南洋杉科植物的2種發(fā)芽類型

(廈門市園林植物園， 福建 廈門 361001)

南洋杉科植物的2種發(fā)芽類型

梁育勤
(廈門市園林植物園， 福建 廈門 361001)

廈門植物園致力于南洋杉科植物的引種栽培，迄今已引有3屬15種，在播種繁殖的過程中觀察到南洋杉科植物存在子葉出土和子葉留土2種不同的發(fā)芽類型。本文通過圖片詳細(xì)介紹了2種不同類型的發(fā)芽過程，同時(shí)介紹了南洋杉科植物的播種繁殖方法。

南洋杉科； 2種發(fā)芽類型; 繁殖

南洋杉科植物是獨(dú)特的大型闊針葉樹種，分布于南半球的熱帶及亞熱帶地區(qū)，全科有3屬，41種。其中南洋杉屬(Araucaria)共有19種，主要分布于新喀里多尼亞、諾?？藣u、澳大利亞東部、新幾內(nèi)亞、阿根廷、智利和巴西南部。貝殼杉屬(Agathis)有21種，分布于菲律賓、越南南部、馬來半島及大洋洲。1994年在新南威爾士新發(fā)現(xiàn)的沃萊米杉為沃萊米屬(Wollemia)的唯一種[1-5]。南洋杉科植物樹形高大，姿態(tài)優(yōu)美，為世界五大公園樹種之一，可在我國南方城市栽培作庭園樹及造林樹種，其材質(zhì)優(yōu)良，可供建筑及家具等用，樹脂可供工業(yè)與醫(yī)藥用，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高。我國臺灣、福建、廣東、廣西、云南等省區(qū)的南部城市有引種栽培4種[6-9]。

廈門市地處東南沿海地區(qū)，為海洋性南亞熱帶氣候，適宜南洋杉科植物生長。50余年來，廈門植物園致力于南洋杉科植物的引種栽培，迄今已引有3屬15種，在播種繁殖的過程中觀察到南洋杉科植物存在子葉出土和子葉留土2種不同的發(fā)芽類型。

1 南洋杉科植物的種子形態(tài)

南洋杉科植物株形高大，花球、果球亦大型，成熟的果球近球形至卵形，直立生長，具乳汁，成熟時(shí)在枝頭崩裂，或落到地上后很快崩裂。果球由一根軸和充滿種子的鱗片組成。每個(gè)果球有100個(gè)以上的鱗片，鱗片革質(zhì)或稍木質(zhì)。在貝殼杉屬中，球果的鱗片是光滑的，胚珠以45°的角度附著在苞鱗的下部，種子具不對稱的側(cè)翼(一側(cè)大一側(cè)小)。而南洋杉屬的種鱗和苞鱗合生，種子無翅或兩側(cè)有與苞鱗合生的翅。沃萊米屬的種鱗和苞鱗合生，種子圓球形具有規(guī)則的圓周形的翼[3,7,10]。南洋杉屬和沃萊米屬中，球果的苞鱗先端具急尖的三角狀或尾狀尖頭。

2 南洋杉科植物的2種發(fā)芽類型

2.1 子葉出土型

南洋杉科植物的發(fā)芽通常都是子葉出土型，即萌發(fā)時(shí)子葉出土，兼具吸收及光合功能。這類種子萌發(fā)時(shí)，胚根首先突破種皮，迅速伸入土中，發(fā)育成為主根。同時(shí)，下胚軸也顯著伸長，最初呈彎鉤狀，后來伸直，把子葉、胚乳和種皮一起帶出土面。這時(shí)胚乳中的養(yǎng)分多已被吸收，子葉完成其吸收功能后伸長，脫出種皮，展開，變綠，進(jìn)行光合作用。南洋杉屬中的Eutacta組有4枚分離的子葉，而其他種均為2枚子葉[11]。

圖5 大葉南洋杉的發(fā)芽過程

圖1 澳洲貝殼杉的發(fā)芽過程

圖2 柱狀南洋杉的發(fā)芽過程

2.2 子葉留土型

南洋杉科南洋杉屬中的大葉南洋杉(Araucariabidwillii)、智利南洋杉(Araucariaaraucana)和巴西南洋杉(Araucariaangustifolia)這3個(gè)種的種子是南洋杉科里的大種子，其余種的種子都相對小得多。這3種大種子的發(fā)芽類型也與眾不同，為特殊的子葉留土萌發(fā)型。這類型的種子，子葉一般為2枚，乳白色，有吸收功能，萌發(fā)時(shí)埋藏于胚乳中，其下表面和胚乳緊密貼合，從中吸收營養(yǎng)物質(zhì)，供胚的各部分生長(見圖3、圖4)；胚乳的營養(yǎng)物質(zhì)被吸收完后，子葉仍待在種子里而不露出地面，隨著腐爛的胚乳一起脫落；子葉柄長或短。下胚軸常粗短肥大，和主根沒有明顯的分界。主根強(qiáng)壯，圓柱形，向前端變細(xì)；側(cè)根頗粗。上胚軸和節(jié)間常伸長，形成直立枝。先出葉常為鱗片狀，往上部逐漸變長，過渡為線形的正常葉。

大葉南洋杉和窄葉南洋杉的發(fā)芽過程見圖5、圖6。

注：子葉呈管狀，具吸收功能，發(fā)芽后子葉管脫落，子葉仍包埋在種子里。圖3 大葉南洋杉

注：2片子葉呈棒狀，具吸收功能，芽從子葉中間向上生長，發(fā)芽后子葉仍包埋在種子里。圖4 巴西南洋杉

圖6 窄葉南洋杉的發(fā)芽過程

雖然這3種大種子的萌發(fā)都是子葉留土型，但大葉南洋杉的發(fā)芽方式更為獨(dú)特：萌發(fā)時(shí)，胚根仍然先出，種子在地下形成一個(gè)管狀物，稱為子葉管，通過子葉管的伸長將胚軸以及它所連接的胚芽和胚根推到土壤里，緊接著，下胚軸就發(fā)育成一個(gè)大型的塊莖，種子里的碳水化合物通過子葉管源源不斷地轉(zhuǎn)化提供給塊莖[12]。大約在萌動的第4周，子葉管的基部會出現(xiàn)一個(gè)明顯的離層，再過2～4周，子葉管和種子就可以通過離層輕易地從塊莖上脫離，嫩芽從離層處冒出來，推離子葉管，并向上生長突破土層，開始光合作用。大葉南洋杉這種發(fā)芽機(jī)制被認(rèn)為是用來抵抗干旱的。大葉南洋杉原產(chǎn)地昆士蘭東南部的年降雨量只有900～2 000 mm，冬天及早春更是干旱(Kingaroy 地區(qū)5月到9月的平均降雨量只有189 mm)[13]。大葉南洋杉球果脫落發(fā)生在一年當(dāng)中最濕潤的季節(jié)，這樣種子就能開始吸水，胚根在突破腐葉層和土層時(shí)就可以抵抗最小的阻力，幼苗的根和塊莖得以發(fā)展良好，順利度過晚秋及冬季。

巴西南洋杉和智利南洋杉的親緣關(guān)系很近，它們擁有2個(gè)分開的子葉，而沒有子葉管。它們的上胚軸可以在子葉中間向上生長，因此也不必要在子葉基部形成離層。

3 南洋杉科植物的播種

由于南洋杉科植物的扦插繁殖不易，并且下層枝條具有很強(qiáng)的橫向生長趨勢，扦插難以獲得直立生長的植株，故采用播種繁殖是獲得大量優(yōu)質(zhì)種苗最快捷的方法。但由于南洋杉科植物需生長15年以上才能結(jié)果，且球果發(fā)育期長，期間可能是氣候異常或營養(yǎng)不良等種種原因，種子發(fā)育停止或發(fā)育不完全，導(dǎo)致每個(gè)果球中可育的種子百分率很低，只有10%～20 %，故種子顯得尤為珍貴，因此種子的播種時(shí)間、播種方法、栽培管理都很重要。

南洋杉科植物的種子以現(xiàn)采現(xiàn)播為宜。貝殼杉屬的種子與苞鱗是分離的，種皮較薄，果球采收后，很容易挑出飽滿的種子。而南洋杉屬的種子似堅(jiān)果，種皮較厚，采收后僅憑目測不易判斷出是否飽滿，但可以通過去除苞鱗后浸種來獲得沉水的飽滿種子。

挑選后的種子經(jīng)消毒、浸種后用素沙播種即可，根據(jù)種子的多少可選擇平播(撒播)或豎播(點(diǎn)播)。平播時(shí)種子均勻撒放于沙床中，覆蓋細(xì)砂1～1.5 cm。種子較少時(shí)可用較深的花盆豎播，將種子尖頭朝下插入沙中，尾端與沙面平齊或稍露出尾尖。大葉南洋杉因幼苗需頂開子葉管，從離層脫落處向上生長，故不適合用豎播法。播種后保持25～28 ℃的氣溫和60%～70%的土壤濕度，大約1周后開始發(fā)芽，1個(gè)月內(nèi)基本完成發(fā)芽。飽滿的種子發(fā)芽率能達(dá)到75%～85%，甚至更高。

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[2]M.D.Wilcox.A conspectus of the Araucariaceae [C].Araucariaceae.New Zealand:Jago Print amp; Graphics Ltd,2009:55-68.

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Two Germination Pattern of Araucariaceae Plant

LIANGYuqin
(Xiamen Botanical Garden，Xiamen Fujian 361001，China)

Xiamen Botanical Garden had introduced 15 species of Araucariaceae plants, in the process of seed propagation,we observed that Araucariaceae plants existed 2 different germination pattern.This article used the detail pictures to show the two germination process,and introduced the method of seed propagation.

araucariaceae； two germination pattern; propagation

2015-12-25

廈門市科學(xué)技術(shù)局科研項(xiàng)目(編號：3502 Z 20154089)。

梁育勤(1976—)，女，廈門人；高級農(nóng)藝師，碩士，主要從事園林植物引種與栽培研究；E-mail:978152578@qq.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.07.038

S 791

A

1001-4705(2016)07-0038-04