不同藍(lán)莓品種花芽形成及二次開(kāi)花特征

陳英敏，徐國(guó)輝，王賀新，朱 玉，王 蜀，劉家訊，陳杉艷，劉 芳

（1 大連大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院，遼寧 大連 116622；2 昆明七星藍(lán)莓科技有限公司，云南 尋甸 655200；3 大連大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，遼寧 大連 116622；4 昆明市農(nóng)科院經(jīng)濟(jì)作物研究所，昆明 650205；5 云南省農(nóng)科院園藝研究所，昆明 650205)

藍(lán)莓（Blueberry），又名越桔（Vaccinium corymbosum L.），落葉小灌木，屬杜鵑花科（Ericaceae）越桔屬（Vaccinium）植物，其果實(shí)富含花青素類物質(zhì)（Anthocyanins），具有較強(qiáng)的抗氧化活性[1～5]。大多數(shù)的藍(lán)莓品種同其他植物一樣，在其生長(zhǎng)發(fā)育周期中，于春季開(kāi)花，夏秋季新的花芽分化，秋季落葉，冬季休眠。但在實(shí)際生產(chǎn)中，也常常出現(xiàn)“秋花秋實(shí)”的現(xiàn)象，即在秋季采收果實(shí)后，果樹(shù)出現(xiàn)再次開(kāi)花結(jié)果的現(xiàn)象，民間稱之為“小陽(yáng)春”的二春現(xiàn)象。植物二次開(kāi)花的原因很多，例如天氣異常、病蟲(chóng)害、肥水管理不當(dāng)及品種影響等[6，7]。我國(guó)自上世紀(jì)80年代開(kāi)始從國(guó)外引進(jìn)藍(lán)莓新品種，主要開(kāi)展不同地理區(qū)域栽培試驗(yàn)、苗木繁育、栽培技術(shù)、雜交育種等方面的研究[8～14]，但關(guān)于部分栽培區(qū)域存在藍(lán)莓二次開(kāi)花現(xiàn)象的研究鮮有報(bào)道。前期試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在昆明、玉溪等區(qū)域由于低緯度高海拔的氣候特點(diǎn)，很多藍(lán)莓品種呈現(xiàn)出雙季開(kāi)花結(jié)果的特性，部分品種呈現(xiàn)出秋季大量開(kāi)花結(jié)果現(xiàn)象，甚至有些品種還會(huì)出現(xiàn)邊生長(zhǎng)邊開(kāi)花結(jié)果的奇特現(xiàn)象。近年來(lái)，在云南部分地區(qū)已經(jīng)有小批量的鮮果在秋冬季節(jié)供應(yīng)市場(chǎng)，由于品質(zhì)較好，價(jià)格是從南美智利進(jìn)口鮮果的二三倍，具有明顯的區(qū)域特色。因此選擇夏末秋初開(kāi)花、秋冬季節(jié)生產(chǎn)鮮果供應(yīng)市場(chǎng)的品種，對(duì)于形成云南藍(lán)莓產(chǎn)區(qū)的特色產(chǎn)品具有重要意義。另一方面，云南春季開(kāi)花結(jié)果較早，一些品種在每年的4月初左右即可成熟，是全國(guó)春季藍(lán)莓最早成熟的區(qū)域，時(shí)值全球藍(lán)莓鮮果生產(chǎn)淡季，經(jīng)濟(jì)價(jià)值極高。在生產(chǎn)上，人們通常利用調(diào)查花芽的方法預(yù)測(cè)果實(shí)產(chǎn)量，對(duì)于新引進(jìn)開(kāi)發(fā)的品種而言，通過(guò)幼樹(shù)花芽調(diào)查也是對(duì)其適應(yīng)性進(jìn)行早期鑒定的重要手段。因此本文以云南尋甸縣引種的18個(gè)藍(lán)莓品種為對(duì)象，對(duì)其花芽數(shù)量及二次開(kāi)花的現(xiàn)象進(jìn)行調(diào)查，并結(jié)合各品種的果實(shí)特征及生長(zhǎng)特性進(jìn)行綜合分析[15～19]，旨在篩選并確定適宜本區(qū)域春夏季及秋冬季生產(chǎn)藍(lán)莓鮮果的品種。

1 材料與方法

本文以云南尋甸縣七星鎮(zhèn)藍(lán)莓種植基地引進(jìn)的18個(gè)藍(lán)莓品種為研究材料，挑選生長(zhǎng)健壯、無(wú)病蟲(chóng)害及機(jī)械損傷的三四年生藍(lán)莓幼樹(shù)，每個(gè)品種至少選3株，測(cè)定樹(shù)高和冠幅等指標(biāo)，然后選擇其不同層次的具有代表性的枝條進(jìn)行調(diào)查。枝條的調(diào)查指標(biāo)包括枝條長(zhǎng)度、枝條數(shù)、花芽數(shù)及花芽密度。每株選擇枝條數(shù)量不少于30條。具體做法是首先測(cè)定所選枝條從基部到枝條頂部的長(zhǎng)度，然后調(diào)查每個(gè)枝條上所含有的花芽個(gè)數(shù)，包括開(kāi)花的花芽個(gè)數(shù)、結(jié)果的花芽個(gè)數(shù)、萌動(dòng)的花芽個(gè)數(shù)及未萌動(dòng)的花芽數(shù)。并對(duì)所選枝條做好標(biāo)記。對(duì)于所選每株幼樹(shù)，測(cè)取的數(shù)據(jù)采用 Microsoft Office Excel 2007軟件進(jìn)行預(yù)處理，采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，并用Microsoft Office Excel 2007軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試品種及其生長(zhǎng)狀況

株高和冠幅均是用來(lái)衡量苗木長(zhǎng)勢(shì)的指標(biāo)，株高和冠幅越大，表明植株的長(zhǎng)勢(shì)越好，也說(shuō)明在同等條件下該品種的適應(yīng)性越強(qiáng)。由表1可知，在調(diào)查的18個(gè)品種中，除了‘藍(lán)雨’‘梯芙藍(lán)’‘昂絲蘿’‘沃農(nóng)’和‘藍(lán)沙’是4年生之外，余下的13個(gè)均為3年生。通過(guò)調(diào)查得知，在3年生高叢藍(lán)莓中，‘明星’‘頂級(jí)’‘海岸’‘庫(kù)帕’和‘奧扎克藍(lán)’植株比較矮小，特別是‘明星’最為矮小；‘比洛克西’‘久比利’‘綠寶石’‘南月’‘萊格西’‘盛世’和‘藍(lán)雨’株型相對(duì)較高，長(zhǎng)勢(shì)較好。供試的6個(gè)兔眼藍(lán)莓‘頂峰’‘園藍(lán)’‘梯芙藍(lán)’‘昂絲蘿’‘沃農(nóng)’和‘藍(lán)沙’均表現(xiàn)出較強(qiáng)的生長(zhǎng)勢(shì)，其中‘沃農(nóng)’的冠幅最大，達(dá)到122.8cm，長(zhǎng)勢(shì)好于其他品種。另外，所有兔眼藍(lán)莓的長(zhǎng)勢(shì)均優(yōu)于高叢藍(lán)莓。

表1 供試品種及其生長(zhǎng)狀

2.2 花芽數(shù)

花芽數(shù)是前期預(yù)測(cè)藍(lán)莓產(chǎn)量的重要指標(biāo)，一般來(lái)說(shuō)枝條上的花芽數(shù)越多，植株的長(zhǎng)勢(shì)越好，開(kāi)花結(jié)果率越高。但在生產(chǎn)實(shí)踐中，每個(gè)枝條上的花芽數(shù)3～5個(gè)最為合適。由圖1可知，高叢藍(lán)莓‘久比利’‘明星’‘海岸’‘頂級(jí)’‘奧扎克藍(lán)’‘比洛克西’‘藍(lán)雨’‘綠寶石’‘萊格西’及兔眼藍(lán)莓‘沃農(nóng)’和‘藍(lán)沙’枝條的花芽數(shù)在3～5個(gè)；高叢藍(lán)莓‘庫(kù)帕’和‘盛世’花芽數(shù)少于3個(gè)；此外，兔眼藍(lán)莓‘頂峰’‘園藍(lán)’‘昂絲蘿’和‘梯芙藍(lán)’花芽數(shù)大于5個(gè)，其中以‘昂絲蘿’花芽數(shù)最多。

2.3 花芽密度

花芽密度是反映植株結(jié)果量及果穗緊實(shí)程度的一項(xiàng)指標(biāo)。枝條上花芽密度大，說(shuō)明單位枝條上花芽數(shù)多，結(jié)果能力也就強(qiáng)。但枝條上花芽密度太大，會(huì)造成果穗之間密度緊實(shí)，從而影響果實(shí)的產(chǎn)量與品質(zhì)。通常枝條的花芽密度以0.2～0.3個(gè)/cm為適宜。由圖2可知，高叢藍(lán)莓‘庫(kù)帕’‘頂級(jí)’‘明星’‘比洛克西’‘萊格西’及兔眼藍(lán)莓‘梯芙藍(lán)’與‘沃農(nóng)’為0.3個(gè)/cm，高叢藍(lán)莓‘盛世’花芽密度小于0.2個(gè)/cm，其余品種的花芽密度均大于0.3個(gè)/cm。

2.4 萌動(dòng)芽率

由于低緯度高海拔的氣候特點(diǎn)，很多藍(lán)莓品種呈現(xiàn)出雙季開(kāi)花結(jié)果的特性，部分品種呈現(xiàn)出秋季大量開(kāi)花結(jié)果現(xiàn)象。秋季萌動(dòng)芽率可作為植株秋冬季節(jié)開(kāi)花結(jié)果能力的指標(biāo)，枝條上萌動(dòng)芽越多，表明其結(jié)果能力越強(qiáng)。由圖3可知，高叢藍(lán)莓‘比洛克西’‘盛世’‘久比利’‘海岸’和‘綠寶石’的萌動(dòng)率大于30%，其中‘綠寶石’的萌動(dòng)率達(dá)到78.0%。兔眼藍(lán)莓除了‘梯芙藍(lán)’和‘昂絲蘿’的萌芽率低于5%以外，其余4個(gè)品種的萌芽率均大于30%，且以‘藍(lán)沙’最高。

2.5 枝條長(zhǎng)度

根據(jù)藍(lán)莓植株的枝條長(zhǎng)度可以判斷其生長(zhǎng)勢(shì)及樹(shù)形，結(jié)合花芽數(shù)和花芽密度可作為判斷其結(jié)果能力的指標(biāo)。根據(jù)圖4可知，供試的高叢藍(lán)莓枝條較長(zhǎng)（大于15 cm）的有‘頂級(jí)’‘南月’‘比洛克西’‘萊格西’和‘盛世’，且以‘盛世’的枝條長(zhǎng)度最長(zhǎng)；‘久比利’的枝條長(zhǎng)度最短，同‘盛世’相比，‘久比利’的枝條長(zhǎng)度減少了62.7%。兔眼藍(lán)莓各品種的枝條長(zhǎng)度均大于13cm，其中以‘昂絲蘿’最長(zhǎng)。

3 討論

很多研究表明，越桔屬植物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值很高，并具有較大的經(jīng)濟(jì)及利用價(jià)值[20]。因此，引進(jìn)國(guó)內(nèi)外優(yōu)良藍(lán)莓品種，并通過(guò)栽培試驗(yàn)篩選出適宜本區(qū)域的優(yōu)良品種是發(fā)展這一產(chǎn)業(yè)的先決條件。而引進(jìn)品種的早期篩選和盡早明確品種的適應(yīng)性及品種特性，可避免種植企業(yè)或種植戶的盲目大面積種植，為產(chǎn)業(yè)開(kāi)發(fā)提供基礎(chǔ)依據(jù)。本文通過(guò)對(duì)昆明尋甸縣引進(jìn)的18個(gè)藍(lán)莓品種幼樹(shù)的生長(zhǎng)、花芽和二次開(kāi)花等指標(biāo)的調(diào)查分析，初步確認(rèn)這些品種在該區(qū)域的生長(zhǎng)特性及其適應(yīng)性，可供本區(qū)域藍(lán)莓種植者借鑒。

生長(zhǎng)勢(shì)是確認(rèn)品種適應(yīng)本區(qū)域土壤條件的重要指標(biāo)，一般長(zhǎng)勢(shì)良好的品種更適宜本區(qū)域的利用[21，22]。供試的3年生高叢藍(lán)莓‘明星’‘頂級(jí)’‘海岸’‘庫(kù)帕’和‘奧扎克藍(lán)’植株比較矮小，特別是‘明星’最為矮小，長(zhǎng)勢(shì)較弱。品種長(zhǎng)勢(shì)矮小的原因，一方面可能是品種特性決定的，另一方面說(shuō)明在同等土壤條件下該品種的適應(yīng)性較差，可以通過(guò)加大土壤改良力度來(lái)解決[23～25]。而在同等條件下，‘比洛克西’‘久比利’‘綠寶石’‘南月’‘萊格西’‘盛世’和‘藍(lán)雨’株型相對(duì)較高，表明這些品種在同等條件下具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，在品種選擇上應(yīng)優(yōu)先考慮。供試的6個(gè)兔眼藍(lán)莓品種均表現(xiàn)出較強(qiáng)的生長(zhǎng)勢(shì)，這與兔眼藍(lán)莓類品種的生物學(xué)特性相一致[26]。單從長(zhǎng)勢(shì)上來(lái)看，這些兔眼藍(lán)莓品種適宜在本區(qū)域開(kāi)發(fā)種植。

一般來(lái)說(shuō)果樹(shù)生長(zhǎng)和開(kāi)花結(jié)果特性在一定程度上反映了不同品種對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)程度，在適宜的環(huán)境條件下才能更充分地表現(xiàn)其品種特性[14]。在果樹(shù)生產(chǎn)中，花芽數(shù)量和花芽密度經(jīng)常用作反映品種潛在結(jié)果能力的指標(biāo)，通常利用花芽數(shù)量就可以預(yù)測(cè)品種的產(chǎn)量[27～29]。對(duì)于藍(lán)莓而言，一般每個(gè)枝條上的花芽數(shù)3～5個(gè)、每個(gè)枝條的花芽密度在0.2～0.3個(gè)/cm較為合適。在供試品種中，高叢藍(lán)莓‘久比利’‘明星’‘海岸’‘頂級(jí)’‘奧扎克藍(lán)’‘比洛克西’‘藍(lán)雨’‘綠寶石’‘萊格西’及兔眼藍(lán)莓‘沃農(nóng)’和‘藍(lán)沙’枝條的花芽數(shù)3～5個(gè)，說(shuō)明這些品種在尋甸區(qū)域的氣候條件下能夠正常形成花芽，并能夠滿足結(jié)果要求。另外，高叢藍(lán)莓‘庫(kù)帕’和‘盛世’花芽數(shù)少于3個(gè)，其原因，一方面可能是品種特性決定的，另一方面可能由于它們尚處于幼樹(shù)階段，不能完全真實(shí)地反映出該品種的特性，需要今后進(jìn)一步調(diào)查確認(rèn)。供試的兔眼藍(lán)莓花芽數(shù)均達(dá)到或接近4個(gè)以上，其中‘頂峰’‘園藍(lán)’‘昂絲蘿’和‘梯芙藍(lán)’花芽數(shù)大于5個(gè)，花芽分化數(shù)量完全可以滿足結(jié)果的要求。

對(duì)于大多數(shù)果樹(shù)品種而言，秋季二次開(kāi)花通常被當(dāng)做不正?，F(xiàn)象而加以防止[30，31]，而在云南中南部高海拔地區(qū)利用藍(lán)莓秋季二次開(kāi)花的特點(diǎn)生產(chǎn)鮮果，11月份前后成熟上市，具有明顯的特色和較高的商品價(jià)值。在云南昆明、玉溪等地，大部分藍(lán)莓品種都會(huì)出現(xiàn)秋季二次開(kāi)花結(jié)果現(xiàn)象，且因品種而異。為了選擇更為合適的二次開(kāi)花品種和預(yù)測(cè)秋冬季節(jié)的結(jié)實(shí)量，我們將秋季萌動(dòng)芽率作為植株秋冬季節(jié)開(kāi)花結(jié)果能力的指標(biāo)，枝條上萌動(dòng)芽越多，表明其秋季結(jié)果能力越強(qiáng)。在生產(chǎn)上，萌動(dòng)芽率高于30%的品種適于作為秋季開(kāi)花結(jié)果的品種。供試品種中，高叢藍(lán)莓‘比洛克西’‘盛世’‘久比利’‘海岸’和‘綠寶石’的萌動(dòng)率大于30%，其中‘綠寶石’萌動(dòng)率達(dá)到78.0%。兔眼藍(lán)莓除‘梯芙藍(lán)’和‘昂絲蘿’的萌芽率低于5%以外，其余4個(gè)品種的萌芽率均大于30%，且以‘藍(lán)沙’最高，達(dá)到67%以上。因此，這些品種可以作為秋季二次開(kāi)花結(jié)果的品種開(kāi)發(fā)利用。其中‘綠寶石’秋季萌動(dòng)芽率接近80%，是供試品種中二次開(kāi)花能力最強(qiáng)的品種，可作為云南秋季開(kāi)花結(jié)果的最佳品種。另外，在本區(qū)域如果選擇以春季開(kāi)花結(jié)果為目的的品種，則應(yīng)盡量避開(kāi)秋季二次開(kāi)花結(jié)果現(xiàn)象，以保證產(chǎn)量。在供試品種中，高叢藍(lán)莓‘明星’‘南月’‘萊格西’‘奧扎克藍(lán)’‘頂級(jí)’‘庫(kù)帕’‘藍(lán)雨’及兔眼藍(lán)莓‘昂絲蘿’‘梯芙藍(lán)’和‘園藍(lán)’的二次開(kāi)花現(xiàn)象較少，適宜作為春季開(kāi)花結(jié)果的品種在該區(qū)域推廣種植。

另外，在昆明以北偏冷的地區(qū)秋季開(kāi)花易遭受凍害，應(yīng)盡量選擇秋季開(kāi)花結(jié)果少的品種，以春季開(kāi)花結(jié)果為主，選擇品種應(yīng)以‘南月’‘萊格西’‘奧扎克藍(lán)’‘昂絲蘿’和‘梯芙藍(lán)’等為主。如已經(jīng)種植秋季萌動(dòng)開(kāi)花多的品種，則需要在秋季通過(guò)修剪疏除萌動(dòng)開(kāi)花的枝條，或者在夏天進(jìn)行重度修剪，保障枝條秋季只形成花芽而不萌動(dòng)，翌年春天正常開(kāi)花結(jié)果。

本次調(diào)查的18個(gè)藍(lán)莓品種的品種特性、適應(yīng)性以及長(zhǎng)勢(shì)等的差異較大，人們可根據(jù)自己的需要選擇適宜的品種進(jìn)行種植。比如‘海岸’由于二次開(kāi)花較多，可以作為秋冬季生產(chǎn)鮮果的品種加以利用；又由于其樹(shù)形較小，可以用于盆栽。另外，‘藍(lán)雨’是花芽數(shù)量較多、二次開(kāi)花較少的品種，且其果實(shí)較小，可以作為春節(jié)開(kāi)花結(jié)實(shí)品種，用于觀光采摘、加工利用及盆栽等。

綜上所述，在確保不受凍害的前提下，高叢藍(lán)莓‘綠寶石’‘海岸’‘久比利’‘盛世’‘比洛克西’及兔眼藍(lán)莓‘藍(lán)沙’‘沃農(nóng)’和‘頂峰’適宜作為秋冬季節(jié)生產(chǎn)鮮果的品種，高叢藍(lán)莓‘明星’‘南月’‘萊格西’‘奧扎克藍(lán)’‘頂級(jí)’‘庫(kù)帕’‘藍(lán)雨’及兔眼藍(lán)莓‘昂絲蘿’‘園藍(lán)’和‘梯芙藍(lán)’適宜作為春夏季生產(chǎn)鮮果的品種。

在云南高海拔地區(qū)大多數(shù)藍(lán)莓品種大量出現(xiàn)二次開(kāi)花現(xiàn)象的機(jī)理尚不清楚，有待于深入研究加以確認(rèn)。