桔小實蠅雌雄蟲對18種寄主揮發(fā)物的觸角電位差異比較

譚 靜，陳 玲，李紅亮*，王 強(qiáng)，商晗武*

（1.中國計量學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310018；2.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)研究所，浙江 杭州 310021）

桔小實蠅雌雄蟲對18種寄主揮發(fā)物的觸角電位差異比較

譚 靜1，陳 玲1，李紅亮1*，王 強(qiáng)2，商晗武1*

（1.中國計量學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310018；2.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)研究所，浙江 杭州 310021）

桔小實蠅 （Bactroceradorsalis）是一種重要的檢疫性害蟲，其雌蟲經(jīng)常選擇多種水果果實進(jìn)行產(chǎn)卵和為害，因此這些寄主水果的揮發(fā)物很有可能是引誘桔小實蠅雌蟲的嗅覺信息。為了系統(tǒng)研究不同寄主水果揮發(fā)物對桔小實蠅雌雄蟲的嗅覺反應(yīng)差異，本研究從8種寄主中選擇18種常見的植物揮發(fā)物，分別對其雌雄進(jìn)行觸角電位 （EAG）測試。結(jié)果顯示，雌雄成蟲個體之間有11種無顯著性差異，其他7種雌雄之間均呈極顯著性差異 （P＜0.01）。其中，雌蟲對反-2-己烯醛、苯甲醛和3，4二甲基苯甲醛等3種，雄蟲對乙醛和水楊酸甲酯等2種具有較強(qiáng)的EAG反應(yīng) （均＞300mV）。另外發(fā)現(xiàn)，雌雄成蟲對于供試的醛類、酯類和酮類的平均反應(yīng)值均較醇類和萜烯類的平均反應(yīng)值強(qiáng) （P＜0.01），而雌雄之間除醛類外，其他類別揮發(fā)物并無差異。表明桔小實蠅雌雄成蟲對植物的嗅覺選擇性和敏感性存在著明顯的差異，同時在揮發(fā)物類別上也有一定的相似性。

桔小實蠅；寄主揮發(fā)物；觸角電位；雌雄比較

桔小實蠅（Bactroceradorsalis）是一種重要的檢疫性害蟲，與多數(shù)寄生害蟲嗜好植物莖葉不同，桔小實蠅主要以香蕉、柑橘和芒果等多種果實作為寄主，其為害方式主要是以雌蟲產(chǎn)卵于果皮下，幼蟲取食果肉，從而導(dǎo)致果實腐爛或未熟先黃而落，是生產(chǎn)中最重要的寄生害蟲之一［1］。目前對桔小實蠅的綜合防治過程中，主要防治措施有物理防治、化學(xué)農(nóng)藥防治、性誘滅雄、食物誘殺和生物防治 （釋放不育雄蟲和寄生蜂）等，其中誘劑誘殺是一種既有效又環(huán)保的防治措施，但目前采用的甲基丁香酚僅引誘雄蟲，對雌蟲的引誘作用有限［2］，而單純的雄蟲引誘難以達(dá)到預(yù)期的防治效果。所以基于寄主植物揮發(fā)物，開發(fā)和設(shè)計包括針對桔小實蠅雌蟲的新型氣味引誘劑已成為一種新的研究思路。

昆蟲可以對來自外界環(huán)境中的各種氣味物質(zhì)進(jìn)行嗅覺感知和精確識別，這在昆蟲進(jìn)行寄主選擇、覓偶、產(chǎn)卵地選擇等行為中具有重要意義［3］。昆蟲對其寄主植物揮發(fā)物的嗅覺識別均主要依賴于觸角上密布的嗅覺感受器來完成的，而這些感受器能夠?qū)δ承馕懂a(chǎn)生電信號沖動，基于此，Schneider［4］于1957年建立了一種方法，即利用電極和電流放大儀來記錄昆蟲觸角化學(xué)感受器對信息素的電信號的總體反應(yīng)，即觸角電位（Electroantennogram，EAG）技術(shù)。EAG技術(shù)目前在昆蟲嗅覺電生理研究方面已經(jīng)成為不可缺少的手段，也是化學(xué)生態(tài)學(xué)中最常用、最重要的電生理技術(shù)之一［5］，EAG技術(shù)能反應(yīng)昆蟲觸角上所有感受器對氣味反應(yīng)的整體活性情況，并能快速地推測昆蟲嗅覺對某種氣味是否產(chǎn)生活性和敏感性［6］。這對于開發(fā)和設(shè)計害蟲的嗅覺引誘等功能具有重要的理論意義。

目前，已經(jīng)有許多關(guān)于EAG用于桔小實蠅嗅覺反應(yīng)的報道，如對性誘劑［7］、啤酒廢酵母酶解液［8］、礦物油乳化后的香蕉提取物［9］、木瓜揮發(fā)物［10］以及7種寄主揮發(fā)物作為嗅覺 EAG測試［11］等，但上述研究采用的桔小實蠅主要的寄主揮發(fā)物較為單一或數(shù)量有限。因此本研究經(jīng)文獻(xiàn)查閱并確立8種寄主18種常見的寄主植物氣味揮發(fā)物 （表1），比較研究了桔小實蠅雌雄蟲對候選氣味的EAG活性，這不僅充實了桔小實蠅嗅覺生理功能研究理論基礎(chǔ)，為進(jìn)一步篩選對桔小實蠅雌雄蟲具有引誘活性的氣味物質(zhì)提供了理論依據(jù)。

表1 桔小實蠅部分主要寄主揮發(fā)物的成分及相對含量

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx

桔小實蠅為本實驗室內(nèi)人工飼養(yǎng)的種群。飼養(yǎng)條件為：溫度 （26±1）℃，相對濕度 （75±5）%，光周期L∶D為12∶12（光12h，暗12h）。待其化蛹、羽化后，收集性成熟時期的雌蟲進(jìn)行試驗，試驗前饑餓3h。

1.2 試驗儀器和試劑

觸角電位儀 （荷蘭Syntech公司），由智能化數(shù)據(jù)獲取控制器 IDAC-2、刺激氣流控制器（SyntechCS-55）、微動操作儀（SyntechMN-151）及Syntech軟件處理系統(tǒng)4部分組成。

根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)報道，確定供試的各種寄主揮發(fā)物 （表1），所有揮發(fā)物的化學(xué)標(biāo)準(zhǔn)品，均購自百靈威科技有限公司。其他耗材，如導(dǎo)電膠，手術(shù)刀，刀片，錫箔紙及定性濾紙等均為國產(chǎn)。

1.3 試驗方法

1.3.1 試劑及刺激樣品的制備

分別將每種化合物溶于液體石蠟，并配成0.1（V/V）溶液進(jìn)行EAG測定。劑量反應(yīng)測試時，選擇熒光結(jié)合試驗中具有代表性的化合物，用溶劑作為對照。

1.3.2 觸角電位測定

首先用手術(shù)刀將桔小實蠅觸角從基部切下，然后小心地將桔小實蠅觸角的兩端用導(dǎo)電膠分別黏在EAG的金屬電極上。這時觀察顯示屏上的基線變化情況，等到基線平穩(wěn)以后，便可以開始試驗。

在濾紙條上（2cm×0.5cm）滴加10μL待測樣品溶液，使溶劑揮發(fā)一會后，再將濾紙塞進(jìn)巴斯德管內(nèi)，用錫箔紙把管口兩端封住，防止樣品揮發(fā)。另取10μL液體石蠟+濾紙作為空白對照。測試時將巴斯德管一端插入送氣管外側(cè)直徑為2mm的小孔內(nèi)，送氣管管口與觸角縱向垂直，并與觸角相距1cm左右。同時點擊手標(biāo)和踩腳踏板，刺激時間0.2s，刺激氣流為100mL·min-1，2次刺激時間相隔2min，以保證觸角感覺器的感覺功能完全恢復(fù)。

隨機(jī)測定待測樣品。由于隨著時間的延長，觸角的生理活性也會跟著降低，為避免此種情況對試驗造成不利的影響，以0.01（V/V）的葉醇 （溶劑為液體石蠟）作為標(biāo)準(zhǔn)參照刺激對各測試樣品的刺激反應(yīng)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化校正。因為通過預(yù)試驗發(fā)現(xiàn)，桔小實蠅對葉醇的反應(yīng)存在穩(wěn)定的峰值，所以選擇葉醇作為標(biāo)準(zhǔn)參照。在測定樣品前先進(jìn)行1次對照CK（液體石蠟）和標(biāo)準(zhǔn)參照刺激，然后測試5個樣品，再進(jìn)行對照和標(biāo)準(zhǔn)參照刺激，如此循環(huán)往復(fù)，每個觸角約測試5個樣品，每個待測樣品重復(fù)6次，EAG反應(yīng)值參照［20］的方法計算。

1.3.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法

利用SPSS16.0軟件對雌雄蟲分別對所有揮發(fā)物的EAG反應(yīng)的相對值采用單因素方差檢驗（P＜0.05）分析，LSD法兩兩比；雌雄蟲對某一種或某一類的揮發(fā)物之間的比較采用t檢驗分析。所有結(jié)果最后用Origin8.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和顯示。

2 結(jié)果與分析

2.1 桔小實蠅雌雄蟲對寄主揮發(fā)物EAG反應(yīng)的差異比較

為了比較18種寄主植物揮發(fā)物對桔小實蠅雌雄成蟲的EAG反應(yīng)值，按照雌蟲EAG反應(yīng)值從大到小排列，并對同一揮發(fā)物的雌雄EAG數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。結(jié)果如圖1所示，經(jīng)t檢測分析，桔小實蠅雌雄成蟲個體之間對18種揮發(fā)物中的11種（61.1%）沒有體現(xiàn)顯著性差異，這表明大多數(shù)供試植物揮發(fā)物引發(fā)的桔小實蠅EAG反應(yīng)與其性別關(guān)系不大。而其他7種揮發(fā)物均呈極顯著性差異，如雌蟲對反-2-己烯醛 （雌/雄）為 （600.95± 50.83）mV/（42.18±7.13）mV、苯甲醛 （雌/雄）為 （434.63±53.1）mV/（196.08±9.63）mV、3，4-二甲基苯甲醛 （雌/雄）為 （295.69± 25.19）mV/（42.18±7.13）mV、丁酸丁酯 （雌/雄）為 （242.57±30.57）mV/（132.08±18.33）mV和順-3-己烯乙酸酯 （雌/雄）為 （132.32± 12.8）mV/（34.5±11.7）mV等5種氣味的EAG反應(yīng)較雄蟲強(qiáng) （P＜0.01，**）；而雄蟲對水楊酸甲酯 （雌/雄）為 （49.17±9.11）mV/（347.26± 51.52）mV和乙醛 （雌/雄）為 （88.91±6.34）mV/（326.07±55.15）mV等2種氣味的EAG反應(yīng)較雌蟲強(qiáng)。這表明對于某些植物揮發(fā)物，桔小實蠅雌、雄蟲可能具備獨特的嗅覺感受和分辨能力。

圖1 桔小實蠅雌雄成蟲對18種揮發(fā)物的EAG反應(yīng)值比較

2.2 桔小實蠅雌雄蟲對各類氣味揮發(fā)物的EAG反應(yīng)比較

將18種桔小實蠅寄主揮發(fā)物按照化合物類型分成5類，并對雌雄分別對各類的EAG反應(yīng)分別進(jìn)行單因素方差分析。圖2顯示，桔小實蠅雌蟲對酯類、醛類以及酮類三者反應(yīng)較強(qiáng)。其中，醛類的整體反應(yīng)最強(qiáng) （反應(yīng)值 ＞250mV），其次為酮類（反應(yīng)值＞180mV）和酯類 （反應(yīng)值 ＞140mV），這三類之間均存在顯著差異；對醇類和萜烯類的反應(yīng)最弱，經(jīng)方差分析，這2類揮發(fā)物與前3種揮發(fā)物存在顯著差異。桔小實蠅雄蟲對酯類、醛類以及酮類三者反應(yīng)較強(qiáng)。其中，酯類反應(yīng)最強(qiáng) （反應(yīng)值＞150mV），但比較結(jié)果顯示，3類物質(zhì)的反應(yīng)差異不顯著。雄蟲同樣對醇類和萜烯類的反應(yīng)最弱，方差分析表明，這2類揮發(fā)物與前3種揮發(fā)物也存在顯著差異。

同一類揮發(fā)物雌雄進(jìn)行比較 （圖2）可知，雌蟲對醛類的敏感性極顯著高于雄蟲，而雌雄蟲對其他類型的揮發(fā)物并未表現(xiàn)出顯著差異。此外，桔小實蠅無論雌雄對供試的醛類、酯類和酮類的平均反應(yīng)值均比醇類和萜烯類的平均反應(yīng)值 （反應(yīng)值均＜100mV）強(qiáng)，且達(dá)到極顯著水平，而雌雄之間卻不顯著。這也表明桔小實蠅對某些揮發(fā)物存在著較為明顯的敏感性或選擇性，而這種性質(zhì)與性別之間可能并無直接關(guān)聯(lián)。

圖2 桔小實蠅雌雄成蟲對5類揮發(fā)物的EAG反應(yīng)值比較

3 討論

在開展對實蠅防治研究的過程中，除了易對環(huán)境造成污染的化學(xué)防治外，以性誘劑為代表的化學(xué)生態(tài)防治技術(shù)在桔小實蠅防治過程中具有重要的體現(xiàn)［21］。但取食少量的誘劑可大幅提高正常雄蟲和不育雄蟲的交配競爭能力及對雌性的吸引力，但經(jīng)過一段時間的亞劑量的性誘劑處理后，桔小實蠅當(dāng)代和后代雄性對性誘劑的趨性下降［22］。而EAG數(shù)據(jù)也顯示，雌雄蟲對甲基丁香酚等性誘劑的反應(yīng)一般［11］。由于植食性昆蟲對其嗜好寄主植物的氣味選擇有明顯的傾向性［23］，故利用桔小實蠅寄主水果揮發(fā)性物開發(fā)食物源誘劑成為生物統(tǒng)合防治的重要策略。但由于桔小實蠅寄主果實很多，且每種寄主所含的植物揮發(fā)性物質(zhì)的種類和含量又各有所異，因此，本研究前期篩選出幾種重要的寄主果實及其揮發(fā)物種類和含量，并利用EAG技術(shù)比較桔小實蠅雌雄蟲對18種寄主植物揮發(fā)物的嗅覺反應(yīng)，通過對雌雄個體間的EAG反應(yīng)進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，雌雄成蟲個體間對18種揮發(fā)物中的11種 （61.1%）并未表現(xiàn)顯著性差異，這表明大多數(shù)供試植物揮發(fā)物引發(fā)的桔小實蠅EAG反應(yīng)與性別關(guān)系不大。

其他7種揮發(fā)物雌雄之間均呈極顯著性差異。如桔小實蠅雌蟲對反-2-己烯醛、苯甲醛和3，4二甲基苯甲醛等3種氣味分子具有顯著的EAG反應(yīng)，而雄蟲對乙醛和水楊酸甲酯具有較靈敏的EAG反應(yīng)。這表明桔小實蠅雌雄蟲對于某些植物揮發(fā)物可能具備獨特的嗅覺感受和分辨能力。這可能是由于昆蟲的雌、雄蟲在整個種群的生存和繁衍中承擔(dān)的責(zé)任不同，所以導(dǎo)致對植物氣味的反應(yīng)上也經(jīng)常存在著性別的差異［24］。如茶小卷夜蛾對6種寄主植物的EAG數(shù)據(jù)表明，雌蟲對寄主植物如蘋果葉、莖和果反應(yīng)較大，而雄蟲則無反應(yīng)［25］；而綠盲蝽的EAG反應(yīng)表明，雄蟲對性信息素比雌蟲更敏感，而雌蟲則趨向于植物揮發(fā)物［26］。這可能是因為雌蟲要選擇合適的寄主植物進(jìn)行產(chǎn)卵，所以雌雄成蟲間的嗅覺對植物的選擇性和敏感性存在著明顯差異。雌蟲在繁衍后代中需要尋找寄主植物產(chǎn)卵，而雄蟲則是尋找交配對象，昆蟲的不同性別對于不同揮發(fā)性物質(zhì)的反應(yīng)，是否是雌雄蟲分工長期對生態(tài)的適應(yīng)結(jié)果。

具體來看，在醛類化合物中，桔小實蠅雌蠅對反-2-己烯醛的反應(yīng)最強(qiáng)，其次為苯甲醛，而雄蟲對這2種揮發(fā)物的反應(yīng)并不強(qiáng)，雌雄均達(dá)極顯著差異。而其中反-2己烯醛和苯甲醛分別在芒果皮和哈密瓜中含量最高，在柑橘［12］也均有分布，由于桔小實蠅成蟲對成熟芒果果肉揮發(fā)物能夠?qū)坌嵪壍拇菩巯x均有顯著的引誘作用［27］，而芒果成熟度越高，對雌蟲引誘效果越強(qiáng)［28］，這說明桔小實蠅雌蟲有可能是由于對這2種醛類有較強(qiáng)的嗅覺敏感性而對成熟芒果具有明顯的趨性。此外通過對桔小實蠅普通氣味結(jié)合蛋白2的體外功能驗證，發(fā)現(xiàn)其均能夠與反 2-己烯醛和苯甲醛有較強(qiáng)結(jié)合［29］。這從分子層面說明了這些揮發(fā)物也參與桔小實蠅的嗅覺識別過程。因此，這些揮發(fā)物有可能在雌蠅引誘劑設(shè)計和篩選方面發(fā)揮作用。對于烯烴，研究顯示，桔小實蠅雌雄成蟲對包括α-蒎烯和3-蒈烯等芒果氣味揮發(fā)性物質(zhì)的嗅覺行為反應(yīng)均無顯著性差異，同時也均沒有明顯的行為定向反應(yīng)［30］。這與本研究中EAG的結(jié)果非常吻合，即雌雄成蟲對2種萜烯類物質(zhì)的EAG反應(yīng)也無顯著差異，同時也是所有測試揮發(fā)物中最弱的。

從相似點上看，桔小實蠅無論雌雄，二者對于供試的醛類、酯類和酮類的平均反應(yīng)值，均要比醇類和萜烯類的平均反應(yīng)值 （反應(yīng)值均 ＜100mV）強(qiáng)，且達(dá)到極顯著水平，而雌雄之間卻不顯著，這也表明桔小實蠅對某些揮發(fā)物存在著較為明顯的敏感性或選擇性，而這種性質(zhì)和性別并無直接關(guān)聯(lián)。這體現(xiàn)了雌雄蟲不僅對敏感類型揮發(fā)物的類別不同，對最敏感型的反應(yīng)值也存在差別。此外，水楊酸甲酯和乙醛能引起桔小實蠅雄蟲觸角強(qiáng)烈電生理反應(yīng)，這也暗示2種揮發(fā)物可能與桔小實蠅雄蟲性吸引有關(guān)，這與甲基丁香酚非常相似［7］，而這2種揮發(fā)物是否能引起雄蟲趨性還需要進(jìn)一步的行為學(xué)研究。

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［29］ 陳玲，李紅亮，周宇翔，等.桔小實蠅氣味結(jié)合蛋白BdorOBP2的cDNA克隆，組織表達(dá)及配基結(jié)合特性 ［J］.昆蟲學(xué)報，2013（56）：612-621.

［30］ 施偉，劉輝，葉輝.桔小實蠅對五種芒果氣味揮發(fā)性物質(zhì)的行為反應(yīng) ［J］.昆蟲知識，2010（47）：318-321.

（責(zé)任編輯：張瑞麟）

S436.619

A

0528-9017（2016）05-0677-05

文獻(xiàn)著錄格式：譚靜，陳玲，李紅亮，等.桔小實蠅雌雄蟲對18種寄主揮發(fā)物的觸角電位差異比較 ［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，57（5）：677-681.

10.16178/j.issn.0528-9017.20160520

2016-01-20

浙江省植物有害生物防控省部共建國家重點實驗室培育基地開放基金 （2010DS700124-KF1209）；農(nóng)業(yè)部農(nóng)藥殘留檢測重點實驗室開放基金 （2012PRG02）

譚 靜 （1990—），女，山東威海人，在讀碩士，研究方向為農(nóng)業(yè)昆蟲學(xué)。

李紅亮，博士，副教授，主要從事昆蟲嗅覺生理生化工作，E-mail：atcjlu@126.com。商晗武，博士，研究員，從事農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治工作，E-mail：hwshang@cjlu.edu.cn。