基于基因組學的香蕉種質(zhì)資源遺傳多樣性與進化研究進展

馮慧敏,陳 友, 武耀廷

(1.三亞市熱帶植物分子育種重點實驗室 海南熱帶海洋學院, 海南 三亞 572022；2.海南大學,?？?570228)

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基于基因組學的香蕉種質(zhì)資源遺傳多樣性與進化研究進展

馮慧敏1,2,陳 友1, 武耀廷2

(1.三亞市熱帶植物分子育種重點實驗室 海南熱帶海洋學院, 海南 三亞 572022；2.海南大學,?？?570228)

香蕉為芭蕉科芭蕉屬大型單子葉草本果樹,是發(fā)展中國家第四大重要作物.大多數(shù)栽培香蕉源自A和B兩個基因組,除此以外S和T基因組也參與了現(xiàn)有香蕉栽培品種的基因組成.但是香蕉的野生基因型與栽培品種之間的關(guān)系一直讓育種人員和科學家困惑不解,對香蕉種質(zhì)資源遺傳多樣性與進化的研究是比較活躍和發(fā)展很快的領(lǐng)域.文章從細胞器基因組學和核基因組學綜述了香蕉種質(zhì)資源遺傳多樣性與進化的研究進展,大量科學研究表明,M.acuminata和M.balbisiana的細胞器基因組差別很大,但是對香蕉基因型的鑒定應結(jié)合它們的葉綠體、線粒體和核基因型來進行.展望了香蕉種質(zhì)資源遺傳多樣性與進化研究的方向.

香蕉；細胞器基因組；核基因組；育種

0 引言

香蕉(Musaspp)為姜目(Zingiberales)芭蕉科(Musaceae)芭蕉屬(MusaL.)大型單子葉草本果樹[1],是發(fā)展中國家第四大重要的作物,為全球約4億人口提供充足的食物來源.

1747年,Georgius Everhardus Rumphius首次對可食用香蕉進行描述.1820年,Luigi Aloysius Colla最早地對有種子的野生香蕉植株做出記載.1948年,Cheesman將MusaacuminataColla和MusabalbisianaColla與當時已知的其余香蕉物種區(qū)分開[2].1865年,Kurz提出,真蕉組(Sect.Eumusa)的大多數(shù)可食用香蕉源自M.acuminata和M.balbisiana這兩個野生種的種內(nèi)或種間雜交,這些栽培品種普遍倍性較高,多為三倍體,這一假設(shè)直到1948年由Cheesman證實.1955年,Simmonds和Shepherd創(chuàng)立了以M.acuminata和M.balbisiana的形態(tài)學性狀為基礎(chǔ)的香蕉種質(zhì)資源分類評分系統(tǒng).這一系統(tǒng)在描述不同倍性的混合基因型的香蕉特征上非常成功[3],它將栽培香蕉分為五種主要基因組(AA、AB、AAA、AAB、ABB)[1，4].隨后,更多的新證據(jù)表明現(xiàn)今栽培香蕉還具有其它基因組,如S(M.schizocarpa)和T(M.textilis)基因組.A、B和S基因組代表單倍體染色體數(shù)為11的Eumusa組(新命名為Musa)物種,而T基因組則代表單倍體染色體數(shù)為10的Australimusa組物種.不過大多數(shù)栽培香蕉源自A和B兩個基因組.

但是,數(shù)百年來,這些野生基因型和栽培品種之間的關(guān)系一直讓育種人員和科學家困惑不解.香蕉栽培品種的進化歷史一直是未解決的難題.科學家們先后運用了形態(tài)特征[4]、細胞學標記[5-6]、類黃酮等生化標記[7]、酶多態(tài)性標記[8]等對香蕉種質(zhì)資源的遺傳多樣性和進化進行研究,隨著PCR技術(shù)的改進,直接研究基因組學技術(shù)的出現(xiàn),使得香蕉種質(zhì)資源的遺傳多樣性和進化研究進入基因組學領(lǐng)域.

植物細胞內(nèi)存在三種截然不同的基因組:葉綠體基因組、線粒體基因組和核基因組.M.acuminata的核基因組大小為613 Mbps,M.balbisiana的核基因組稍小,為564 Mbps[9].與核基因組相比,香蕉的細胞器基因組要小得多,葉綠體基因組大小在0.13-0.14 Mbp之間,而線粒體基因組的確切大小目前還不得而知,估計在0.4-0.5 Mbp之間.芭蕉屬中,葉綠體基因組強烈偏向母系遺傳,而線粒體基因組則是嚴格的父系遺傳[10].單親遺傳排除了重組的可能性,其對應的基因組僅通過突變來演化.因此,分別對芭蕉屬細胞器基因組的研究為構(gòu)建芭蕉屬基于葉綠體基因組和線粒體基因組的母系和父系系譜提供了絕佳的機會.

1 單親遺傳細胞器基因組的遺傳分析

對香蕉細胞器基因組多態(tài)性的研究主要采用三種方法.首先,采用Southern雜交法,利用不同的DNA探針識別香蕉細胞器的多態(tài)性.然后,基于植物中葉綠體基因組[11]和線粒體基因組[12]的高水平序列相似性,開發(fā)出通用的細胞器特異性PCR引物.根據(jù)這些引物,采用PCR-RFLP分析或直接測序的方法鑒定生成片段的多態(tài)性區(qū)域或序列.

Gawel和Jarret[13]首次利用不同的葉綠體探針(Lactucasativa及Oncidiumexcavatum)和Southern分析發(fā)表了香蕉中第一個基于葉綠體DNA的標記和系統(tǒng)進化分析.該分析首次基于細胞質(zhì)分組明確區(qū)分了M.acuminata和balbisiana兩個野生種.幾個假定的M.acuminata×M.balbisiana三倍體雜交種的區(qū)分不明顯.此外,Cavendish品系的一個品種Grande naine的葉綠體基因組也被證實與M.acuminataspp.malaccensis的葉綠體基因組類似.這些結(jié)果表明,細胞質(zhì)標記的應用可能對重建當今品種原始祖先雜交或突變的機制有所幫助.之后Gawel and Jarret[14]利用同樣的方法研究芭蕉屬植物種間的關(guān)系,結(jié)果表明M.textilis(Australimusa)的葉綠體基因組與M.balbisiana(Eumusa)具有較近的親緣關(guān)系,可能具有共同的祖先.隨后,Carreel 等[15]進行了一個綜合研究,基于大量香蕉種質(zhì)的葉綠體和線粒體基因組的Southern分析,明確了acuminata、balbisiana和schizocarpa基因組的9種葉綠體和9種線粒體.Umali[16]利用PCR擴增,通過對葉綠體的rpl16和rpl14基因間隔區(qū)測序識別SNPs,區(qū)分多種Cavendish品系內(nèi)的品種.隨后,Umali和Nakamura[17]報道了一個SNP標記,該標記可以區(qū)分出acuminata和balbisiana的葉綠體基因組上的trnL-F基因間隔序列,并描述了M.acuminataspp.banksii的特異性缺失. Nwakanma等[18]根據(jù)葉綠體和線粒體PCR-RFLP標記,構(gòu)建了多種芭蕉屬植物的組間關(guān)系,結(jié)果表明與M.acuminata的亞種相比,M.balbisiana的細胞器基因組在進化上更加原始.他還認為芭蕉屬植物存在兩條進化路線,一條包含Australimusa和Callimusa,另一條包含Eumusa和Rhodoclamys,結(jié)果表明M.balbisiana屬于Australimusa/Callimusa世系,推斷它們的細胞器基因組具有共同的起源.根據(jù)部分葉綠體PCR-RFLP標記, Ge等[19]對M.balbisiana的種群進行了分析,揭示了分布在中國南方兩塊區(qū)域的M.balbisiana種群具有截然不同的葉綠體基因組. Swangpol等[20]通過分析葉綠體基因組中的SNP變異,對栽培品種進行譜系分析,發(fā)現(xiàn)雜交品種的形成至少涉及2種M.balbisiana的參與,也確認了之前Gawel and Jarret[13]的發(fā)現(xiàn),該發(fā)現(xiàn)認為,Cavendish品系Grande naine品種可能擁有一個源自M.acuminatassp.malaccensis的葉綠體基因組.

上述研究表明,M.acuminata和M.balbisiana的細胞器基因組差別很大,而M.acuminata的多樣性對于區(qū)分部分形態(tài)學亞種十分有用.M.balbisiana至今還未發(fā)現(xiàn)有亞種,但是Ge等[19]的研究表明中國M.balbisiana的種群內(nèi)存在截然不同的分支.

單親遺傳基因組在進化中易發(fā)生突變,而大多數(shù)香蕉品種因單性結(jié)實而不育.因此,一個可能的假設(shè)是,最初的栽培品種形成時,古細胞器基因組困在現(xiàn)存品種中,未發(fā)生巨大改變.鑒于現(xiàn)今的野生種是古代物種的后代,將這些野生種與現(xiàn)今栽培品種比較可以識別共同源頭的基因庫.關(guān)于某些雜交種的分析顯示,它們中無一有類似野生種的葉綠體/線粒體組合.雜交品種中最常見的細胞型結(jié)合了西部最豐富的葉綠體類型和東部最豐富的線粒體類型,表明“西部”(malaccensis,siamea,zebrina,burmannica,burmannicoides)和“東部”(banksii,errans)野生種的雜交.

2 基于核基因組DNA序列多樣性的遺傳分析

大量基于DNA序列多樣性的分析方法已被用于揭示香蕉個體/栽培品種或野生種/亞種之間核DNA序列的差異.產(chǎn)生PCR多態(tài)性條帶的最簡單方法是RAPD或AFLP,它們是顯性標記,不需要事先知道基因組序列,但是它們不能排除細胞器DNA的影響.因為大多數(shù)情況下,都是提取香蕉細胞總DNA進行分析.不過,總是假設(shè)大多數(shù)的條帶代表的都是核基因組的區(qū)域.另外,根據(jù)核基因組的高度重復序列[21]和轉(zhuǎn)座子序列元件[22]的特殊序列還開發(fā)出了另一種顯性能繪制出核基因組特異性帶譜,提供一種顯性標記,它們在應用時需要基因組待分析區(qū)域的前后序列信息.同樣需要分析區(qū)域前后序列信息的標記還有SSR、RFLP和SNP,不過它們都是共顯性標記.最近一些高通量技術(shù),如DArT[23]和TILLING[24],用于大規(guī)模鑒定有序列多樣性的基因組區(qū)域,這些區(qū)域最終可被用作遺傳標記.

很多顯性標記如RAPD和AFLP被用來試圖闡明基于核基因組的遺傳變異性.這些簡單易行的技術(shù)被頻繁地用來評估本土香蕉種群的變異性[25-29]及種間差異[30].Ude等[26]利用AFLP對M.acuminata的野生型和栽培種進行分析,可明顯地分為三個亞組/基因型,分別為ssp.microcarpa、ssp.malaccensis和ssp.burmannica.Carreel等[31]采用Southern-RFLP技術(shù),利用30對核標記對M.acuminata全部11對染色體進行分析,提出四組形態(tài)亞種(Pole1banksii,errans, Pole2zebrina,microcarpa, Pole3burmannica,burmannicoides,siamea; Pole4malaccensis). SSRs的標記也常常用于芭蕉屬的遺傳多樣性研究,只是物種特異性等位基因還未被發(fā)現(xiàn).Grapin等[32]將M.acuminata的形態(tài)亞種劃分為4個基因庫,分別為ssp.malaccensis、ssp.zebrina、ssp.banksii和ssp.burmannica,而Perrier等[33]利用核SSR標記將M.acuminata的形態(tài)亞種劃分為5個基因庫,分別為ssp.banksii、ssp.siamea/burmannica、ssp.malaccensis、ssp.zebrina和ssp.microcarpa.核糖體45S區(qū)域的特殊序列變異也被用于M.acuminata和M.balbisiana的遺傳變異分析[18].Boonruangrod等[34]還開發(fā)了研究種間及M.acuminata亞種間特異性的特異標記SNP-PCR.其之后的研究證實并結(jié)合Carreel[31]、Grapin等[32]、Ude等[26]和Perrier 等[33]的發(fā)現(xiàn),將形態(tài)亞種分成4個基因庫,而這些基因庫呈現(xiàn)明顯的地域分布.然而,盡管Ge 等[19]基于SSR標記認為M.balbisiana種群內(nèi)存在分支,種內(nèi)分析表明M.balbisiana的種內(nèi)變異不大.綜上所述,采用幾種不同方法對M.acuminata核基因組進行分析,將地理分布接近的形態(tài)亞種分為4個基因庫,分別為1/banksii,errans,microcarpa, 2/burmannica,burmannicoides,siamea, 3/zebrina和4/malaccensis.

3 基于細胞器基因組與核基因組的遺傳多樣性分析

早前的研究主要是將形態(tài)數(shù)據(jù)與核DNA標記或細胞器DNA標記結(jié)合起來進行比較分析.近來, Boonruangrod等[35]建議對基因型的鑒定應結(jié)合它們的葉綠體、線粒體和核基因型來進行.利用這一方法,所有基于形態(tài)特征的M.acuminata的主要亞種都可以利用分子標記來明顯區(qū)分,而M.balbisiana的部分多樣性基本上也可通過細胞器基因組識別出.根據(jù)這一研究并且考慮到它們的地域分布,9種形態(tài)亞種可能減少至5種基因型,保留ssp.malaccensis和ssp.zebrina,而ssp.banksii和ssp.errans, ssp.microcarpa和ssp.truncata, ssp.burmannica, ssp.burmannicoides和ssp.siamea建議合并為3組.

形態(tài)學和分子工具顯示,大多數(shù)可食用栽培品種來自M.acuminata和M.balbisiana的種內(nèi)或種間雜交種.由于M.acuminata及其亞種都顯示出高多樣性,而這些亞種顯示出特別的地理分布,因此監(jiān)測這些亞種對現(xiàn)今品種所起作用將為香蕉育種提供有價值的信息.最近,Boonruangrod等[34]開發(fā)了基于45s rDNA位點的亞種特異性PCR工具以分析雜交種,這使得研究人員可以確定M.acuminata亞種在品種形成中所起作用.結(jié)合細胞器與核遺傳數(shù)據(jù)可以確定在現(xiàn)今品種進化過程中發(fā)生的推定雜交[35].常用形態(tài)標記表明在acuminataxbalbisiana雜交種的表型性狀出現(xiàn)意外、不平衡的外觀.對此的解釋可能是在栽培品種發(fā)展的早期階段,基因組之間的信息發(fā)生改變.根據(jù)細胞器和核多樣性數(shù)據(jù), De Langhe等[36]認為在香蕉雜交種早期進化中,可能出現(xiàn)的回交有重要意義,因為這是基因組失衡發(fā)展的推定源泉.

4 結(jié)論與展望

芭蕉屬和M.acuminata亞種的形態(tài)學區(qū)別得到了分子分析的確定,特別是基于DNA標記系統(tǒng)的證實,該標記系統(tǒng)還證實了形態(tài)學家所做的出色工作.根據(jù)基于DNA的分子研究結(jié)果,將重新思考小果野蕉的亞種分類.

分子標記,特別是基于DNA的標記,證實小果野蕉在亞種或品種水平上對雜交基因型所作的貢獻,這也為香蕉育種提供有價值信息.

在今后的研究中需進一步開發(fā)適當進化速率的核基因組和細胞器基因組標記,采用更大的樣本進行分析.現(xiàn)有研究中對我國分布的野生蕉和栽培蕉材料基本空白,應彌補這方面的欠缺.另外,M.acuminata的全基因序列已發(fā)布,M.balbisiana的全基因測序也在進行,下一步,有必要從轉(zhuǎn)錄組學、蛋白質(zhì)組學等方面更加深入地研究香蕉的遺傳多樣性及進化,最終有針對地指導香蕉育種工作的進行.

[1]Simmonds NW. The Evolution of the Bananas[C].London: Longmans, 1962.

[2]Cheesman EE. Classification of the bananas III Musa paradisiaca L. sp., Musa sapientum L [J].Kew Bull 1948, 3(2): 145-153.[3]Stover RH, Simmonds NW. Bananas, Tropical Agriculture Series, 3rd ed[C].London:Longman, 1987.

[4]Simmonds NW, Shepherd K. The taxonomy and origins of the cultivated bananas[J].Linn Soc Bot, 1955, 55: 302-312.

[5]Shepherd K. Observations on Musa Taxonomy: a note on Musa germplasm in the Philippines [C].In: RL Jarret (ed) Identification of Genetic Diversity in the genus Musa Proceedings of an international workshop held at Los Banos (1989), the Philippines. Montpellier: INIBAP, 1990:158-165.

[6]Shepherd K. Cytogenetics of the genus Musa[C].Montpellier:INIBAP, 1999.

[7]Horry J, Jay M. An evolutionary background of bananas as deduced from flavonoid diversification [C].In: RL Jarret (ed) Identification of Genetic Diversity in the Genus Musa Proceedings of an International Workshop, Los Banos (1989), the Philippines. Montpellier: INIBAP, 1990:41-55.

[8]Jarret RL, Litz RE. Enzyme polymorphism in Musa acuminata Colla[J].J Hered, 1986, 77:183-188.

[9]Dolezel J, Dolezelova M, Novak FJ. Flow cytometric estimation of nuclear DNA amount in diploid bananas (Musa acuminata and M. balbisiana)[J].Biol Planta, 1994, 36(3): 351-357.

[10]Faure S, Noyer JL, Carreel F, Horry JP, Bakry F, Lanaud C. Maternal inheritance of chloroplast genome and paternal inheritance of mitochondrial genome in bananas (Musa acuminata)[J].Curr Genet, 1994, 25: 265-269.

[11]Dumolin-Lapegue S, Demesure B, Fineschi S, Corre VL, Petit RJ. Phylogeographic Structure of White Oaks Throughout the European Continent[J].Genetics, 1997, 146:1475-1487.

[12]Duminil J, Pemonge Ma H, Petit RJ. A set of 35 consensus primer pairs amplifying genes and introns of plant mitochondrial DNA[J].Mol Ecol Notes, 2002, 2: 428-430.

[13]Gawel N, Jarret RL. Cytoplasmic genetic diversity in bananas and plantains[J].Euphytica, 1991, 52: 19-23.

[14]Gawel NJ, Jarret RL. Chloroplast DNA restriction fragment length polymorphisms (RFLPs) in Musa species[J].Theor Appl Genet, 1991, 81: 783-786.

[15]Carreel F, Gonzalez de Leon D, Lagoda P, Lanaud C, Jenny C, Horry JP, Tezenas du Montcel H. Ascertaining maternal and paternal lineage within Musa by chloroplast and mitochondrial DNA RFLP analyses[J].Genome, 2002, 45: 679-692.

[16]Umali RP. Development of PCR-based fingerprinting tool in banana (Musa sp., AAA) and conversion of negative to positive DNA marker[J].Hort Science, 2002, 37(7): 1108-1111.

[17]Umali R, Nakamura I. Identification of dCAPS markers that discriminate A and B cytoplasms in banana (Musa Spp.)[J].Plant Biotechnol, 2003, 20(2): 159-164.

[18]Nwakanma DC, Pillay M, Okoli BE, Tenkouano A. Sectional relationships in the genus Musa L. inferred from the PCR-RFLP of organelle DNA sequences[J].Theor Appl Genet, 2003, 107: 850-856.

[19]Ge XJ, Liu MH, Wang WK, Schaal BA, Chiang TY. Population structure of wild bananas, Musa balbisiana, in China determined by SSR fingerprinting and cpDNA PCR-RFLP[J].Mol Ecol, 2005, 14: 933-944.

[20]Swangpol S, Volkaert H, Sotto RC, Seelanan T. Utility of selected non-coding chloroplast DNA sequences for lineage assessment of Musa interspecific hybrids[J].Journal of Biochemistry and Molecular Biology, 2007, 40(4): 577-587.

[21]Jarret RL, Vuylsteke DR, Gawel NJ, Pimentel RB, Dunbar LJ. Detecting genetic diversity in diploid bananas using PCR and primers from a highly repetitive DNA sequence[J].Euphytica, 1993, 68: 69-76.

[22]Nair AS, Teo CH, Schwarzacher T, Harrison PH. Genome classification of banana cultivars from South India using IRAP markers[J].Euphytica, 2005, 144: 285-290.

[23]Risterucci A-M, Hippolyte I, Perrier X, Xia L, Caig V, Evers M, Huttner E, Kilian A, Glaszmann J-C. Development and Assessment of Diversity Arrays Technology for High-Throughput DNA Analyses in Musa[J].Theor Appl Genet, 2009, 119: 1093-1103.[24]Till BJ, Jankowicz-Cieslak J, Sagi L, Huynh OA, Utsushi H, Swennen R, Terauchi R, Mba C. Discovery of nucleotide polymorphisms in the Musa gene pool by Ecotilling[J].Theor Appl Genet, 2010, 121: 1381-1389.

[25]Crouch JH, Crouch HK, Constandt H, Van Gysel A, Breyne P, Van Montagu M, Jarret RL, Ortiz R. Comparison of PCR-based molecular marker analyses of Musa breeding populations[J].Mol Breed, 1999, 5: 233-244.

[26]Ude G, Pillay M, Nwakanma D, Tenkouano A. Genetic Diversity in Musa acuminata Colla and Musa balbisiana Colla and some of their natural hybrids using AFLP Markers[J].Theor Appl Genet, 2002, 104: 1246-1252.

[27]Ude G, Pillay M, Ogundiwin E, Tenkouano A. Genetic diversity in an African plantain core collection using AFLP and RAPD markers[J].Theor Appl Genet, 2003, 107: 248-255.

[28]Wang X-L, Chiang T-Y, Roux N, Hao G, Ge X-J. Genetic diversity of wild banana (Musa balbisiana Colla) in China as revealed by AFLP markers[J].Genet Resour Crop Evol, 2007, 54:1125-1132.

[29]Brown N, Venkatasamy S, Khittoo G, Bahorun T, Jawaheer S. Evaluation of genetic diversity between 27 banana cultivars (Musa spp.) in Mauritius using RAPD markers[J].J Biotechnol, 2009, 8(9): 1834-1840.

[30]Pillay M, Nwakanma DC, Tenkouano A. Identification of RAPD markers linked to A and B genome sequences in Musa L[J].Genome, 2000, 43: 763-767.

[31]Carreel F, Faura S, de Lean D, Lagoda PJL, Perrier X, Bakry F, du Montcel H, Lanaud C, Horry JP. Evaluation de la diversite genetique chez les bananiers diploids (Musa sp.)[J].Genet Sel Evol, 1994, 26(S1): 125S-136S.

[32]Grapin A, Noyer JL, Carreel F, Dambier D, Baurens FC, Lanaud C, Lagoda PJ. Diploid Musa acuminata genetic diversity assayed with sequence-tagged microsatellite sites[J].Electrophoresis, 1998, 19: 1374-1380.

[33]Perrier X, Bakry F, Carreel F, Jenny C, Horry JP, Lebot V, Hippolyte I. Combining biological approaches to shed light on the evolution of Musa complex[J].Ethnobot Res Appl, 2009, 7: 199-216.

[34]Boonruangrod R, Fluch S, Burg K. Elucidation of origin of the present day hybrid banana cultivars using the 5’ETS rDNA sequence information[J].Mol Breed, 2009, 24: 77-91.

[35]Boonruangrod R, Desai D, Berenyi M, Fluch S, Burg K. Application of cytoplasmic and nuclear DNA-based marker systems for elucidation of the phylogenetic relationships of Musa acuminata and Musa balbisiana and their hybrids[C]//Proceeding of the International ISHS-ProMusa Symposium on Global Perspectives on Asian Challenges. Guangzhou: Acta Horticulture, 2011:133-137.

(編校：何軍民)

Research Progress of Genetic Diversity and Evolution of Bananas Based on Genomics

FENG Hui-min1,2, CHEN You1, WU Yao-ting2

(1.Key Laboratory of Tropical Crop Molecular Breeding of Sanya,Hainan Tropical Ocean University, Sanya Hainan 572022, China; 2. Hainan University, Haikou 570228, China)

Banana, the fourth most important crop in the developing countries, is a large monocotyledonous herbaceous fruit which belongs toMusa, Musacae. The majority of the cultivated bananas are derived from the A and B genomes, whereas the additional genomes such as S and T also contribute to the genomes of currently cultivated bananas. However, the relationship between wild genotype and banana cultivars has puzzled breeders and scientists. Consequently the research field of genetic diversity and evolution of banana germplasm resources is very active and growing fast. Reviewed are the genetic diversity and evolution progress of banana germplasm resources, based on organelles genomics and nuclear genomics researches. A large number of scientific researches show thatM.acuminataandM.balbisianavary greatly from the organelle genomes, but the identification of banana genotypes should be combined with their chloroplast, mitochondrial and nuclear genes. The future research direction of genetic diversity and evolution of banana germplasm resources is looked to.

banana; organelle genome; nuclear genome; breeding

2016-09-22

國家自然科學基金(31440075)；海南省自然科學基金(314083)

馮慧敏(1983-),女,四川自貢人,海南熱帶海洋學院生命科學與生態(tài)學院講師,碩士,研究方向為作物遺傳育種學.

武耀廷(1962-),男,河南駐馬店人,海南大學研究員,博士,博士生導師，研究方向為作物遺傳育種學.

S668.1

A

1008-6722(2016) 05-0087-05

10.13307/j.issn.1008-6722.2016.05.17