3種木蘭科植物夏季光合日進(jìn)程的比較

葉 康

（上海植物園 上海城市植物資源開發(fā)應(yīng)用工程技術(shù)研究中心，上海 200231）

3種木蘭科植物夏季光合日進(jìn)程的比較

葉 康

（上海植物園 上海城市植物資源開發(fā)應(yīng)用工程技術(shù)研究中心，上海 200231）

測定、比較旋轉(zhuǎn)星花玉蘭、北方型北美木蘭及蘇珊玉蘭3種木蘭科植物品種葉片夏季凈光合速率（Pn）、蒸騰速率 （Tr）、氣孔導(dǎo)度 （Gs）、胞間CO2濃度 （Ci）及水分利用率 （WUE）等生理指標(biāo)，結(jié)果表明，3種木蘭葉片夏季Pn均受到強(qiáng)光照抑制，Pn，Tr，Gs日變化趨勢基本一致，且3個(gè)指標(biāo)的大小順序也一致；北方型北美木蘭夏季光合能力強(qiáng)，具有較高的Pn，Tr，Gs及WUE，較低的Ci，長勢旺盛，值得推廣。

木蘭科；光合特性；夏季；日變化

木蘭科植物在城市園林中逐漸得到青睞，已越來越多地被應(yīng)用于庭院、城市園林和風(fēng)景區(qū)綠化，應(yīng)用前景廣泛。全世界木蘭科植物有13屬300余種，我國自然分布的有11屬約165種，位于18°30′—41°20′N，95°—126°30′E的22個(gè)省區(qū)，主要分布于我國東南部至西南部，其種類之多、分布之廣均居世界各國之首，占世界木蘭科近 1/2的植物資源［1-3］。經(jīng)調(diào)查，上海地區(qū)氣候條件較適應(yīng)木蘭科一些落葉及常綠種類生長。白玉蘭更是上海市花，加強(qiáng)白玉蘭及其姊妹群的引種、篩選與馴化，豐富上海地區(qū)白玉蘭品種及其近緣種，可提升白玉蘭城市園林應(yīng)用景觀效果。

光合作用是植物中最為重要的生命活動(dòng)，為植物生長提供能量，是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，植物中90%以上的物質(zhì)是由光合作用積累的［4-5］。光合作用也是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要途徑［6-7］。葉片是作物進(jìn)行光合作用的主要場所。因此，關(guān)于木蘭科植物引種、篩選與馴化方面開展的包括光合作用和蒸騰作用等光合特性的研究尤為重要。本研究通過測定在8月高溫強(qiáng)光照季節(jié)里3種木蘭品種的光合特性，研究有關(guān)光合特性日變化及與環(huán)境因子的關(guān)系，了解品種間的差異，掌握其生長規(guī)律，為木蘭科植物的篩選、栽培及園林應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

上海地處北亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，四季分明，日照充分，雨熱同季，常在7—8月受副熱帶高壓和西南季風(fēng)控制，致氣溫高，蒸發(fā)量大，形成高溫干燥的天氣，即為 “伏旱”，通常7月份最熱，平均氣溫約28℃，有時(shí)高溫天氣可延續(xù)至8月上旬［8］。試驗(yàn)地位于上海植物園科研中心種質(zhì)圃內(nèi)。

選取3個(gè)木蘭科植物品種分別為原產(chǎn)地德國的旋轉(zhuǎn)星花玉蘭（Y.×loebneriMagsPirouette）和原產(chǎn)地美國的北方型北美木蘭（M.virginianaNorth Type）、蘇珊玉蘭 （Y.Susan），品種編號(hào)依次為1，2和3。

試驗(yàn)單株生長健壯，無病蟲害，株齡相當(dāng)，為4～5年生嫁接苗，砧木均為望春玉蘭；種質(zhì)圃內(nèi)試驗(yàn)地種植環(huán)境水熱條件基本一致，栽培地土壤偏弱堿性，pH值為7.21。

1.2 方法

于2015年8月，選擇晴好天氣，使用Lico-6400光合測定儀 （美國LI-COR公司）測定并比較3個(gè)品種的光合日進(jìn)程特性。選取全光環(huán)境下栽培的生長勢健壯的成年單株，選取樹冠中部外層無病蟲害的一年生枝的成熟中位葉進(jìn)行光合測定，每個(gè)品種測試3株，每株測定3片，取平均值。測試時(shí)間6：30—18：30，每隔2h測試1次，每日測7次。為了消除時(shí)間誤差，每次重復(fù)測定時(shí)，各品種間采取隨機(jī)測定的方法。測定指標(biāo)包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率 （Tr）、氣孔導(dǎo)度 （Gs）及胞間CO2濃度 （Ci）等生理指標(biāo)，并計(jì)算水分利用率（WUE）。采用WPSOffice2015軟件制作日變化曲線，并分析數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 Pn日變化

光合速率的變化是植物光合作用受內(nèi)外因素影響的結(jié)果，是反映作物自身光能利用能力及適應(yīng)外環(huán)境變化的綜合表征［9］。Pn又稱表觀光合速率，是植物實(shí)際光合速率與呼吸速率的差，受到光照度、環(huán)境CO2濃度、水分、溫度等因素的影響。

圖1表明，3種木蘭的Pn均受到強(qiáng)光照抑制，表現(xiàn)為隨著溫度上升，光照強(qiáng)度增大。Pn在10：30達(dá)到峰值，但日變化差異明顯。其中，1，2號(hào)呈單峰曲線，峰值均出現(xiàn)在10：30左右，分別達(dá)到8.263和15.389μmol·m-2·s-1；3號(hào)光 “午休”現(xiàn)象明顯，出現(xiàn)明顯雙峰，2次峰值分別出現(xiàn)在10：30及16：30左右，峰值分別為4.444和4.066μmol·m-2·s-1。3種木蘭的Pn最大峰值及日平均Pn大小差異明顯，且大小順序一致，依次為2號(hào)＞1號(hào)＞3號(hào)。

圖1 3種木蘭的Pn日變化

由表1可知，2號(hào)日平均 Pn最大，為9.576 μmol·m-2·s-1；3號(hào)最小，為4.085μmol·m-2· s-1。比較3種木蘭在達(dá)到峰值后至隨后2h的降幅，2號(hào)降幅最大，為4.161μmol·m-2·s-1；3號(hào)降幅最小，僅0.769μmol·m-2·s-1?！拔缧荨奔敖捣谝欢ǔ潭壬戏从沉酥参飳ξ玳g強(qiáng)光等環(huán)境的適應(yīng)能力。“午休”現(xiàn)象明顯，降幅大，說明適應(yīng)能力較差。

表1 3種木蘭Pn的日均值、極值及降幅

Pn是植物光合作用儲(chǔ)存碳水化合物的直接體現(xiàn)，其大小直接決定著植物光合能力的強(qiáng)弱［10］。2號(hào)夏季葉片具有較大的Pn最大峰值及日均值，反映其具有較高的光合能力，但受強(qiáng)光抑制也很明顯，對午間強(qiáng)光等環(huán)境的適應(yīng)能力差。

2.2 Tr日變化

Tr作為植物水分生理的一個(gè)重要指標(biāo)，是表征植株對水的生理需求的一個(gè)量度［11］。

由圖2可知，3種木蘭的Tr日變化均為單峰曲線，但達(dá)到峰值的時(shí)間不同。2號(hào)在10：30左右達(dá)到峰值，大小為7.442mmol·m-2·s-1；1，3號(hào)在12：30達(dá)到峰值，分別為6.540和2.534mmol·m-2· s-1。3種木蘭品種的Tr峰值及日均Tr大小順序相同，依次為2號(hào)＞1號(hào)＞3號(hào)。

圖2 3種木蘭的Tr日變化

由表2可知，2號(hào)日均 Tr最大，達(dá)到5.027 mmol·m-2·s-1；3號(hào)最小，僅2.086mmol·m-2· s-1。另外，2號(hào) Tr全天表現(xiàn)為陡增—?jiǎng)〗担?：30—10：30呈現(xiàn)急速增加，之后又出現(xiàn)急速下降。1，3號(hào)則表現(xiàn)為陡增—平緩—?jiǎng)〗?，均在達(dá)到峰值的臨近時(shí)段變化平緩。

表2 3種木蘭Tr的日均值、極值

2.3 WUE日變化

WUE也稱水分生產(chǎn)率，是表示作物水分吸收利用過程效率的一個(gè)指標(biāo)。常用Pn與Tr的比值表示，反映光合作用與蒸騰作用之間的關(guān)系，可提供水分代謝功能的信息［12-13］。

圖3顯示，3種木蘭的WUE日變化呈2種類型，1號(hào)呈降—升—降趨勢，2，3號(hào)則為降—升趨勢。日變化特征分別為1，2號(hào)上午時(shí)段的WUE明顯高于下午時(shí)段，3號(hào)上、下午相當(dāng)。

圖3 3種木蘭品種的WUE日變化

3種木蘭的 WUE在 6：30—8：30均顯著下降，之后降速變緩。其中，1號(hào)在12：30左右降到最低，之后緩慢上升，至16：30左右顯著下降；2號(hào)在16：30左右降到最低，12：30左右的水分利用率與之接近，稍高，之后一直上升，且16：30后上升顯著；3號(hào)在12：30左右降到最低后持續(xù)上升，同樣在16：30后上升顯著。

所有品種的WUE在6：30左右出現(xiàn)峰值，主要是由于此時(shí)光照逐漸增強(qiáng)，氣孔開度較大，Pn增加較快，空氣相對濕度較大，Tr處于較低的水平，WUE出現(xiàn)最高值。之后，由于光照增強(qiáng)，氣溫上升，空氣相對濕度明顯下降，葉內(nèi)外水蒸氣壓差上升，引起氣孔部分關(guān)閉，限制了 CO2由氣孔外向氣孔內(nèi)的擴(kuò)散，Pn開始下降，水分的蒸騰損失持續(xù)上升，因而WUE下降明顯。

WUE代表植物固定單位數(shù)量 CO2的耗水量，是植物利用水分的能力和抗旱性的一個(gè)重要指標(biāo)，也是植物對干旱適應(yīng)的直接體現(xiàn)［14-15］。由表 3可知，3種木蘭的WUE最大、最小及日均值大小順序相同，依次為2號(hào)＞3號(hào)＞1號(hào)，反映了三者的水分利用能力強(qiáng)弱。

表3 3種木蘭品種WUE的日均值、極值及降幅

2.4 Gs日變化

氣孔是葉片與外界進(jìn)行氣體交換的門戶，其開度變化對植物水分狀況及 CO2同化有著重要影響［16］。大多數(shù)情況下，Gs下降將造成供應(yīng)受阻進(jìn)而使植物的光合速率下降［11］。

由圖4可知，3種木蘭的Gs均受到高溫強(qiáng)光照的抑制，Gs日變化差異明顯。1，3號(hào)為單峰曲線，均在10：30左右達(dá)到峰值，與Pn和Tr變化基本一致，分別為0.240和0.111mol·m-2·s-1；2號(hào)為雙峰曲線，但次高峰不顯著，2個(gè)峰值分別出現(xiàn)在10：30及14：30左右，大小相當(dāng)，分別為0.312和0.225mol·m-2·s-1。Gs大小總體表現(xiàn)為2號(hào)＞1號(hào)＞3號(hào)，也與Pn，Tr一致。反映出三者間密切的聯(lián)系。

圖4 3種木蘭品種的Gs日變化

在6：30—10：30，隨著光照逐漸增強(qiáng)，氣溫升高，空氣相對濕度較大，Tr處于較低的水平，Gs增大，Pn及 Tr也隨之上升。至10：30左右，Pn均達(dá)到峰值；Tr則略有不同，除2號(hào)在10：30左右達(dá)到峰值外，1，3號(hào)稍有延遲，在12：30達(dá)到峰值；之后，由于光照增強(qiáng)，氣溫繼續(xù)上升，空氣相對濕度明顯下降，葉內(nèi)外水蒸氣壓差上升，引起氣孔部分關(guān)閉，Gs下降，限制了CO2由氣孔外向氣孔內(nèi)的擴(kuò)散，Pn開始下降，水分的蒸騰損失持續(xù)上升，因而WUE下降明顯。

2.5 Ci日變化

CO2是植物進(jìn)行光合作用的主要原料，Ci是影響光合速率和WUE的一個(gè)重要因素［17］。

由圖5可知，3種木蘭的Ci在6：30—8：30均顯著升高，在8：30左右達(dá)到峰值后，隨著 Pn及體內(nèi)酶活性等的增大，進(jìn)入葉片內(nèi)的 CO2被羧化為碳水化合物，Ci逐漸下降。其中，1號(hào)在16：30左右達(dá)到最低值，之后隨著 Pn的降低及環(huán)境CO2濃度的升高，Ci緩慢升高，至18：30左右達(dá)到全天最高值；2號(hào)則在12：30左右達(dá)到最低值，之后緩慢上升，至16：30左右達(dá)到次高峰，之后再次緩慢下降；3號(hào)一直保持緩慢下降趨勢。

圖5 3種木蘭的Ci日變化

Ci是CO2氣體進(jìn)入葉肉細(xì)胞過程中所受各種驅(qū)動(dòng)力和阻力，以及葉片內(nèi)部光合作用和呼吸作用最終平衡的結(jié)果［18-19］。Ci越大，說明植物在逆境中進(jìn)行光合作用時(shí)利用胞間CO2的能力越弱，反之則強(qiáng)。2號(hào)在全天7個(gè)時(shí)段測得的Ci均小于1，3號(hào)，尤其在中午高溫強(qiáng)光照時(shí)段。1和3號(hào)截止到14：30左右測得的Ci值相當(dāng)，之后1號(hào)明顯較3號(hào)高。

2.6 生態(tài)習(xí)性差異

3個(gè)木蘭品種的生態(tài)習(xí)性具有明顯差異，2號(hào)為喬木型，生長旺盛，年生長量大，葉片大，革質(zhì)，綠葉期長，在上海地區(qū)表現(xiàn)為半常綠樹種，夏季高溫時(shí)能抽梢，其固有的生態(tài)習(xí)性及生長規(guī)律正是其高光合效率的反映；1號(hào)及3號(hào)為灌木型玉蘭，年生長量小，落葉樹種，葉片小，呈紙質(zhì)，夏季高溫期基本停止生長。

3 小結(jié)與討論

本研究結(jié)果表明，3種木蘭葉片夏季Pn均受到強(qiáng)光照抑制，Pn均在10：30左右達(dá)到峰值，之后隨著溫度繼續(xù)上升和光照強(qiáng)度進(jìn)一步增大而顯著下降；旋轉(zhuǎn)星花玉蘭、北方型北美木蘭的日 Pn變化呈單峰曲線，蘇珊玉蘭光 “午休” 現(xiàn)象明顯，出現(xiàn)明顯的雙峰。3種木蘭的Pn最大峰值及日平均Pn大小順序一致，依次為北方型北美木蘭＞旋轉(zhuǎn)星花玉蘭＞蘇珊玉蘭。其中，蘇珊玉蘭最小，光合能力最弱；北方型北美木蘭最大，具有較好光能利用能力，但其在達(dá)到峰值后的12：30的降幅也最大，反映了其對午間強(qiáng)光等環(huán)境的適應(yīng)能力差。

3種木蘭的Tr日變化均為單峰曲線。3種木蘭品種的Tr峰值及日均Tr大小順序相同，依次為北方型北美木蘭＞旋轉(zhuǎn)星花玉蘭＞蘇珊玉蘭。其中，北方型北美木蘭的Tr峰值及日均值最大，且峰值出現(xiàn)時(shí)間早，在10：30左右達(dá)到峰值。北方型北美木蘭Tr全天表現(xiàn)為陡增—?jiǎng)〗担?：30—10：30呈現(xiàn)急速增加，之后又出現(xiàn)急速下降。旋轉(zhuǎn)星花玉蘭、蘇珊玉蘭則表現(xiàn)為陡增—平緩—?jiǎng)〗担谶_(dá)到峰值的臨近時(shí)段變化平緩。Tr值反映植物吸收和運(yùn)輸能力的強(qiáng)弱，一定程度上反映了植物調(diào)節(jié)水分損失能力及環(huán)境適應(yīng)能力［20］；與植物的 Pn高度相關(guān)，一般認(rèn)為光合速率高，Tr也較高，因?yàn)檎趄v作用過程不僅為光合作用過程提供光合底物，還為光合作用過程積累物的運(yùn)輸提供動(dòng)力［21］。本研究中，3種木蘭的Tr與Pn的大小一致。

3種木蘭的WUE日變化呈降-升-降 （旋轉(zhuǎn)星花玉蘭）及降-升 （北方型北美木蘭，蘇珊玉蘭）2種類型，且一般上午時(shí)段的WUE明顯高于或至少不低于下午時(shí)段的WUE。所有品種WUE在6：30左右出現(xiàn)峰值，之后下降明顯。這符合Gs，Pn，Tr及空氣相對濕度的變化規(guī)律。3種木蘭的WUE最大、最小及日均值大小順序?yàn)楸狈叫捅泵滥咎m＞蘇珊玉蘭＞旋轉(zhuǎn)星花玉蘭，反映三者的水分利用能力強(qiáng)弱。北方型北美木蘭具有最高的WUE，與其Pn較高有關(guān)。

3種木蘭的Gs日變化差異明顯，但均受到高溫強(qiáng)光照的抑制，峰值同步出現(xiàn)，均在10：30左右，與Pn及Tr基本一致；但旋轉(zhuǎn)星花玉蘭、蘇珊玉蘭為單峰曲線，北方型北美木蘭為雙峰曲線（次高峰14：30左右，不顯著），Gs日變化趨勢及大小順序與Pn及Tr保持高度一致。反映出Pn，Tr，Gs三者間呈顯著正相關(guān)。

Ci反映了葉肉細(xì)胞內(nèi)的CO2動(dòng)態(tài)關(guān)系。3種木蘭的Ci隨著外部環(huán)境及Pn和Tr的變化，均表現(xiàn)出先升后降的趨勢，不同在于旋轉(zhuǎn)星花玉蘭在16：30左右，經(jīng)歷最低值后，隨著 Pn的降低及環(huán)境CO2濃度的升高，Ci緩慢升高，至18：30左右達(dá)到全天最高值。北方型北美木蘭Ci明顯小于旋轉(zhuǎn)星花玉蘭、蘇珊玉蘭，與其高的Pn和Tr相關(guān)。也說明其在夏季高溫強(qiáng)光照環(huán)境下進(jìn)行光合作用時(shí)利用胞間CO2的能力強(qiáng)。

研究光合特性可對植物具有更深入地了解，3種木蘭的固有的生態(tài)習(xí)性及生長規(guī)律某種程度是其光合效率高低的反映。夏季高溫季節(jié)，3種木蘭中午都會(huì)出現(xiàn)不同程度的光抑制。因此，栽培時(shí)應(yīng)注意適當(dāng)搭配較高大的喬木，以提供側(cè)方遮陰環(huán)境。北方型北美木蘭夏季生長旺盛，年生長量大，葉片大，革質(zhì)，綠葉期長，在上海地區(qū)表現(xiàn)為半常綠樹種，夏季高溫時(shí)能抽梢，值得園林推廣應(yīng)用。

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（責(zé)任編輯：張瑞麟）

S682.31

A

0528-9017（2016）05-0721-04

2016-02-20

上海市科技興農(nóng)重點(diǎn)攻關(guān)項(xiàng)目 （滬農(nóng)科攻字 （2013）第1-5號(hào)）；上海市綠化和市容管理局科技攻關(guān)項(xiàng)目 （G160311）

葉 康 （1981—），男，安徽太湖人，工程師，碩士，主要從事觀賞植物資源選育與評價(jià)研究工作，E-mail：yekang2007 @163.com。

文獻(xiàn)著錄格式：葉康.3種木蘭科植物夏季光合日進(jìn)程的比較 ［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，57（5）：721-724，729.

10.16178/j.issn.0528-9017.20160534