 100 μmol/L處理過的芹菜種子最易萌發(fā)。

2.2 外源NO對(duì)芹菜生長(zhǎng)量的影響

2.2.1 外源NO對(duì)芹菜幼苗期生長(zhǎng)量的影響 外源NO對(duì)芹菜幼苗期生長(zhǎng)量的影響情況分別見表2、圖1。由表2、圖1可知，外源NO對(duì)芹菜幼苗生長(zhǎng)的影響表現(xiàn)出了不同的差異性，如噴施SNP 50 μmol/L后，芹菜幼苗株高和葉綠素含量分別比對(duì)照提高了7.52%和11.73%，差異都達(dá)到了顯著水平（P<0.05），但其對(duì)鮮重2個(gè)指標(biāo)無顯著影響（P>0.05）；噴施SNP 100 μmol/L的芹菜幼苗在株高、單株鮮重、地上部鮮重和葉綠素含量都較對(duì)照大大提高，分別提高了17.89%、27.06%、22.67%、21.60%，差異都達(dá)到了顯著水平（P<0.05）；而噴施SNP 200 μmol/L的處理使芹菜幼苗的單株鮮重、地上部鮮重、葉綠素含量分別降低了43.70%、43.97%、14.81%，差異都達(dá)到了顯著水平（P<0.05）。這說明SNP 100 μmol/L處理能有效提高芹菜幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)，可促進(jìn)芹菜器官的生長(zhǎng)和葉綠素的增加，從而提高植物的光合作用效率，而200 μmol/L處理對(duì)芹菜幼苗的生長(zhǎng)起抑制作用。

2.2.2 外源NO對(duì)芹菜快速生長(zhǎng)期生長(zhǎng)量的影響 外源NO對(duì)芹菜快速生長(zhǎng)期生長(zhǎng)量的影響情況分別見表3、圖1。由表3、圖1可知，在快速生長(zhǎng)期噴施不同濃度的SNP后，芹菜的生長(zhǎng)量又表現(xiàn)出不同的差異。與對(duì)照相比，噴施SNP 20～100 μmol/L濃度的處理對(duì)快速生長(zhǎng)期芹菜的株高、單株鮮重、地上部鮮重和葉綠素含量沒有顯著影響（P>0.05）；而200 μmol/L處理則使快速生長(zhǎng)期芹菜的株高降低了2.60%，葉綠素含量降低了30.38%，差異都達(dá)到了顯著水平（P<0.05）。這表明，噴施SNP 200 μmol/L對(duì)快速生長(zhǎng)期芹菜的生長(zhǎng)產(chǎn)生了抑制作用。但此濃度下芹菜植株的總鮮重和地上部鮮重與對(duì)照相比并未發(fā)生顯著變化，說明SNP 200 μmol/L對(duì)芹菜生長(zhǎng)的抑制可能只表現(xiàn)在抑制植株的縱向生長(zhǎng)方面。

2.3 外源NO對(duì)芹菜根系發(fā)育的影響

根系是植物吸收養(yǎng)分的主要器官，其發(fā)育受遺傳因子、非生物因素以及外部生物的影響。Eghball等[15]發(fā)現(xiàn)根系發(fā)育與作物氮素形態(tài)和利用效率的高低有著密切的關(guān)系；還有研究[16]表明，硝態(tài)氮使根系韌性增強(qiáng)，根質(zhì)變硬，長(zhǎng)度增加；氨態(tài)氮抑制側(cè)根生成，使根系柔弱，明顯變短、加粗。外源NO對(duì)芹菜根系發(fā)育的影響情況分別見表4、圖1。由表4可知，在幼苗期和快速生長(zhǎng)期分別噴施SNP后，不同濃度間對(duì)根重的影響差異都不顯著（P>0.05）。但由圖1-A可以看出，幼苗在噴施SNP 100 μmol/L后，與對(duì)照相比，主根長(zhǎng)度最長(zhǎng)，側(cè)根數(shù)目最多；同樣，由圖1-B也可以看出類似現(xiàn)象，噴施SNP 100 μmol/L后，快速生長(zhǎng)期的芹菜側(cè)根數(shù)目最多，根密度最大，這都有利于芹菜增強(qiáng)對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)的吸收能力。不過實(shí)際觀察發(fā)現(xiàn)，低濃度SNP處理（20、50 μmol/L）增加了芹菜的側(cè)根數(shù)目，改變了根系結(jié)構(gòu)，單株根重增加也非常明顯。

2.4 外源NO對(duì)芹菜葉片硝酸鹽和亞硝酸鹽含量的影響

硝酸鹽和亞硝酸鹽含量是食品檢測(cè)的重要理化指標(biāo)，外源NO對(duì)芹菜葉片硝酸鹽和亞硝酸鹽含量的影響情況見圖2。從圖2可見，噴施SNP后，收獲的芹菜葉片硝酸鹽和亞硝酸鹽含量變化不大，各處理基本處于同一水平。其中SNP 100 μmol/L處理的芹菜葉片硝酸鹽含量最低；50 μmol/L處理的亞硝酸鹽含量有所增加，但各處理間的差異均未達(dá)到顯著水平（P>0.05）。這表明噴施SNP后，芹菜硝酸鹽和亞硝酸鹽含量相對(duì)穩(wěn)定，處在安全水平之內(nèi)，不會(huì)影響食用品質(zhì)。

3 討論

對(duì)于綠色植物而言，光合作用非常重要，植物通過利用陽(yáng)光的能量進(jìn)行光合作用來獲得生長(zhǎng)發(fā)育必需的養(yǎng)分；而葉綠素含量則是反映光合作用的重要指標(biāo)。研究表明，施加外源NO可提高NaCl脅迫下番茄幼苗葉片的葉綠素含量[17，18]。本試驗(yàn)通過噴施SNP提供外源NO，研究NO對(duì)芹菜生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明，SNP 100 μmol/L不僅能提高芹菜葉片葉綠素含量，促進(jìn)其光合作用，保證其獲得充足的營(yíng)養(yǎng)，還能增加芹菜幼苗的生長(zhǎng)量，明顯促進(jìn)其株高、株重的增長(zhǎng)。株高、株重可反映芹菜的質(zhì)量和品質(zhì)，是提高產(chǎn)量的體現(xiàn)。而SNP 200 μmol/L顯著降低了芹菜葉綠素含量，使其株高、株重等增長(zhǎng)降低，抑制了生長(zhǎng)，不利于芹菜的增產(chǎn)。

NO作為氣體信號(hào)分子，能參與植物許多生長(zhǎng)發(fā)育過程的調(diào)控，包括促進(jìn)種子萌發(fā)和側(cè)根形成[19]，有試驗(yàn)表明，SNP能促進(jìn)綠豆側(cè)根發(fā)生[20]，顯著促進(jìn)番茄側(cè)根的生長(zhǎng)[21]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，SNP具有明顯的雙重效應(yīng)，200 μmol/L高濃度SNP具有明顯抑制根生長(zhǎng)的作用，該處理的芹菜側(cè)根少，且根較短，扎根不深；而100 μmol/L明顯促進(jìn)芹菜根的生長(zhǎng)，增加側(cè)根的數(shù)目，有利于芹菜吸收的水分和營(yíng)養(yǎng)向上運(yùn)輸，而且根明顯伸長(zhǎng)，扎根深，有利于對(duì)芹菜的支撐和固定，更多地吸收水分和營(yíng)養(yǎng)。

NO也參與種子休眠和萌發(fā)調(diào)節(jié)，如外源NO可提高黑麥草種子的萌發(fā)率[22]。芹菜從播種到出苗時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)，常因不良天氣等原因造成種子出苗率偏低；因此對(duì)芹菜種子進(jìn)行農(nóng)藝處理以提高其發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)在生產(chǎn)中十分必要[23]。試驗(yàn)用NO供體SNP處理芹菜種子，通過發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)等指標(biāo)來研究NO對(duì)芹菜種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，用SNP 100 μmol/L浸泡種子有利于促進(jìn)芹菜種子的萌發(fā)，提高萌發(fā)率，增加種子有效利用率，降低生產(chǎn)成本。

人體攝入的硝酸鹽80%來自于蔬菜[24]，硝酸鹽對(duì)人的直接毒害不大，但是蔬菜中的硝酸鹽在貯藏、加工、運(yùn)輸、烹飪的過程中會(huì)在硝酸還原酶和微生物的作用下轉(zhuǎn)變成亞硝酸鹽，導(dǎo)致人畜患高鐵血紅蛋白癥；而且亞硝酸鹽還可在人和動(dòng)物體內(nèi)與攝入的次級(jí)胺等含氮物結(jié)合，轉(zhuǎn)化形成公認(rèn)的強(qiáng)致癌物亞硝胺，從而誘發(fā)消化系統(tǒng)癌變[25，26]。因此，蔬菜中硝酸鹽、亞硝酸鹽含量的調(diào)控是蔬菜生產(chǎn)中的重要課題。試驗(yàn)結(jié)果表明，外源SNP處理并未顯著影響芹菜體內(nèi)硝酸鹽及亞硝酸鹽的含量，說明NO不參與芹菜體內(nèi)硝酸鹽及亞硝酸鹽的調(diào)控和積累，外源SNP不會(huì)對(duì)芹菜的食用品質(zhì)產(chǎn)生顯著影響，加之NO供體SNP本身具有穩(wěn)定性差、見光易分解等特性，因而是一種安全型的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，可用于綠色莖葉類蔬菜的早期生產(chǎn)調(diào)控。

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