不同麥區(qū)小麥品種穗發(fā)芽抗性及其與穗部性狀的相關性

馬文潔，張傳量，宋曉朋，馮 潔，崔紫霞，孫道杰

(西北農林科技大學農學院，陜西楊凌 712100)

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不同麥區(qū)小麥品種穗發(fā)芽抗性及其與穗部性狀的相關性

馬文潔，張傳量，宋曉朋，馮 潔，崔紫霞，孫道杰

(西北農林科技大學農學院，陜西楊凌 712100)

為探究不同麥區(qū)小麥品種的穗發(fā)芽抗性及其與穗部性狀的相關性，以黃淮冬麥區(qū)(南片和北片)、北部冬麥區(qū)及長江中下游麥區(qū)的235份小麥品種為試驗材料，選用2個能夠有效用于穗發(fā)芽抗性篩選的分子標記Vp1B3和WMC104，結合整穗發(fā)芽試驗，對各麥區(qū)小麥品種穗發(fā)芽抗性進行鑒定，并分析穗發(fā)芽抗性與穗部及籽粒性狀間的相關性。結果表明，長江中下游麥區(qū)小麥穗發(fā)芽抗性顯著高于其他三個麥區(qū)，其供試小麥品種60%以上達到抗性等級，其余三個麥區(qū)中達到抗性等級的品種均不超過30%；供試品種中，揚麥10號、荊麥103、川農16等15個品種為高抗穗發(fā)芽品種，發(fā)芽率均值為4.85%，是穗發(fā)芽抗性育種中的重要抗性資源。整穗發(fā)芽率與穗部及籽粒性狀相關性分析表明，穗發(fā)芽率與籽粒顏色極顯著正相關，與小穗密度、千粒重、籽粒寬度等顯著正相關。在育種過程中，可將籽粒顏色、小穗密度、千粒重及籽粒寬度等作為抗穗發(fā)芽小麥品種的重要參考指標。

小麥；穗發(fā)芽；抗性鑒定；相關性分析

小麥收獲前遇連續(xù)陰雨天氣時，籽粒在穗上發(fā)芽的現象即為穗發(fā)芽(pre-harvest sprouting,PHS)。穗發(fā)芽引發(fā)籽粒內部儲藏物質消耗，不僅降低小麥產量，且嚴重影響小麥的加工品質及種用價值[1-3]。我國長江中下游流域和西南麥區(qū)小麥收獲前易發(fā)生連續(xù)降雨，因而穗發(fā)芽發(fā)生頻繁。因此，闡明小麥穗發(fā)芽發(fā)生機理，提高品種穗發(fā)芽抗性尤為必要。

小麥的穗發(fā)芽是一個復雜的過程，受多因素影響，如小麥穗部及籽粒性狀、籽粒休眠特性、α-淀粉酶活性及生長調節(jié)物等[2]，其中有關籽粒休眠特性和籽粒顏色對穗發(fā)芽影響的研究居多。劉 莉等[4]指出，種子在休眠期時水解酶的產生受到抑制，種子萌發(fā)受阻；種子休眠期越長，穗發(fā)芽抗性越強。籽粒顏色對穗發(fā)芽抗性的影響與種皮中色素含量有關，種皮細胞中含有較多色素，使種皮細胞加厚，進而阻止內外氣體交換，導致種子處于休眠狀態(tài)[2]。粒色深的小麥休眠期一般較長，不易穗發(fā)芽，且粒色越深，穗發(fā)芽抗性越強。小麥穗發(fā)芽過程中，α-淀粉酶通過分解儲藏物質，為籽粒萌發(fā)提供能量，可促進穗發(fā)芽，因此，α-淀粉酶活性低的品種穗發(fā)芽抗性更高。在小麥籽粒中，GA可促進α-淀粉酶合成，ABA抑制α-淀粉酶合成，二者通過調控α-淀粉酶的含量對穗發(fā)芽抗性產生影響。除此之外，穗子的大小、疏密、蠟質有無及籽粒大小、結構等對小麥穗發(fā)芽也有不同程度的影響[2]。探究穗部、籽粒形態(tài)與小麥穗發(fā)芽抗性的關系有利于更全面了解穗發(fā)芽抗性機理，但目前相關研究較少。

小麥穗發(fā)芽抗性鑒定方法有多種，應用較多的主要有籽粒發(fā)芽法、α-淀粉酶活性測定法及整穗發(fā)芽法等。籽粒發(fā)芽法僅能反應種子本身的休眠情況，不能反映小麥穗發(fā)芽的總體抗性[5]；α-淀粉酶活性測定法檢測過程相對繁瑣，難以對大批量試驗材料進行鑒定。整穗發(fā)芽法則更接近于生產實際，能較好的反應小麥穗發(fā)芽的綜合抗性，且操作簡單，適合大批量材料的綜合測定，因此通常以整穗發(fā)芽率來鑒定小麥的穗發(fā)芽抗性。

近年來，與穗發(fā)芽抗性有關的QTL得到廣泛關注，目前已知與穗發(fā)芽抗性有關的主效QTL在2A、3A、4A、4B、4D、6B、7D等染色體上都有分布，其中關于3A染色體的報道居多[6-10]。此外，與穗發(fā)芽抗性有關的分子標記也逐漸被開發(fā)出來。Yang等[11]根據玉米中控制籽粒休眠的轉錄子Vp1在小麥中開發(fā)了一個與種子休眠性相關的STS標記Vp1B3，并將其定位于3BL上。Roy等[10]利用重組自交系群體對穗發(fā)芽抗性標記進行篩選發(fā)現，位于6B上的STMS標記WMC104與穗發(fā)芽抗性緊密相關。經驗證，Vp1B3和WMC104均可有效用于小麥穗發(fā)芽抗性篩選[12]。因此，將這兩個分子標記與穗發(fā)芽試驗結合起來對小麥穗發(fā)芽抗性進行綜合鑒定，可以有效提高穗發(fā)芽抗性的選擇效率。

鑒于此，本研究利用分子標記Vp1B3和WMC104并結合整穗發(fā)芽鑒定試驗，對黃淮冬麥區(qū)、北部冬麥區(qū)、長江中下游麥區(qū)共235份小麥品種進行穗發(fā)芽抗性鑒定，并對穗發(fā)芽率與穗部及籽粒性狀進行相關性分析，以期發(fā)現穗發(fā)芽抗性與穗部及籽粒性狀之間的關系，促進小麥穗發(fā)芽抗性研究進展。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料為黃淮冬麥區(qū)(南片和北片)、北部冬麥區(qū)及長江中下游麥區(qū)主栽及歷史品種共235份，所有材料于2014年10月種植于陜西楊凌西北農林科技大學育種試驗田(34°17′N，108°04′E)，試驗采用隨機區(qū)組排列，3次重復，每小區(qū)2行，行長2 m，行距0.25 m，株距3 cm。常規(guī)田間管理。

1.2 方 法

1.2.1 相關性狀調查

2015年6月小麥成熟期田間調查穗部農藝性狀，相關性狀與調查標準如下：

穗型：分紡錘形(穗子兩端尖，中部稍大)、長方形(穗子上、下、正面、側面基本一致)、圓錐形(穗部下大、上小，或分枝呈圓錐狀)3種。

穗色：根據穗子表面蠟質的有無，分灰、白2色。

穗長：每份材料隨機選10個穗子，分別測量穗基部第一個小穗到穗頂部(麥芒除外)的距離。

小穗密度：每份材料隨機選10個穗子，分別測量小穗數，小穗密度=小穗數/穗長。

穗粒數：每份材料隨機選10個穗子，分別脫粒計量籽粒數。

收獲后室內調查籽粒相關性狀，相關性狀與調查標準如下：

籽粒顏色：目測，分紅色和白色2種。

籽粒長度、寬度：每份材料隨機選取30粒種子，用游標卡尺分別測其長度、寬度。

千粒重：每份材料隨機數取2個500粒，稱重，二者誤差小于0.5 g時，其相加之和即為千粒重。

1.2.2 整穗發(fā)芽率(GP)的測定

參照Yang等[11]的方法，按照發(fā)芽率分別為0%～30%、31%～60%、61%～100%，將小麥穗發(fā)芽抗性分為抗穗發(fā)芽型、中間型、感穗發(fā)芽型3個等級。此外，發(fā)芽率低于10%者，定性為高抗穗發(fā)芽型。

于小麥蠟熟后期(麥穗、葉片及莖稈全部變黃)每小區(qū)選取成熟一致的主莖穗10個，室內風干2 d后置于-20 ℃冰箱內存放，以維持種子休眠性。待所有材料采集完畢進行整穗發(fā)芽試驗。取每小區(qū)主莖穗2個，編號掛牌后分別置于不同的紙杯中，室溫下加水至整穗完全浸沒，10 h后將水倒出，此后每4 h噴水一次，以確保整穗完全濕潤。7 d后統(tǒng)計穗發(fā)芽率，以胚部出現破裂跡象者為發(fā)芽，反之則為不發(fā)芽。

整穗發(fā)芽率=6個穗子的發(fā)芽籽粒數/6穗總籽粒數×100%

1.2.3 基因組DNA的提取及引物合成

用CTAB法[13-14]提取小麥基因組DNA。標記Vp1B3 和WMC104的引物分別參考文獻10和11(表1)，由生工生物工程(上海)有限公司合成。

表1 與穗發(fā)芽抗性相關的標記

1.2.4 PCR檢測

PCR反應體系為15 μL，包括2×Mix混合液7.0 μL，模板DNA 2.0 μL(200 ng·μL-1)，上下游引物各1.0 μL(2 μmol·μL-1)，ddH2O 4.0 μL。反應程序為95 ℃預變性5 min，95 ℃變性 1 min，退火1 min，72 ℃延伸 1 min，36個循環(huán)；72 ℃延伸10 min。PCR產物用6%聚丙烯酰胺凝膠電泳進行檢測。

1.3 數據分析

用Excel進行數據統(tǒng)計，采用SPSS 2.0對數據進行方差及相關性分析。

2 結果與分析

2.1 供試小麥品種的整穗發(fā)芽率

由表2可知，4個麥區(qū)供試材料的整穗發(fā)芽率分別為6%～93%、0%～90%、1%～80%、0%～85%，除長江中下游麥區(qū)變異系數較高外，其余三個麥區(qū)變異系數均小于或等于0.60。長江中下游麥區(qū)整穗發(fā)芽率為28%，極顯著低于其他麥區(qū)；黃淮冬麥區(qū)南片、北部冬麥區(qū)、黃淮冬麥區(qū)北片供試材料的整穗發(fā)芽率間無顯著差異，分別為52%、49%、49%。

表2 4個麥區(qū)小麥品種整穗發(fā)芽率

Ⅰ:黃淮冬麥區(qū)南片; Ⅱ:北部冬麥區(qū); Ⅲ:黃淮冬麥區(qū)北片; Ⅳ:長江中下游麥區(qū)。圖1同。同列數據后不同大小寫字母表示差異在0.01、0.05水平上顯著。

Ⅰ:Southern of Yellow and Huai River Valley winter wheat region; Ⅱ: Northern winter wheat region; Ⅲ:Northern of Yellow and Huai River Valley winter wheat region; Ⅳ: Middle and Lower Yangtze Valley winter wheat region. The same as in figure 1.Values followed by different capital and small letters mean significantly different at 0.01 and 0.05 levels,respectively.

由圖1可知，黃淮冬麥區(qū)南片和北片材料的穗發(fā)芽抗性分布趨勢相似，均有20%左右的材料屬于抗穗發(fā)芽型，感穗發(fā)芽型材料占40%左右。北部冬麥區(qū)中30%材料屬于抗穗發(fā)芽型，感穗發(fā)芽型材料約占50%。長江中下游麥區(qū)中抗穗發(fā)芽材料超過60%，中間型和感穗發(fā)芽型材料均不足20%。

圖1 4個麥區(qū)供試材料的穗發(fā)芽抗性分布

2.2 供試材料的穗發(fā)芽抗性標記鑒定結果

2.2.1 Vp1B3鑒定結果

在235份材料中共擴增出652 bp、845 bp、569 bp 3種Vp1B3類型，分別命名為Vp1Ba、Vp1Bb、Vp1Bc，圖2為部分結果。其中Vp1Bb和Vp1Bc基因型為抗穗發(fā)芽類型，Vp1Ba基因型為感穗發(fā)芽類型。235份材料中，擴增出569 bp片段的有135個，占供試品種數的57.45%，平均發(fā)芽率為43.88%；擴增出652 bp片段的有97個，占品種總數的41.28%，平均發(fā)芽率為51.06%；僅3個品種擴增出845 bp片段，占品種數的1.28%，平均發(fā)芽率為42.19%。方差分析表明，擴增出569 bp片段的品種發(fā)芽率顯著低于652 bp片段對應品種(P<0.05)。擴增出845 bp片段的品種發(fā)芽率雖低但數量較少，有待進一步檢驗。

2.2.2 WMC104鑒定結果

STMS標記WMC104在235份供試材料中共擴增出4種片段類型，如圖3所示，分別記為A、B、C、D。其中擴增出A類片段的材料共26個，擴增出B類片段的品種有81個，擴增出C類片段的材料有100個，擴增出D類片段的材料有28個，分別占供試材料的11.07%、34.47%、42.57%、11.91%，對應發(fā)芽率依次為53.39%、40.59%、52.01%、40.30%。方差分析表明，擴增出B類片段的品種發(fā)芽率顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)低于擴增出A類或C類片段的品種；擴增出D類片段的品種發(fā)芽率顯著低于擴增出A類或C類片段的小麥品種。

1:洛麥21 Luomai 21；2:淮麥21 Huimai 21；3:豫麥35 Yumai 35；4:淄麥12 Zimai 12；5:邯6172 Han 6172；6:中國春Chinese spring；7:襄麥81 Xiangmai 81；8:川麥49 Chuanmai 49；9:農大211 Nongda 211；10:CA 0998；11:新麥37 Xinmai 37；12:北京841 Beijing 841

圖2 標記Vp1B3擴增的片段類型

Fig.2 PCR fragments amplified with the marker Vp1B3

1:豫麥13 Yumai 13；2:安1331 An 1331；3:煙農18 Yannong 18；4:西農2000-7 Xinong 2000-7；5:陜354 Shaan 354；6:中麥895 Zhongmai 895；7:周麥19 Zhoumai 19；8:冀師03-1 Jishi 03-1；9:阜936 Fu 936；10:煙農15 Yannong 15

圖3 標記WMC104擴增的片段類型

Fig.3 PCR fragments amplified with the marker WMC104

2.3 整穗發(fā)芽試驗和分子標記鑒定綜合分析

供試材料中發(fā)芽率不超過10%的高抗穗發(fā)芽品種有28個，占總數的11.91%。標記基因型方差分析表明，Vp1B3和WMC104均與穗發(fā)芽抗性相關。28個高抗穗發(fā)芽品種中，用標記Vp1B3擴增出569 bp片段的品種有21個，擴增出652 bp片段的品種有6個，僅1個品種擴增出845 bp片段，分別占75.00%、21.43%、3.57%；標記WMC104分別擴增出A、B、C、D片段的品種數為1、13、9、5個，分別占3.57%、46.43%、32.14%、17.86%。用兩種標記同時可檢測到抗性條帶(Vp1B3擴增569 bp片段，WMC104擴增B或D帶型)的品種有15個，分別是揚麥10號、荊麥103、川農16、繁6、鎮(zhèn)麥6號、秦農731、揚麥9號、碧瑪1號、川育23、川麥43、豐產3號、鎮(zhèn)麥168、襄麥55、川麥42和揚麥158，其發(fā)芽率均值為4.85%，可作為穗發(fā)芽抗性育種中的首選抗性資源。

2.4 整穗發(fā)芽率與小麥穗部及籽粒性狀的相關性

相關性分析結果(表3)表明，整穗發(fā)芽率與穗部或籽粒不同性狀的相關程度差異較大，其中與籽粒顏色呈極顯著正相關，與小穗密度、千粒重、籽粒寬度呈顯著正相關，與穗型、穗色、穗粒數、籽粒長度無顯著相關性。在育種過程中可將籽粒顏色、小穗密度、千粒重及籽粒寬度等作為抗穗發(fā)芽小麥品種的重要參考指標。

表3 整穗發(fā)芽率與穗部性狀的相關性分析

*:P<0.05; **:P<0.01；GP：Germination percentage.

3 討 論

對4個麥區(qū)小麥品種整穗發(fā)芽率進行比較發(fā)現，長江中下游麥區(qū)供試材料中抗穗發(fā)芽型材料占60%以上，顯著高于其余3個麥區(qū)。原因可能是長江流域在小麥成熟期陰雨天氣頻繁，穗發(fā)芽發(fā)生頻率較高，部分品種在長期的適應過程中已經具有了一定的穗發(fā)芽抗性[15]，加之育種過程中較為注重抗穗發(fā)芽性狀的積累和篩選，因而長江中下游麥區(qū)小麥品種表現出良好的穗發(fā)芽抗性。在235份供試材料中，揚麥10號、荊麥103、川農16等15個品種表現出良好的穗發(fā)芽抗性，發(fā)芽率平均約4.85%，是穗發(fā)芽抗性育種中的重要資源。

本研究利用穗發(fā)芽抗性相關標記Vp1B3和WMC104對供試材料進行了穗發(fā)芽抗性鑒定，結果表明，Vp1B3擴增出的3種片段類型中，擴增出Vp1Bb片段的小麥品種整穗發(fā)芽率顯著較低；WMC104共擴增出4種片段類型，其中擴增出B類或D類片段類型的小麥品種整穗發(fā)芽率極顯著或顯著低于其他2種類型。因此，Vp1B3和WMC104均可應用于小麥穗發(fā)芽抗性鑒定，這與已有研究結果[12]相同。

小麥的穗發(fā)芽抗性是受多基因控制的復雜性狀，影響因素較多。目前研究一致認為，種子休眠特性與穗發(fā)芽抗性密切相關，除此之外種皮顏色、穗子大小、小穗密度、蠟質狀態(tài)、籽粒大小及α-淀粉酶活性等諸多因素也會對穗發(fā)芽抗性產生影響[16]。本研究通過對整穗發(fā)芽率與小麥穗部及籽粒性狀進行相關性分析發(fā)現，發(fā)芽率與籽粒顏色呈極顯著正相關，與前人研究發(fā)現的紅粒小麥一般比白粒小麥具有更強的穗發(fā)芽抗性研究結果一致[17-18]。目前籽粒顏色與小麥穗發(fā)芽抗性關系的分子機制雖不十分明朗，但已有研究表明，控制種皮顏色的基因具有多效性，紅粒小麥種子的休眠性更高，因而可以有效抑制穗發(fā)芽的發(fā)生[19-21]。同時，穗發(fā)芽率與小穗密度呈顯著正相關，即小穗密度越大，穗發(fā)芽率越高，對應穗發(fā)芽抗性越低。這可能是由于水分易于在高密度小穗的穗部積累，進而影響穗部吸水所致。肖世和等[2]認為，通過小穗之間對水的保持力，密穗小麥的穗型比普通穗子較疏松的小麥更有助于持水。

相關性分析結果顯示，整穗發(fā)芽率與籽粒寬度、千粒重均呈顯著正相關，即籽粒寬度越大，發(fā)芽率越高；千粒重越大，發(fā)芽率也越高。同時，籽粒寬度與千粒重呈極顯著正相關，這與常 成等[22]的研究結果一致。由此推測，籽粒寬度和千粒重對發(fā)芽率的影響，可能與籽粒內部有機物含量有關。籽粒萌發(fā)需要消耗大量營養(yǎng)物質。籽粒寬度較大者，千粒重較高，其內部有機物含量豐富，可以為萌發(fā)提供充足的能量，因此發(fā)芽率較高，穗發(fā)芽抗性較差。

另外，已有研究表明，穗子的大小、蠟質狀態(tài)(即穗色)對小麥穗發(fā)芽也有不同程度的影響[2]。King等[23]指出小穗外稃上蠟質的存在可有效減少水分的吸收，進而降低穗發(fā)芽的發(fā)生。在本研究中，整穗發(fā)芽率與穗長、穗色等的相關程度均不顯著，這可能與所用材料有關，更明確信息還需更多材料的研究。

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Pre-harvest Sprouting Resistance in Wheat from Different Wheat Regions and Its Correlation with Ear Characteristics

MA Wenjie,ZHANG Chuanliang,SONG Xiaopeng,FENG Jie,CUI Zixia,SUN Daojie

(College of Agronomy,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China)

To identify the pre-harvest sprouting(PHS) resistance and its correlation with ear characteristics,the germination percentage(GP) was measured in the 235 wheat varieties from Yellow and Huai River Valley winter wheat region(includes the South and the North),Northern winter wheat region and Middle and Lower Yangtze Valley winter wheat region,and two molecular markers(Vp1B3 and WMC104) were selected for molecular screening.The results indicated that the wheat varieties from Yangtze River winter wheat region have significantly higher resistance to PHS than the other varieties,and more than 60% of them belonged to the resistance level,whereas,contrasting to the other varieties with 30%. Among 235 wheat varieties,Yangmai 10,Jingmai 103,Chuannong 16 and other twelve cultivars with the GP value 4.85% had higher resistance to PHS,which were important resources of PHS resistance in wheat breeding. Correlation analysis showed that GP was significantly positive associated with seed color,spikelet density,1 000-grain weight and seed width. So the seed color,spikelet density,1 000-grain weight and seed width can be used in wheat PHS resistance breeding as reference.

Wheat; Pre-harvest sprouting; Resistance identification; Correlation analysis

時間：2016-10-08

2016-04-08

2016-04-25

國家重點基礎研究計劃(973計劃)項目(2014CB138100); 陜西省自然科學基金項目(2015JM3094); 陜西省重點科技創(chuàng)新團隊項目(2014KCT-25)

E-mail：wenjie080600@163.com

孫道杰(E-mail:chinawheat@hotmail.com)

S512.1；S332.2

A

1009-1041(2016)10-1269-06

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160928.0918.002.html