萊州灣春季魚卵仔稚魚群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性

高彥潔,呂振波,楊艷艷,王育紅,任中華,叢旭日

1 山東省海洋資源與環(huán)境研究院,山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點實驗室, 煙臺 264006 2 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院, 上海 201306

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萊州灣春季魚卵仔稚魚群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性

高彥潔1,2,呂振波1,2,楊艷艷1,*,王育紅1,任中華1,2,叢旭日1,2

1 山東省海洋資源與環(huán)境研究院,山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點實驗室, 煙臺 264006 2 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院, 上海 201306

于2007—2010年春季(5月)利用大型浮游生物網(wǎng)對萊州灣海域位置相同的12個站位進(jìn)行4個航次拖網(wǎng)調(diào)查,研究分析了該海域魚卵仔稚魚群落組成、優(yōu)勢種、空間分布及其多樣性特征。結(jié)果表明：4個航次共獲得魚卵、仔稚魚26種,隸屬于6目16科24屬,1種銜科魚卵鑒定到科,另有1種魚卵未能鑒定種類。魚卵、仔稚魚分布不均勻,萊州灣西部還灣底海域分布較多。斑鰶(Konosiruspunctatus)為該海域魚卵的第一優(yōu)勢種；鳀(Engraulisjaponicus)在2007年和2008年作為仔稚魚的第一優(yōu)勢種出現(xiàn),而2009年和2010年仔稚魚的第一優(yōu)勢種則是蝦虎魚。調(diào)查期間該海域魚卵、仔稚魚的均勻度指數(shù)和生物多樣性指數(shù)變化趨勢一致,均表現(xiàn)為從2007年開始隨年代遞減的趨勢；種類數(shù)和豐富度指數(shù)則從2008年開始呈現(xiàn)隨年代遞減的趨勢。2007—2010年4a魚卵仔稚魚聚類結(jié)果顯示,2007年和2008年魚卵仔稚魚群落結(jié)構(gòu)相似,與2009年和2010年均有差異。與1982年山東省近岸調(diào)查結(jié)果相比,萊州灣海域魚卵仔稚魚群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化,斑鰶取代鳀成為第一優(yōu)勢種,小黃魚等經(jīng)濟(jì)魚類數(shù)量逐漸降低。

萊州灣；魚卵仔稚魚；種類組成；數(shù)量分布；生物多樣性；群落結(jié)構(gòu)

魚卵、仔稚魚調(diào)查是研究魚類種群動態(tài)的基礎(chǔ),魚類資源的動態(tài)變化取決于其世代的強(qiáng)弱,而其世代的強(qiáng)弱很大程度上取決于它們早期生活史階段的補(bǔ)充狀態(tài)[1]。研究表明,溫度、鹽度和海流等環(huán)境特點對于魚卵仔稚魚的成活率和空間分布有重要影響[2-3]。

萊州灣位于渤海南部,屬于半封閉海灣。沿岸有黃河、小清河和膠萊河等10余條河流入海[4],其中黃河沖淡水使黃河口附近海域形成營養(yǎng)鹽豐富,水溫適宜,低鹽度等水環(huán)境條件,使萊州灣海域成為黃、渤海多種漁業(yè)資源種類重要的產(chǎn)卵場、索餌場和育幼場[5-6]。萊州灣海域魚類資源豐富,其中春季從黃海越冬場生殖洄游至該海域產(chǎn)卵繁殖種類有51種[7]。萊州灣海域魚類主要以暖溫性種類為主,暖水性種類次之,冷水性種類最少。

從50年代初期開始,我國許多海洋生物工作者致力于黃、渤海魚類產(chǎn)卵場調(diào)查及魚卵仔稚魚形態(tài)學(xué)和生態(tài)學(xué)研究[8]。近幾十年來,過度捕撈、圍填海等因素影響著萊州灣漁業(yè)資源,進(jìn)而影響著萊州灣魚卵仔稚魚的變化[7,9]。萊州灣海域魚類種類呈下降趨勢,據(jù)資料顯示1998年萊州灣春夏秋調(diào)查記錄魚類45種[10],2006年春秋調(diào)查記錄魚類37種[11],2010年夏季調(diào)查魚類32種[12]。萊州灣海域魚類優(yōu)勢種也不斷變化,1998年優(yōu)勢種以黃鯽、鳀、赤鼻棱鳀為主,2010年優(yōu)勢種主要以蝦虎魚科魚類和斑鰶為主。1982—1983年渤海漁業(yè)資源調(diào)查期間,在萊州灣海域共采集魚卵仔稚魚27種,1992—1993年萊州灣海域魚卵仔稚魚共采集21種[13]。2003年在該海域采集魚卵仔稚魚共12種[14]。近期漁業(yè)資源調(diào)查表明,萊州灣魚類群落已經(jīng)發(fā)生了明顯改變[15],魚卵、仔稚魚的組成和數(shù)量可能也會發(fā)生相應(yīng)的變化。

本文根據(jù)2007—2010年在萊州灣位置相同的12個站位調(diào)查的拖網(wǎng)資料,分析該海域近幾年魚卵、仔稚魚的種類組成和數(shù)量分布及生物多樣性的動態(tài)變化,為了解萊州灣產(chǎn)卵群體的資源演替提供參考,并為萊州灣漁業(yè)資源開發(fā)和保護(hù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查航次和站位分布

圖1 萊州灣調(diào)查站位圖Fig.1 Sample station in Laizhou Bay

于2007、2008、2009、2010年5月對萊州灣海域(經(jīng)緯度)位置相同的12個站位進(jìn)行4個航次的拖網(wǎng)調(diào)查。

1.2 樣品采集、處理和分析

樣品采樣及分析均按《海洋調(diào)查規(guī)范(GB/T 12763.6—2007)》[16]進(jìn)行。樣品采集采用口徑80cm、長280cm、38GG篩絹制成的大型浮游生物網(wǎng),于每個調(diào)查站進(jìn)行表層水平拖網(wǎng),每站拖網(wǎng)10 min,拖速為3.704 km/h。調(diào)查樣品以5%福爾馬林海水溶液固定保存,帶回實驗室分撿后在解剖顯微鏡下進(jìn)行分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用primer5.0軟件對2007—2010年間魚卵仔稚魚生物多樣性進(jìn)行分析計算,并且對2007—2010年間魚卵仔稚魚數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析。采用ArcGIS 9.0軟件繪制魚卵和仔稚魚數(shù)量平面分布圖。

1.4 生態(tài)優(yōu)勢度

生態(tài)優(yōu)勢度利用Pinkas相對重要性指數(shù)(IRI)[17]確定種類在群落中的重要性。

IRI=N%×F%

式中,N為某一種類魚卵或仔稚魚數(shù)量占采獲魚卵或仔稚魚總量的百分比；F為某一種類出現(xiàn)的站數(shù)占調(diào)查總站數(shù)的百分比,將IRI值大于等于1000的種類定義為優(yōu)勢種,IRI值在100—1000之間的種類定義為重要種。

1.5 生物多樣性

采用Primer5.0軟件包中的Margalrf種類豐富度指數(shù)(D)[18],Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)[19]和Pielou均勻度指數(shù)(J)[20]對2007—2010年萊州灣春季魚卵、仔稚魚進(jìn)行多樣性研究。

Margalrf種類豐富度指數(shù)：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù):

1.6 Bray-Curtis相似性指數(shù)

利用Bray-Curtis相似性指數(shù)計算年份間魚卵、仔稚魚種類組成的差異,分析萊州灣魚卵、仔稚魚資源隨時間變化的特征。相似性指數(shù)計算公式為：

式中,xij,xim分別為第i個種類在第j年份和第m年份漁獲個體數(shù)(經(jīng)過log(x+1)轉(zhuǎn)換)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成與年際變化

4次調(diào)查共采集魚卵12358粒,仔稚魚2335尾,經(jīng)鑒定共26種。隸屬于7目17科24種,其中1種蛇鯔僅鑒定到屬,1種魚卵未能鑒定出種類。在已鑒定的24種魚卵仔稚魚中,鱸形目15種,占62.5%；鯡形目3種,占12.5%；鰈形目和刺魚目各2種,各占8.3%；鯔形目和鲉形目各1種,各占4.2%。從魚卵仔稚魚科一級種類組成來看,以石首魚科、蝦虎魚科所占比例較高。個體數(shù)量以2008年最高,2010年最低,2010年個體數(shù)量僅為2008年的11%。4年間出現(xiàn)的魚卵、仔稚魚大多以暖溫種為主,暖水性次之,冷溫性最少；根據(jù)魚類棲所類型可將其大致分為淺水底層魚類、淺水中底層魚類、淺水中上層魚類和巖礁性魚類4種類型。

調(diào)查結(jié)果顯示,2008年春季萊州灣海域魚卵仔稚魚種類和數(shù)量最多,2007年、2009年和2010年依次減少。其中魚卵種類和數(shù)量變化較大,2008年春季萊州灣魚卵數(shù)量6770粒共17種,2010年春季魚卵數(shù)量為644粒共3種。仔稚魚種類數(shù)變化不大,數(shù)量與魚卵數(shù)量減少趨勢一致。2007—2010年間魚卵和仔稚魚共同出現(xiàn)的種類數(shù)呈下降趨勢(表1)。

表1 萊州灣魚卵仔稚魚種類與數(shù)量年際變化

表2 萊州灣魚類種類名錄

CD：大陸架淺水底層魚類 continental shelf demersal fish; CBD：大陸架淺水中底層魚類 continental shelf benthopelagic fish；CPN：大陸架淺水中上層魚類 continental shelf pelagic-neritic fish；CRA：大陸架巖礁性魚類 continental shelf reef-associated fish；WT：暖溫性種 warm temperate species；WW：暖水性種 warm water species；CT：冷溫性種 cold temperate species

2.2 豐度時間和空間變異

調(diào)查海域魚卵數(shù)量2008年最多,2010年最少,魚卵平均密度和其出現(xiàn)頻率的變化趨勢與魚卵數(shù)量變化一致；仔稚魚數(shù)量2008年最多,2007年最少,仔稚魚數(shù)量、出現(xiàn)頻率和平均密度總體變化趨勢一致,都是先增加后減小(表3)。魚卵和仔稚魚的分布具有明顯的區(qū)域特征,魚卵分布主要集中在萊州灣西部海域和灣底海域,仔稚魚則集中分布在萊州灣的西部海域(圖2)。

表3 萊州灣魚卵、仔稚魚數(shù)量分布年際變化

圖2 萊州灣魚卵、仔稚魚數(shù)量平面分布圖Fig.2 Horizontal distribution ofichthyoplankton in Laizhou Bay

2.3 優(yōu)勢種

2007—2010年春季,斑鰶(Konosiruspunctatus)均作為萊州灣海域魚卵第一優(yōu)勢種,在2008年斑鰶魚卵數(shù)量達(dá)到5543粒,占當(dāng)年調(diào)查采集魚卵總數(shù)的73%,之后斑鰶魚卵數(shù)量和數(shù)量百分比均呈減少的趨勢；鳀卵在2007年為第二優(yōu)勢種出現(xiàn),之后則非優(yōu)勢種類。

鳀(Engraulisjaponicus)在2007年和2008年作為該海域仔稚魚第一優(yōu)勢種,而2009年和2010年萊州灣海域仔稚魚第一優(yōu)勢種變?yōu)槲r虎魚科魚類。

表4 萊州灣春季魚卵優(yōu)勢種組成

表5 萊州灣春季仔稚魚優(yōu)勢種組成

2.4 多樣性時間和空間變化

2007—2010年春季萊州灣海域魚卵、仔稚魚種類和豐富度指數(shù)變化趨勢一致,2008年數(shù)值最高,2010 年數(shù)值最低。2008年到2009年之間變化幅度較大,魚卵、仔稚魚種類和豐富度指數(shù)減小比較明顯；2009和2010年之間,魚卵、仔稚魚種類和豐富度指數(shù)變化幅度較小。春季萊州灣海域魚卵、仔稚魚的均勻度指數(shù)和生物多樣性指數(shù)以2007年數(shù)值最高,并逐年遞減。

圖3 萊州灣魚卵仔稚魚多樣性指數(shù)的年間變化Fig.3 Annual variations of ichthyoplankton biodiversity indices in Laizhou Bay

2.5 群落結(jié)構(gòu)變異

Bray-curtis相似性矩陣顯示,2007年和2008年魚卵仔稚魚群落結(jié)構(gòu)相似度最高,為72.82%,其他年份之間均低于50%(表6)。對2007—2010年4a魚卵仔稚魚豐度聚類分析,其結(jié)果顯示(圖4),2007和2008年調(diào)查年間魚卵仔稚魚群落結(jié)構(gòu)組成比較相似,2007—2008年、2009年和2010年之間魚卵仔稚魚群落結(jié)構(gòu)年際變化較大,差異較顯著。

表6 2007—2010年魚卵仔稚魚群落結(jié)構(gòu)矩陣

圖4 不同年份之間魚卵仔稚魚群落結(jié)構(gòu)聚類Fig.4 Group average clustering for four years in Laizhou Bay

3 討論

3.1種類及數(shù)量變化

本研究結(jié)果表明,萊州灣海域5月份魚卵、仔稚魚種類從2007年的27種和2008年的30種下降到2009年的9種和2010年的11種；魚卵、仔稚魚數(shù)量從2008年之后開始大幅下降,2010年魚卵、仔稚魚的數(shù)量僅為2008年的20%,并且死卵數(shù)量巨大,尤其是2009年和2010年調(diào)查中,死卵數(shù)量分別占到當(dāng)季總卵數(shù)的72.10%和68.16%。斑鰶對2008年魚卵仔稚魚數(shù)量增多具有較大貢獻(xiàn),調(diào)查顯示2008年斑鰶魚卵數(shù)量為5543粒,占該年總魚卵數(shù)的73%。斑鰶屬于小型中上層魚類,生命周期短,種群波動性較大,造成種群調(diào)查年間數(shù)量變動。魚類補(bǔ)充群體的種類和數(shù)量大幅減少原因有兩方面：一渤海漁業(yè)資源過度開發(fā)。從北方三省一市擁有的海洋捕撈力量增長情況來看,1982年的馬力數(shù)是1959年的近14倍,1993為34倍,1998年增至42倍[21],而隨著捕撈力量的增長漁業(yè)資源種類在逐年減少,1983年5月渤海出現(xiàn)魚類有63種[22],1992年5月有43種[23],1998年5月有40種[10],而2004年5月僅出現(xiàn)30種[24]。另一方面與環(huán)境條件的變化密不可分,環(huán)境污染、圍填海等因素也是魚卵仔稚魚種類和數(shù)量減少的原因之一[5,25]。環(huán)境污染主要包括無機(jī)氮、重金屬和有機(jī)物等污染物,其中無機(jī)氮是影響萊州灣水質(zhì)變化的主要原因[26]。小清河和黃河是萊州灣主要的污染源,2000—2004年相關(guān)研究顯示,黃河口海域水質(zhì)類別Ⅳ類,主要為石油類等污染；小清河沿岸工廠排污造成無機(jī)氮污染嚴(yán)重[27]。近幾年來,萊州灣海域主要污染物質(zhì)是無機(jī)氮和油類,黃河口和小清河口附近污染嚴(yán)重,魚卵仔稚魚數(shù)量極低[28]?？梢娫谶^度捕撈和環(huán)境條件變化的雙重擾動下,萊州灣生態(tài)系統(tǒng)中魚類資源的種類組成和數(shù)量分布發(fā)生了很大的變化,從而導(dǎo)致補(bǔ)充群體也發(fā)生了相應(yīng)的改變。

3.2 優(yōu)勢種更替

將本研究結(jié)果與該海域1982年山東海岸帶調(diào)查結(jié)果相比[29],可以發(fā)現(xiàn)萊州灣海域魚卵和仔稚魚的優(yōu)勢種群發(fā)生了改變。主要表現(xiàn)為：1982年春季魚卵、仔稚魚優(yōu)勢種均以鳀為主；而本調(diào)查結(jié)果表明,在2007—2010年同期魚卵優(yōu)勢種均為斑鰶。這與萊州灣漁獲物中優(yōu)勢種變化趨勢一致。1998年斑鰶在萊州灣漁獲物組成中非優(yōu)勢種,但優(yōu)勢度明顯比1982年增加[7]；2010年7月萊州灣海域漁獲物組成中斑鰶和蝦虎魚科魚類成為優(yōu)勢種[12]；2013年李凡等[15]提出斑鰶為萊州灣成魚優(yōu)勢種。2007年和2008年仔稚魚的優(yōu)勢種均為鳀,2009年和2010年仔稚魚的優(yōu)勢種變成蝦虎魚科魚類。王愛勇等研究結(jié)果顯示,2008年春季鳀作為萊州灣海域魚卵仔稚魚優(yōu)勢種之一出現(xiàn)[14]。2009年鳀卵和仔稚魚的數(shù)量大幅減少,調(diào)查顯示,2010年未出現(xiàn)鳀的魚卵和仔稚魚。2010年萊州灣漁業(yè)資源調(diào)查中,未捕獲鳀,鳀已不再是萊州灣的主要種類[15]。鳀魚卵和仔稚魚大幅度減少,其主要原因包括捕撈強(qiáng)度的加大。鳀是洄游性種類,在萊州灣產(chǎn)卵的鳀親體數(shù)量與黃渤海鳀的種群規(guī)模密切相關(guān),黃渤海捕撈強(qiáng)度加大,鳀種群規(guī)模降低,直接導(dǎo)致了萊州灣鳀產(chǎn)卵群體數(shù)量的降低,造成萊州灣鳀卵數(shù)量的減少。另外,近年來渤海海峽設(shè)置了大量的定置網(wǎng)具阻礙了鳀產(chǎn)卵親體進(jìn)入渤海也是萊州灣鳀卵數(shù)量下降的原因之一。鳀產(chǎn)卵環(huán)境偏向高鹽水域,5、6月份為黃河調(diào)水調(diào)沙期間,黃河沖淡水,該海域鹽度偏底,也會影響鳀親體產(chǎn)卵。

3.3 生物多樣性年際變化

根據(jù)研究結(jié)果顯示,與2007年、2008年相比,2009年和2010年萊州灣魚卵仔稚魚的生物多樣性指數(shù)處于較低水平,主要原因可能與鳀等魚類的消失等有關(guān),也可能與環(huán)境變化有關(guān)。調(diào)查顯示2007—2010年春季魚卵仔稚魚主要分布在萊州灣西部海域和灣底,該地區(qū)沿岸分別有黃河、小清河、維和、彌河等河流入海,其中黃河和小清河帶來大量污染物,河流排污造成該海域生態(tài)環(huán)境不適和魚卵孵化,致使出現(xiàn)大量死卵,降低該海域魚卵仔稚魚生物多樣性。該地區(qū)主要發(fā)展灘涂養(yǎng)殖,圍填海等工程對該海域魚卵仔稚魚種類及多樣性也有較大影響。過度捕撈和環(huán)境退化也是導(dǎo)致群落種類數(shù)減少、生物多樣性下降的重要原因[30-31]。相關(guān)研究表明,近幾十年來,萊州灣漁業(yè)種類的豐度和多樣性指數(shù)的年間變化較大,萊州灣海域的魚類群落結(jié)構(gòu)正在向“小型化”發(fā)展[32]。

3.4 魚卵仔稚魚種類相似性及群落結(jié)構(gòu)變動評價

通過對萊州灣春季魚卵、仔稚魚種類組成相似性和群落相似性分析顯示,2007年和2008年魚卵仔稚魚種類組成相似性和群落結(jié)構(gòu)相似性最高,2009年和2010年次之,2007年和2010年最低。此結(jié)果說明2007年到2010年4a時間,萊州灣魚卵仔稚魚種類組成和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大的變化。2009年和2010年魚卵仔稚魚種類較少,鳀、帶魚、黃姑魚、白姑魚、鮐等魚的魚卵仔稚魚均未出現(xiàn),魚卵仔稚魚群落結(jié)構(gòu)單一化,魚卵以斑鰶為主,仔稚魚以蝦虎魚科魚類為主。在外界擾動減弱的情況下,小型中上層種類資源量可以在短時間內(nèi)得到較快的恢復(fù)和增長[8],于是小型中上層魚類逐漸替代了經(jīng)濟(jì)價值較高的底層經(jīng)濟(jì)魚類,而這些小型中上層魚類之間也在不斷交替中,這就導(dǎo)致萊州灣海域漁業(yè)資源的種群交替和魚類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大的變化,作為魚類資源進(jìn)行補(bǔ)充和科持續(xù)利用基礎(chǔ)的魚卵、仔稚魚群體也發(fā)生相應(yīng)的改變。

致謝：山東省海洋資源與環(huán)境研究院李凡老師幫助數(shù)據(jù)處理和繪圖，特此致謝。

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Structure and Species Diversity of Ichthyoplankton in Spring in Laizhou Bay

GAO Yanjie1,2,Lü Zhenbo1,2, YANG Yanyan1,*, WANG Yuhong1, REN Zhonghua1,2, CONG Xuri1,2

1ShandongMarineResourceandEnvironmentResearchInstitute,ShandongProvincialKeyLaboratoryofRestorationforMarineEcology,Yantai264006,China2InstituteofMarineScience,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China

The community structure, dominant species,spatial distribution, and diversity of ichthyoplankton in Laizhou Bay were studied based on trawl survey data in spring (May) from 2007 to 2010. Twelve fixed sampling stations were established in the investigation area. During the investigation, 26 ichthyoplankton taxa were collected, of which 24 taxa were identified and belonged to 24 genera, 16 families, and 6 orders. One taxon of Callionymidae fish was identified to the family level only, and the taxon of an egg sample was unidentified. The distribution of ichthyoplankton in Laizhou Bay was uneven; eggs were richer in the west and southeast, but larvae were richer in the west. The dominant eggs in all years wereKonosiruspunctatus; 83% (n= 5543) of all specimens in 2008 wereK.punctatus. The dominant larvae in 2007 and 2008 wereEngraulisjaponicas, and Gobiidae fishes were dominant in 2009 and 2010. The dominant species of larvae changed from pelagic-neritic continental shelf fish to demersal continental shelf species. The diversity (H) and evenness (J) indices showed a decreasing trend from 2007, and the species diversity (S) and species richness (D) indices showed a decreasing trend from 2008. Cluster analysis showed significant differences among years in the community structure of eggs, larvae, and juveniles; the community structure of eggs and larvae was similar in 2007 and 2008. Compared to results from a 1982 survey offshoreof Shandong Province, the community structure of ichthyoplankton in Laizhou Bay has changed.K.punctatuswas the dominant species, and the numbers of economic fish species such asLarimichthyspolyactishave decreased.

Laizhou Bay; ichthyoplankton; species composition; distribution pattern; biodiversity; community structure

國家海洋公益性專項經(jīng)費項目(201405010)；山東省“泰山學(xué)者崗位”經(jīng)費資助

2015- 02- 02;

日期:2016- 01- 28

10.5846/stxb201502020263

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xqdlmu@163.com

高彥潔,呂振波,楊艷艷,王育紅,任中華,叢旭日.萊州灣春季魚卵仔稚魚群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性.生態(tài)學(xué)報,2016,36(20):6565- 6573.

Gao Y J,Lü Z B, Yang Y Y, Wang Y H, Ren Z H, Cong X R.Structure and Species Diversity of Ichthyoplankton in Spring in Laizhou Bay.Acta Ecologica Sinica,2016,36(20):6565- 6573.