不同濃度藻類水華對兩種沉水植物的影響

代亮亮，郭亮亮，吳中奎，周維成，李根保*（.中國科學院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術國家重點實驗室，湖北 武漢 430072；2.中國科學院大學，北京 00049）

不同濃度藻類水華對兩種沉水植物的影響

代亮亮1，2，郭亮亮1，2，吳中奎1，周維成1，2，李根保1*（1.中國科學院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術國家重點實驗室，湖北 武漢 430072；2.中國科學院大學，北京 100049）

為了研究藻類水華對沉水植被恢復的影響，通過模擬不同濃度的藻類水華，開展了篦齒眼子菜（Potamogeton pectinatus）和伊樂藻（Elodea nuttallii）在不同濃度藻類水華下（0， 6.25×108， 2.5×109， 1010cell/L）的生長和生理試驗.結果表明，低濃度（6.25×108cell/L）處理組中伊樂藻的干重顯著低于對照組，而藻濃度達到1010cell/L時，篦齒眼子菜的干重才顯著低于對照組.與其它處理組相比，在藻濃度為1010cell/L的情況下，篦齒眼子菜的株高最矮，而伊樂藻的株高最高.葉綠素熒光特性表明藻濃度為1010cell/L的情況下，篦齒眼子菜的光合活性從0.77降低至0.50，而伊樂藻的光合活性無顯著性變化，在0.72～0.79之間波動.沉水植物的抗氧化酶活性在藻類水華脅迫環(huán)境下先增加后降低.這表明，藻類水華對水生植物的生長影響有差異性；水體中過高的藻濃度會影響植物的抗性生理.沉水植物能忍耐短期低濃度的藻類水華脅迫，但是長期高濃度的藻類水華會嚴重影響沉水植物的生長，進而影響水生植被的恢復.

藻類水華；沉水植物；生長

沉水植物是指整個植物體全部浸沒于水層下面的大型水生植物［1］.作為水體生態(tài)系統(tǒng)中主要的初級生產者，沉水植物能夠為浮游動物提供避難所，為魚類繁殖提供生境［2］，改善水下光照和溶解氧條件，為形成復雜的食物鏈提供了食物、場所和其他必要條件，是水體生物多樣性耐以維持的基礎［3-4］.然而隨著富營養(yǎng)化進程的加快，沉水植物衰退和消失的現象在世界范圍內普遍出現［5］，例如中國的云南滇池［6］、武漢東湖［7］，日本的霞浦湖［8］，美國切薩皮克灣上部和中部［9］，丹麥的阿勒湖［10］，德國東北部湖泊等［11］.沉水植物的逐步消亡打破了原有的生態(tài)平衡，加快了水體從大型水生植物占優(yōu)的草型清水態(tài)向浮游植物占優(yōu)的藻型濁水態(tài)轉變的過程［12］.

云南滇池是超富營養(yǎng)化水體，最突出的問題是藍藻水華的污染，在2009年1～12月期間，滇池全湖浮游植物的密度平均值為1.77×108cell/L，變幅在0.83×108～3.95×108cell/L之間［6］.藍藻水華的暴發(fā)，會降低水體透明度和水下光強，嚴重影響水中其它動植物的生長，而藻類大量死亡后，在其腐敗、分解過程中，也會消耗水體中大量的溶解氧，釋放有害物質，使水體惡臭，從而影響沉水植物的生長［13］.在“十一五”期間，我們課題組在草海建成了以輪葉黑藻為優(yōu)勢種群的水生植被生長區(qū)，沉水植被蓋度達80%以上，在沉水植被生長區(qū)，水清澈見底，水質改善效果明顯，進而促進藻型濁水態(tài)向草型清水態(tài)的轉換［6］.然而，自 2014年以來，在生長季節(jié)，相關管理部門將滇池北部高濃度的富藻水下泄到草海，使局部浮游植物密度達到4.11×109cell/L，甚至更高，這嚴重影響到水草的萌發(fā)和生長.

目前，國內外在沉水植物衰退的影響因子方面進行了大量研究，但大多集中在光照強度［14］、營養(yǎng)鹽［15］、水位［16］、重金屬［17］等方面，而造成水體透明度下降的重要因素之一藍藻水華對沉水植物生長影響的相關研究較少.鑒于此，本實驗挑選滇池現存的優(yōu)勢種伊樂藻（Elodea nuttallii）和篦齒眼子菜（Potamogeton pectinatus）為研究對象，研究不同濃度的藻類水華對伊樂藻和篦齒眼子菜的生長影響，旨在為沉水植物的恢復提供理論依據.

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗用水生生物材料采自“中國科學院水生生物研究所“十二五”水專項草海生態(tài)修復工程示范區(qū)”，時間為2014年10月份，采生長狀況良好且一致的伊樂藻和篦齒眼子菜，用清水洗去植物表面的雜質、附著物等，伊樂藻取頂端10cm扦插種植，篦齒眼子菜留根種植，兩者均種植在容積為120L的塑料桶中進行馴化，保種.

1.2 實驗處理

2015年5月，取馴化后的伊樂藻頂端10cm，根系健壯10cm長的篦齒眼子菜，洗凈，分別種在80L（上口直徑50cm，下底直徑40cm，高50cm）的塑料桶中，種植深度為5cm，伊樂藻的種植密度為每桶種6叢，每叢3株；篦齒眼子菜種植密度為每桶種6叢，每叢3株，實驗所用底泥來自草海，培養(yǎng)水為經25號浮游植物網（200目）過濾后的草海原位湖水.為保證伊樂藻和篦齒眼子菜幼苗成活，伊樂藻和篦齒眼子菜生長一個月后再進行實驗處理.

2015年6月3日，將不同濃度的藻加入到塑料桶中.實驗設置4個藻濃度梯度，取經浮游植物網采集的藻加入到實驗組中，使對應實驗組的藻細胞濃度分別為 0（對照）、6.25×108（低）、2.5× 109（中）、1010（高）cell/L，每個濃度梯度設置3個重復.每隔 3d添加一次藻樣，以維持實驗期間藍藻的藻濃度梯度.藻類水華的主要優(yōu)勢種為銅綠微囊藻，占96%以上.

實驗監(jiān)測指標為伊樂藻和篦齒眼子菜株高、干重、葉綠素熒光、抗氧化酶活力及水質理化指標.葉綠素熒光的監(jiān)測采用Water-Pam（WALZ，德國）.對植物抗氧化酶活力的檢測，超氧化物歧化酶（SOD）的測定采用氮藍四唑光化還原法，過氧化物酶（POD）的測定采用愈創(chuàng)木酚法，過氧化氫酶（CAT）的測定采用紫外吸收法［18］.水質理化指標中，可溶性總磷（DTP）的測定參照鉬酸銨分光光度法，可溶性總氮（DTN）的測定參照堿性過硫酸鉀消解分光光度法［19］.株高和葉綠素熒光的監(jiān)測周期為每周一次，抗氧化酶活力和水質的監(jiān)測周期為每兩周一次，實驗結束時，收集伊樂藻和篦齒眼子菜，將沉水植物表面的水吸干，然后作60℃、72h烘干處理，測量其干重.采樣時間為每天中午13：00～14：00，整個實驗的周期為2015年6月3日～2015年7月22日，實驗期間水溫變化范圍為18.1～31.9℃，光強變化范圍為0～79500Lx.

1.3 圖形與數據處理

數據、圖形處理分別利用 SPSS 20（IBM，USA）和Origin 8（OriginLab，USA）完成.

2 結果與討論

2.1 不同濃度藻類水華對沉水植物株高的影響

由圖1可知，不同藻濃度對篦齒眼子菜和伊樂藻株高的影響是不同的.對于篦齒眼子菜，當藻濃度為0、6.25×108、2.5× 109cell/L時，篦齒眼子菜的株高沒有顯著性差異（P＞0.05），當藻濃度增加到 1010cell/L時，與其它處理組相比，篦齒眼子菜的株高顯著降低（P＜0.05）（圖 1A），實驗結束時其株高為（20.3±3.3）cm.而對于伊樂藻，當藻濃度為0、6.25×108、2.5× 109cell/L時，伊樂藻的株高是沒有顯著性差異的（P＞0.05），但在高濃度藻類水華下（1010cell/L）時，伊樂藻的株高顯著高于其它處理組（P＜0.05）（圖 1B），實驗結束時其株高為（34.6±2.3）cm.

圖1 不同藻華濃度下沉水植物株高隨培養(yǎng)時間的變化情況Fig.1 The change in height of submerged macrophytes at different concentrations of algal blooms

不同濃度的藻類水華對沉水植物株高影響的差異性原因或許與植株的光合作用有關.高濃度藻類水華條件下，水體中的大量藍藻使得光照在水下迅速衰減，而篦齒眼子菜和伊樂藻的光合活性對光照的響應是不同的，高藻濃度下，篦齒眼子菜光合活性下降，導致篦齒眼子菜隨時間增長由綠色轉化為黃綠色，其株高也是最矮的.而光照對伊樂藻光合活性的影響不顯著，伊樂藻在實驗過程中均為綠色，低光條件下，伊樂藻為了獲取更多的光照，呈現出株高長的生長趨勢.

2.2 不同濃度藻類水華對沉水植物干重的影響

圖2 實驗結束時沉水植物的總干重Fig.2 The total dry weight of submerged macrophytes at the end of the experiment

由圖2可知，不同藻濃度對篦齒眼子菜和伊樂藻干重的影響是不同的.對于篦齒眼子菜，當藻濃度為0、6.25×108、2.5×109cell/L時，各處理組的干重未表現出顯著性差異（P＞0.05），但是，當藻濃度增加到 1010cell/L時，與其它處理組相比，篦齒眼子菜的干重顯著較?。≒＜0.05）（圖 2A），干重為（0.485±0.120）g.對于伊樂藻，當藻濃度為 6.25× 108、2.5×109cell/L時，與對照組相比，伊樂藻的干重顯著較小（P＜0.05），對照組的干重為（19.265± 4.080）g，而當藻濃度為 1010cell/L時，伊樂藻的干重顯著小于其它處理組（P＜0.05）（圖 2B），干重為（1.533±0.625）g.

實驗結果表明，與伊樂藻相比，篦齒眼子菜對藻濃度的變化更耐受.篦齒眼子菜在藻濃度提高到 1010cell/L時，其干重才顯著小于其它處理組，而伊樂藻在藻濃度提高到6.25×108cell/L時，其干重就顯著小于對照組（圖 2）.不過，篦齒眼子菜對藍藻的耐受能力也是有限的，長時間的高藻濃度處理，其干重會顯著降低，這與陳開寧等的研究是一致的［20］.

2.3 不同濃度藻類水華對沉水植物葉綠素熒光特性的影響

不同濃度藻類水華下，篦齒眼子菜和伊樂藻的葉綠素熒光參數Fv/Fm呈現不同的變化（圖3）.在1010cell/L的藻濃度下，篦齒眼子菜的最大光量子產量在第 28d時顯著降低（P＜0.05），實驗結束時，Fv/Fm值由0.77降低至0.50，而其他藻濃度下，其最大光量子產量無顯著差異（P＞0.05），Fv/Fm值在0.75左右（圖3A）.但是，對于伊樂藻，藻濃度梯度對伊樂藻的最大光量子產量無顯著影響（P＞0.05），Fv/Fm值在0.72～0.79之間波動（圖3B）.

不同濃度藻類水華的處理下，沉水植物的光合活性表現出不同特性.藻類水華的暴發(fā)會直接影響水體濁度和水下光強，有研究發(fā)現，光照強度和濁度的變化會顯著影響苦草和篦齒眼子菜的光合作用效率［21-23］，而黑藻和伊樂藻對光強有著較好的適應性［21，24］.本實驗中，隨著藻濃度梯度的增大和受藻脅迫時間的增長，篦齒眼子菜的顏色由綠色轉化為黃綠色， 當藻濃度為低于 2.5× 109cell/L時，最大光量子產量（Fv/Fm）的變化沒有顯著性差異，當藻濃度增加到 1010cell/L時，篦齒眼子菜的最大光量子產量顯著降低（P＜0.05）（圖3A），這說明高藻濃度能顯著影響篦齒眼子菜的光合活性，進而影響篦齒眼子菜的生長.然而，藻濃度梯度變化對伊樂藻的最大光量子產量無顯著影響（P＞0.05），Fv/Fm值在0.72～0.79之間波動（圖 3B），表明不同藻濃度對伊樂藻的光合活性產生的影響不大，可能是由于植物對弱光環(huán)境會產生一定的光合適應性［25］，實驗過程中，我們觀察到伊樂藻呈現為綠色，也說明弱光下植物產生葉綠素的量并不會減少［26-27］.

圖3 不同藻華濃度下沉水植物最大光量子產量隨時間的變化情況Fig.3 The change in maximum quantum yield of submerged macrophytes at different concentrations of algal blooms

2.4 不同濃度藻類水華對沉水植物抗氧化酶系統(tǒng)的影響

2.4.1 超氧化物歧化酶SOD的變化 由圖4可知，篦齒眼子菜的SOD活性對不同藻濃度的響應是不同的（圖4A），對照組篦齒眼子菜的SOD活性在整個監(jiān)測期間是沒有顯著性變化的（P＞0.05），在其他3個處理組中，篦齒眼子菜的SOD呈現出先增高后降低的趨勢（P＜0.05），在高藻濃度1010cell/L下，SOD的活性在第30d時達到最大值，為（1632.06±82.12）U/gFW.實驗中，伊樂藻SOD活性的變化和篦齒眼子菜SOD活性的變化是相似的（圖4B），對照組中伊樂藻的SOD活性在整個監(jiān)測期間沒有顯著性變化（P＞0.05），其他 3個處理組的 SOD活性呈現出先增高后降低的趨勢（P＜0.05），在高藻濃度1010cell/L下，SOD的活性在第30d時達到最大值（1141.50±62.07 ）U/gFW（圖4B）.

圖4 不同藻華濃度下沉水植物SOD活力隨時間的變化情況Fig.4 The change in SOD activity of submerged macrophytes at different concentrations of algal blooms

2.4.2 過氧化物酶POD的變化 篦齒眼子菜和伊樂藻的POD活性對不同藻濃度的響應是不一致的，且篦齒眼子菜的POD活性明顯大于伊樂藻的POD活性（圖5）.在藻濃度為1010cell/L處理下，篦齒眼子菜的POD活性隨時間的變化存在顯著性差異（P＜0.05），在第15d時為最大值，此時POD活力為（2428.82±169.46）U/（gFW·min），其它藻濃度下，篦齒眼子菜的POD活性隨時間的變化沒有顯著性差異（P＞0.05）（圖 5A）.當藻濃度為1010cell/L時，伊樂藻的 POD活性隨時間的變化存在顯著性差異，在第 30d時為最大值（P＜0.05），此時POD活力為（203.63±11.52）U/（gFW·min），其它藻濃度下，伊樂藻的過氧化物酶活性隨時間的變化沒有顯著性差異（P＞0.05）（圖5B）.

圖5 不同藻華濃度下沉水植物POD活力隨時間的變化情況Fig.5 The change in POD activity of submerged macrophytes at different concentrations of algal blooms

2.4.3 過氧化氫酶 CAT的變化 由圖 6可知，篦齒眼子菜的過氧化氫酶CAT活性對不同藻濃度的響應是不同的（圖6A），當藻濃度為0cell/L時，篦齒眼子菜的CAT在整個監(jiān)測期間沒有顯著性變化（P＞0.05），但其他 3個處理組中，篦齒眼子菜的CAT呈現出先增高后降低的趨勢（P＜0.05），在第15d時，藻濃度為1010cell/L處理組的CAT的活性達到最大值（26.22±1.45）U/（gFW·min）.伊樂藻CAT活性的變化和篦齒眼子菜CAT活性的變化是相似的（圖6B），對照組伊樂藻的CAT活性在整個監(jiān)測期間沒有顯著性變化（P＞0.05），但其他3個處理中，伊樂藻的CAT活性呈現出先增高后降低的趨勢（P＜0.05），在第 15d時，高藻濃度（1010cell/L）處理組的伊樂藻 CAT活性達到最大值（55.85±1.45） U/（gFW·min）.

圖6 不同藻華濃度下沉水植物CAT活力隨時間的變化情況Fig.6 The change in CAT activity of submerged macrophytes at different concentrations of algal blooms

在抵抗藻類水華影響過程中，沉水植物的抗氧化系統(tǒng)發(fā)揮不同的作用.逆境脅迫下植物細胞內固有的自由基代謝平衡被破壞而導致過量產生自由基［28-29］.過量自由基引發(fā)或加劇膜脂過氧化作用，造成細胞膜系統(tǒng)損傷，干擾植物細胞光合、呼吸和代謝過程，嚴重時會導致植物細胞死亡［30］.SOD、POD、CAT是酶促防御系統(tǒng)重要的保護酶［31］，正常情況下，植物體內 SOD、POD、 CAT維持在一定水平，以去除不斷產生的自由基

［32］.本研究發(fā)現，篦齒眼子菜和伊樂藻的 SOD活性在藻濃度為0cell/L時，是沒有顯著性差異的，但是當藻濃度提高時，它們的SOD活性隨時間的變化表現出先增高后降低的趨勢（圖4）.篦齒眼子菜和伊樂藻CAT活性與SOD活性變化的趨勢是相一致的，但是POD活性的變化與SOD和CAT活性的變化卻表現出差異性（圖5）.在藻濃度低于2.5×109cell/L時，篦齒眼子菜和伊樂藻的POD活性變化不大，但是當藻濃度為 1010cell/L時，它們的POD活性隨時間的變化表現出先增高后降低的趨勢（圖5）.篦齒眼子菜和伊樂藻的抗氧化酶系統(tǒng)在較高的藻濃度下隨時間的變化總體表現出先增高后降低的趨勢，表明在短期低濃度藻的脅迫下，篦齒眼子菜和伊樂藻具有一定的抵抗逆境脅迫、適應環(huán)境的能力，但是當篦齒眼子菜和伊樂藻處于長期的高濃度藻脅迫環(huán)境中時，它們的生長會受到抑制，抗逆性能也會受到抑制.此外，各處理組中篦齒眼子菜的POD活力明顯大于伊樂藻，表明篦齒眼子菜清除自由基的能力強于伊樂藻，篦齒眼子菜對藻濃度的變化更具耐受性.

2.5 不同藻濃度對水質的影響

2.5.1 不同藻濃度對水體中可溶性總氮含量的影響 不同藻濃度對種植篦齒眼子菜和伊樂藻的水體中 DTN含量的變化均具有顯著性影響（P＜0.05）（圖7）.在種植篦齒眼子菜的水體中，當藻濃度為0和6.25×108cell/L時，兩者的DTN含量在監(jiān)測期間沒有顯著性差異（P＞0.05）.當藻濃度為 2.5× 109cell/L時，與藻濃度為 0和 6.25× 108cell/L時相比，從第30d起，水體中DTN含量顯著提高了（P＜0.05），第45d時，水體DTN中含量為（2.19±0.26）mg/L.而當藻濃度為 1010cell/L時，與其它實驗組相比，從第15d起，水體中DTN含量顯著提高了（P＜0.05），第45d時，水體中DTN含量為（4.24±0.16）mg/L（圖7A）.

在種植伊樂藻的水體中，其各處理組中DTN含量的變化與種植篦齒眼子菜的處理組是相一致的，當藻濃度為0和6.25×108cell/L時，兩者的DTN含量在監(jiān)測期間均沒有顯著性差異（P＞0.05）.當藻濃度為2.5× 109cell/L時，與藻濃度為0和 6.25×108cell/L時相比，從第 15d起，水體中DTN含量顯著提高了（P＜0.05），第45d時，水體中DTN 含量為（3.19±0.37）mg/L.而當藻濃度為1010cell/L時，與其它實驗組相比，從第 15d起，水體中DTN含量顯著提高了（P＜0.05），第45d時，水體中DTN含量為（5.39±0.34） mg/L（圖7B）.

圖7 培養(yǎng)體系中DTN含量的變化情況Fig.7 The change of DTN in cultivation

2.5.2 不同藻濃度對水體中可溶性總磷含量的影響 不同藻濃度對種植篦齒眼子菜和伊樂藻的水體中DTP含量的變化也具有顯著性影響（圖8）.在種植篦齒眼子菜的水體中，當藻濃度為 0、6.25×108、2.5× 109cell/L時，它們的DTP含量在監(jiān)測期間均沒有顯著性差異（P＞0.05）.當藻濃度為1010cell/L時，與其它實驗組相比，從第15d開始，水體中DTP含量顯著提高了（P＜0.05），第45d時，水體中DTP含量為（0.25±0.02） mg/L（圖8A）.

在種植伊樂藻的水體中，其各處理組中DTP含量的變化與種植篦齒眼子菜的處理組是相一致的，當藻濃度為0cell/L時，其DTP含量在檢測期間均沒有顯著性差異（P＞0.05）.當藻濃度為6.25×108cell/L時，與藻濃度為0cell/L相比，第45d時，水體中DTP含量顯著提高了（P＜0.05），含量為（0.11±0.02）mg/L.當藻濃度為2.5×109cell/L時，水體中DTP含量從第15d起顯著提高（P＜0.05），第45d時，水體中DTP含量為（0.18±0.02）mg/L，而當藻濃度為 1010cell/L時，與其它實驗組相比，水體中DTP含量從第15d起顯著提高（P＜0.05），第45d時，水體中DTP含量為（0.45±0.04） mg/L（圖8B）.

圖8 培養(yǎng)體系中DTP含量的變化情況Fig.8 The change of DTP in cultivation

對水體中DTN、DTP的檢測結果表明，維持藻濃度為1010cell/L時，水體中DTN、DTP的含量隨著時間的變化顯著增加了（圖 7、8），與武曉飛等研究反復擾動下，加藻會導致DTP含量先增加的結果相一致［33］.這表明持續(xù)添加水華藻類對水體營養(yǎng)鹽的增加起到一定的影響.從滇池外海下泄的富藻水不僅能對沉水植物造成影響，同時也會加劇草海的營養(yǎng)鹽濃度.有研究認為TN、TP并不是制約沉水植物生長的因素［34］，沉水植物對水體營養(yǎng)鹽濃度具有較寬的耐受范圍［35］.但是，當營養(yǎng)鹽濃度高于沉水植物忍受閾值時，菹草石芽苗的生長速率受到抑制，光合系統(tǒng)熱耗散增加；同時，觀察到在靜止水體中，營養(yǎng)鹽濃度升高導致浮游藻類大量繁殖，在營養(yǎng)鹽和浮游藻類的雙重脅迫下，菹草的生長受到抑制，不易存活［36］.在本實驗中，并沒有對營養(yǎng)鹽的影響進行研討，關于添加藻類造成的營養(yǎng)鹽濃度上升對沉水植物生長的影響需要進一步的研究.

3 結論

3.1 藻類水華的暴發(fā)會影響沉水植物的生長，不同的沉水植物對藻類水華的耐受能力不同.低濃度（6.25×108cell/L）的藻類水華即可使伊樂藻的干重減少，但當藻濃度達到 1010cell/L時，也會使篦齒眼子菜的干重顯著降低.

3.2 沉水植物對不同濃度藻類水華的響應存在時效和種間差異. 藻濃度達到1010cell/L時，篦齒眼子菜的光合活性由0.77降低至0.50，但其POD活力明顯大于伊樂藻，表明篦齒眼子菜清除自由基的能力強于伊樂藻，篦齒眼子菜對藻濃度的變化更具耐受性.因此，在水生態(tài)修復過程中，盡可能避開藻類水華的干擾，可以降低沉水植被恢復與重建的失敗風險.

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The effects of different concentrations of algal blooms on the two submerged macrophytes.

DAI Liang-liang1，2， GUO Liang-liang1，2， WU Zhong-kui1， ZHOU Wei-cheng1，2， LI Gen-bao1*（1.State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology， Institute of Hydrobiology， Chinese Academy of Sciences， Wuhan 430072， China；2.University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China）. China Environmental Science， 2016，36（9）：2765～2773

In order to examine the effects of the amount of algal blooms on the restoration of submerged vegetations， we carried out the simulated experiments to study the growth and physiological responses of Potamogeton pectinatus and Elodea nuttallii to different concentrations （0， 6.25×108， 2.5×109， 1010cell/L） of algal blooms. The results showed that the dry weight of E. nuttallii at the low concentration （6.25×108cell/L） of algal blooms was less than that of the control group，whereas the dry weight of P. pectinatus was not less than that of control group until the concentration of algal blooms reaches 1010cell/L. Compared with other treatments， the height of P. pectinatus was the shortest， while the height of E. nuttallii was the highest at the high concentration （1010cell/L） of algal blooms. It was showed that the photosynthetic activity of P. pectinatus decreased from 0.77 to 0.50 at the high concentration （1010cell/L） of algal blooms. However， the change of photosynthetic activity of E. nuttallii was not significant， ranging from 0.72 to 0.79. The antioxidant enzymes activity of submerged macrophytes decreased with increasing amount of algal blooms. These studies suggest that the effect of algal blooms on the growth of aquatic plants is dose-dependent. Although submerged plants can tolerate short-term stress of low concentrations of algal blooms， the high concentrations of algal blooms affect the resistance physiology of submerged macrophytes. The high concentrations of algal blooms greatly affect the growth of submerged plants over a long time， thereby affecting the restoration of submerged vegetations.

algal blooms；submerged macrophytes；growth

X172

A

1000-6923（2016）09-2765-09

2016-01-08

水專項（2013ZX0712-005）；國家自然基金（31370472）；FEBL項目（2016FBZ07）

* 責任作者， 副研究員， ligb@ihb.ac.cn

代亮亮（1991-），男，貴州安順人，中國科學院水生生物研究所碩士研究生，主要從事藻類環(huán)境生物學研究.