去除干擾對內(nèi)蒙古典型草原植物葉片功能屬性的影響

張景慧, 黃永梅, 陳慧穎, 楊涵越

地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室, 北京師范大學(xué)資源學(xué)院, 北京 100875

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去除干擾對內(nèi)蒙古典型草原植物葉片功能屬性的影響

張景慧, 黃永梅*, 陳慧穎, 楊涵越

地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室, 北京師范大學(xué)資源學(xué)院, 北京 100875

以內(nèi)蒙古典型草原為研究對象,選取放牧和割草、去除放牧、去除放牧和割草樣地進行群落調(diào)查和葉片屬性測量,比較分析各樣地土壤性質(zhì)、群落生產(chǎn)力及主要物種的比葉面積(SLA, Specific Leaf Area)、葉片干物質(zhì)含量(LDMC, Leaf Dry Matter Content)、葉片氮含量(LNC, Leaf Nitrogen Concentration)在個體、功能群和群落水平對去除干擾的響應(yīng)。結(jié)果表明,1)去除干擾處理在短期對土壤特性和群落生產(chǎn)力的影響不顯著；2) 多數(shù)物種在放牧和割草樣地SLA較低,說明典型草原多數(shù)物種的SLA表現(xiàn)為放牧逃避；3) 不同功能群植物葉片屬性對去除干擾的響應(yīng)不一致,去除放牧后,多年生雜類草的SLA和LDMC不受影響,但LNC變??；多年生禾草的SLA增加,而LDMC和LNC無顯著變化。一年生植物在去除放牧和割草后,LNC顯著增加。去除割草后,多年生禾草SLA減小,而多年生雜類草SLA、LNC增加,LDMC減??；4) 在群落水平,放牧和割草樣地由于較占優(yōu)勢的多年生禾草SLA較低,群落比葉面積最低,在去除放牧和割草樣地,群落葉片氮含量顯著增加；5) 在內(nèi)蒙古典型草原,LDMC能夠很好地將多年生禾草和多年生雜類草區(qū)分,SLA在個體、功能群和群落水平均比LDMC敏感。

群落屬性；功能群；葉片屬性；去除放牧；去除割草

生態(tài)系統(tǒng)正在被人類以前所未有的方式開發(fā)利用,隨著載蓄量的增加和不間斷的割草,草原生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力正在下降[1-2]。在過去,生態(tài)學(xué)家多關(guān)注放牧、割草、施肥對草原植被動態(tài)的影響,現(xiàn)在,隨著大范圍退耕還草、圍封禁牧等生態(tài)工程在草原地區(qū)的開展,越來越多的研究者開始關(guān)注去除過度利用后草原的響應(yīng)[3-4]。人類利用方式的改變會引起一些物種的多度發(fā)生改變,造成原有物種消失以及替代物種的出現(xiàn)。為了更好地制定和實施草原管理措施,需要對植物的生長狀態(tài)進行評估[5]。在這種情況下,植物功能屬性被越來越多的應(yīng)用于評價管理措施對生態(tài)系統(tǒng)過程、生產(chǎn)力以及養(yǎng)分循環(huán)的影響[6-7]。在植物的功能屬性中,葉片屬性與植物抵抗干擾和捕獲資源密切相關(guān)[4,8]。易于定量化并與植物功能聯(lián)系緊密的葉片屬性成為研究者關(guān)注的焦點[8-9],其中比葉面積(SLA)、葉片干物質(zhì)含量(LDMC)和葉片氮含量(LNC)被認為在個體水平、群落水平和生態(tài)系統(tǒng)水平影響植物的碳和養(yǎng)分循環(huán)[10-11]。比葉面積(SLA)是飽和狀態(tài)下植物的葉片面積與葉片干重的比值；葉片干物質(zhì)含量(LDMC)是葉片的干重與葉片飽和鮮重的比值；葉片氮含量(LNC)是葉片中全氮的含量與葉片干重的比值。

國內(nèi)外關(guān)于葉片屬性的研究多集中在資源利用、對干擾和環(huán)境梯度的響應(yīng)等方面[12-16]。在葉片屬性和干擾的關(guān)系研究中,放牧對植物葉片屬性的影響受到較多關(guān)注[6,15],但葉片屬性對割草響應(yīng)的研究較少。許多研究表明對放牧適應(yīng)的物種在放牧后生長速度加快,比葉面積增大,而對放牧逃避的物種在放牧后,生長速度減緩,比葉面積降低[17]。葉片屬性對干擾強度響應(yīng)敏感,Louault[4]等在半天然草地的研究結(jié)果表明,隨著干擾強度降低,葉片比葉面積降低,葉片干物質(zhì)含量增加。隨著放牧強度的增加,比葉面積大,葉片干物質(zhì)含量小的物種的多度增加[15]。LNC可以很好地反映土壤的肥力狀況[18],是植物營養(yǎng)價值和喜食性的指示指標[19-20]。探討植物群落功能屬性需要以物種屬性為基礎(chǔ),群落加權(quán)平均屬性是最常用的定量化方法之一[21-22],是以相對生物量為權(quán)重計算群落水平的屬性值[23]。群落加權(quán)平均屬性可同時反映群落物種組成和物種屬性值的影響[13]。

內(nèi)蒙古典型草原對亞歐草原具有廣泛的代表性,歷史上一直被用作放牧場和打草場[24]。長期的放牧導(dǎo)致生物多樣性銳減以及系統(tǒng)功能的下降[25]。為了對草原進行保護,人們開始對草原實施禁止放牧和打草管理。關(guān)于禁止放牧和打草對群落特征的研究已見很多報道[26-27],但該區(qū)域植物葉片功能屬性對降低干擾的響應(yīng)的研究還鮮有報道。本文以去除放牧和割草后內(nèi)蒙古典型草原的主要物種葉片屬性為研究對象,旨在探討：(1)土壤和群落特征對去除干擾的響應(yīng)；(2) 物種、功能群和群落水平葉片功能屬性對去除干擾的響應(yīng)；(3)葉片功能屬性對去除干擾的敏感性。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況與樣地布設(shè)

實驗在內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林浩特市以東的毛登牧場進行(44°10.878′ N, 116°22.128′ E),海拔910—1377 m。年平均氣溫為2.36 ℃,最熱月在7月為21.2 ℃,最冷月在1月為-19.4 ℃,無霜期90—115 d,年平均降雨量281 mm (1953—2013年), 主要集中在6—8月,雨熱同期,年蒸發(fā)量是年降雨量的5.8倍[28]。2012年該區(qū)域年降雨量較大(511.7 mm),2013年降雨量為273.4 mm。該區(qū)域地帶性土壤為栗鈣土,地帶性植被為大針茅草原。天然草地以大針茅(Stipagrandis)和羊草(Leymuschinensis)為優(yōu)勢種,常見的物種還有糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、冰草 (Agropyroncristatum)、冷蒿(Artemisiafrigida)、扁蓄豆(Melilotoidesruthenia)細葉韭(Alliumtenuissimum)等。

本實驗區(qū)的天然草場以放牧為主,近10年來的放牧強度為1.08只綿羊/hm2,每年8月打草1次。2008年,毛登牧場圍封了2.87萬hm2草場作為生態(tài)保護區(qū),保護區(qū)內(nèi)禁止放牧,部分區(qū)域作為打草場,每年8月打草1次；部分草場以生態(tài)保護為主,禁止放牧和割草[29]。根據(jù)不同的割草和放牧的管理,選取了3個樣地：對照樣地(放牧和割草處理CK),去除放牧樣地(RG)及去除放牧和割草樣地(RGH)。3個樣地間彼此相距不超過5 km,氣候、地貌、土壤、原生群落類型相同。

1.2 樣品采集和葉片屬性的測量

2012年和2013年的8月中旬,當植物達到最大生物量時,在每個樣地隨機布設(shè)3個100 m樣帶,樣帶之間距離超過500m,在每樣帶起點、中點和末端各設(shè)置一個1 m × 1 m的樣方調(diào)查植物群落學(xué)特征,齊地面分種剪取樣方中植物的地上部分,帶回實驗室65 ℃烘干至恒重。2012年8月,用環(huán)刀在每個樣地中隨機取3個土樣,105 ℃烘干至恒重,測定0—10 cm土壤容重。同時,每個樣地隨機取3個土樣,取樣深度為0—10 cm,帶回實驗室分析土壤的全氮和全碳含量。

2012年8月中旬,對每個樣地的主要物種進行采樣,這些物種的地上生物量占群落總生物量的90%以上。每個物種在每個樣地挖取沒有遮擋的、長勢良好的成熟植株10株(叢)分成3份,帶回實驗室將葉片分離,進行葉片氮含量的測定。土壤全碳全氮含量和植物葉片氮含量的測定采用全自動元素分析儀(CHN-600, LECO, St. Joseph, MI, USA)。2013年8月中旬,對樣地中常見的14—15個物種進行采樣,每個樣地選取完全伸展的、完整的成熟個體10株(叢),采用標準測量方法測量葉片干物質(zhì)含量[30],用葉面積儀(Li-3000,LI-COR,Superior St. Lincoln, NE, USA)測量葉面積。SLA和LDMC分別用以下公式計算：SLA=葉片面積(cm2)/葉片干重(g),LDMC=葉片干重(mg)/葉片飽和鮮重(g)。

以3個樣地共有的物種劃分植物功能型,植物功能群葉片屬性為每個樣地該功能型植物種葉片屬性的平均值。多年生雜類草的SLA和LDMC為扁蓿豆、冷蒿、麻花頭(Serratulacentauroides)、細葉韭、野韭(Alliumramosum)和粘毛黃芩(Scutellariaviscidula)的SLA和LDMC平均值,LNC為冷蒿,麻花頭,細葉韭和野韭的平均值。多年生禾草的SLA、LDMC和LNC為冰草、糙隱子草,大針茅以及羊草的平均值。一年生植物L(fēng)NC為刺藜(Chenopodiumaristatum)、藜(Chenopodiumalbum)和豬毛菜(Salsolacollina)的平均值。

群落的加權(quán)平均屬性用以下公式計算[23]：

式中,pi是物種i在群落中的相對生物量,ti是物種i的屬性值,n是群落中的物種數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對于在所有樣地均出現(xiàn)的物種,使用SPSS用單因素方差分析(ANOVA)比較各處理間屬性的差異。對在任意兩個樣地出現(xiàn)的物種采用t-測驗進行比較分析。以2012年物種相對生物量和LNC計算群落葉片氮含量(LNCagg),以2013年物種相對生物量和SLA以及LDMC計算群落比葉面積(SLAagg)和群落葉片干物質(zhì)含量(LDMCagg)。對于生物量和群落屬性值,先將每樣帶中3個樣方的數(shù)據(jù)平均,然后采用單因素方差分析(ANOVA)比較各處理間的差異。

2 結(jié)果

2.1 去除干擾對土壤特性和群落生產(chǎn)力的影響

對不同處理下樣地的土壤特征進行比較,結(jié)果表明土壤0—10 cm全碳、全氮以及土壤容重在各樣地間的差異不明顯(F2,6=1.33,P=0.33;F2,6=1.26,P=0.35;F2,6=1.70,P=0.26, 表1)。2012年降水較豐富,各樣地間的群落生產(chǎn)力沒有顯著差異(F2,6=0.051,P=0.95),同樣的結(jié)果在降水接近多年平均值的2013年也出現(xiàn)(F2,6=0.71,P=0.53,圖1)。

表1 不同樣地土壤特征和利用方式

數(shù)值后不同字母表示在0.05水平上差異顯著, 表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤差

圖1 不同土地利用方式下群落的地上生物量Fig.1 Aboveground biomass under different land-uses CK：對照樣地 Control；RG：去除放牧樣地 Remove Grazing；RGH：去除放牧和割草樣地 Remove Grazing and Hay harvesting；誤差線上方的相同小寫字母表示在0.05水平上差異不顯著。圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤差

2.2 主要物種的葉片屬性對不同處理的響應(yīng)

選定的13個物種中有11個物種的SLA在樣地間存在差異。去除放牧以后,多年生雜類草除白花黃耆(Astragalusgalactites)和粘毛黃芩,其它植物SLA均未發(fā)生變化,而4種多年生禾草的SLA增大。去除放牧和割草以后,物種SLA變化方向一致,除冷蒿和粘毛黃芩保持不變外,其他物種SLA較對照樣地顯著增加。去除割草以后(RGH樣地與RG樣地相比),多年生雜類草中6種植物SLA增加,多年生禾草中除冰草外,其他物種SLA降低(表2)。

3個樣地所有多年生雜類草LDMC的變化范圍在124—360 mg/g之間,多年生禾草的變化范圍在374—506 mg/g之間,LDMC可以明顯的區(qū)分兩個功能群植物。13種植物有7個物種對去除干擾處理有響應(yīng)。去除放牧后,所有多年生雜類草植物L(fēng)DMC無顯著變化,冰草LDMC增加,糙隱子草LDMC減小。去除放牧割草后,扁蓿豆和粘毛黃芩的LDMC減小,其他物種LDMC變化不顯著。去除割草以后(RGH樣地與RG樣地相比),5種多年生雜類草植物L(fēng)DMC顯著減小,4種多年生禾草LDMC無顯著變化(表3)。

表4所列12種植物中,有5種植物的LNC在去除干擾后有明顯響應(yīng)。多年生雜類草中冷蒿和細葉韭在僅有割草干擾的樣地(RG樣地)LNC降低。與對照樣地相比,在去除放牧割草后,一年生植物刺藜和豬毛菜的葉片氮含量增加,去除割草后(RGH樣地與RG樣地相比) 堿韭、冷蒿、細葉韭和豬毛菜的LNC增加(表4)。

2.3 不同處理對功能群葉片屬性和組成的影響

對不同樣地功能群的葉片屬性進行多重比較,結(jié)果表明,多年生雜類草和多年生禾草的SLA對處理的響應(yīng)明顯(F2,220=11.86,P<0.001和F2,125=25.70,P<0.001),去除放牧的2個樣地(RG樣地和RGH樣地)多年生禾草的SLA顯著增加(P<0.001和P<0.001),去除放牧和割草后,多年生雜類草的SLA顯著增加(P<0.001)。對各樣地不同功能群的SLA進行t檢驗,結(jié)果表明：在對照樣地和去除放牧和割草樣地,多年生雜類草的SLA顯著高于多年生禾草(tCK=11.94,P<0.001和tRGH=5.03,P<0.001),去除放牧樣地,SLA在功能群間差異不顯著(tRG=-1.05,P=0.35, 圖2)。

表2 不同樣地植物比葉面積(SLA)的比較/(m2/kg)(平均值±SE)

數(shù)值后不同字母表示在0.05水平上差異顯著

表3 不同樣地植物葉片干物質(zhì)含量(LDMC)的比較/(mg/g)(平均值±SE)

數(shù)值后不同字母表示在0.05水平上差異顯著

表4 不同樣地植物葉片氮含量(LNC)的比較/(mg/g)(平均值±SE)

數(shù)值后不同字母表示在0.05水平上差異顯著

多年生雜類草的葉片干物質(zhì)含量對處理的響應(yīng)明顯(F2,220=3.62,P=0.028),表現(xiàn)在去除放牧和割草樣地比去除放牧樣地的LDMC低(P=0.003),多年生禾草的LDMC在樣地間無顯著差異(F2,125=0.36,P=0.70)。在各樣地中多年生雜類草的LDMC均顯著低于多年生禾草(tCK=-16.70,P<0.001;tRG=-12.26,P<0.001, 和tRGH=-19.87,P<0.001, 圖2)。

圖2 3種樣地不同功能群葉片屬性的比較Fig.2 Comparisons of leaf traits of different function group in three sitesCK：對照樣地 Control；RG：去除放牧樣地 Remove Grazing；RGH：去除放牧和割草樣地 Remove Grazing and Hay harvesting；不同小寫字母表示同一功能群葉片屬性在樣地間差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示在同一樣地不同功能群葉片屬性存在顯著差異(P<0.05)；圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤差

不同功能群的葉片氮含量對處理間的響應(yīng)不同,去除放牧后多年生雜類草的LNC顯著減少(P=0.029),多年生禾草的LNC對各處理的響應(yīng)不明顯(F2,33=0.28,P=0.76)。一年生植物在放牧和割草都去除后LNC顯著增加(P=0.002)。在對照樣地多年生雜類草的LNC顯著高于多年生禾草(P=0.001),多年生禾草LNC高于一年生植物(P=0.047)。功能群水平LNC在去除放牧樣地沒有顯著差異(F2,30=1.71,P=0.198)。去除放牧和割草樣地中多年生雜類草的LNC顯著高于多年生禾草(P=0.001, 圖2c)。

2.4 不同處理對群落葉片屬性的影響

群落水平比葉面積對不同的處理響應(yīng)比較敏感(F2,6=73.62,P<0.001),去除放牧和去除放牧和割草樣地群落水平的SLA均顯著高于對照樣地(P<0.001和P<0.001)。而群落水平的葉片干物質(zhì)含量則對處理無響應(yīng)(F2,6=2.32,P=0.179)。群落LNC在各樣地間差異顯著(F2,6=21.73,P=0.002),表現(xiàn)在去除放牧和割草樣地顯著高于對照樣地(P=0.001)和去除放牧樣地(P=0.001, 表5)。

表5 不同樣地群落屬性的比較(平均值±SE)

數(shù)值后不同字母表示在0.05水平上差異顯著

3 討論

關(guān)于放牧對葉片屬性影響的研究廣泛認同兩種機制：放牧適應(yīng)和放牧逃避[20]。對放牧適應(yīng)的物種在放牧后,牧草生長速率加快,牧草質(zhì)量變好,SLA增加。而對放牧逃避的物種則表現(xiàn)為生長速度減緩,牧草質(zhì)量以及適口性變差,植物SLA降低[17]。在本研究中,除了白花黃耆和粘毛黃芩外,其它物種在去除放牧和割草后均表現(xiàn)為SLA顯著增加,說明在典型草原多數(shù)物種的SLA表現(xiàn)為放牧逃避。植物在放牧等干擾下會出現(xiàn)植物個體小型化的現(xiàn)象,表現(xiàn)在植株變矮,葉片變小變窄,枝葉質(zhì)地變硬等[31],從而導(dǎo)致植株葉面積減小,進而引起植物SLA的降低。不同功能群植物對放牧和割草的響應(yīng)不同。去除放牧僅割草的樣地多年生雜類草的SLA和LDMC沒有變化(表2,表3),但LNC降低(圖2),這與該樣地長期割草而又缺乏動物排泄物的補給有關(guān)[4,32]。在去除放牧的兩個樣地中,多年生禾草的SLA顯著增加,但該功能群LDMC和LNC對去除干擾的響應(yīng)并不明顯(圖2)。一年生植物在去除放牧和割草以后LNC增加(表4, 圖2),從而使得該樣地群落水平LNC顯著高于其他兩個樣地(表5)。

多年生雜類草和多年生禾草對去除割草的響應(yīng)并不一致。大部分多年生雜類草在去除割草以后SLA、LNC增加,LDMC降低(表2—表4)。許多研究表明SLA、LNC和LDMC與植物的生長速率和資源的儲藏和獲取密切相關(guān)[13,23]。植物SLA、LNC增加,LDMC降低說明植物的生長速率增加,植物獲取資源的效率增加[15]。圍封后多年生雜類草葉片屬性的變化可能是草原恢復(fù)的表現(xiàn)。多年生禾草在去除割草后LNC、LDMC不變,說明多年生禾草對割草的響應(yīng)沒有多年生雜類草敏感。多數(shù)多年生禾草在存在割草干擾時反而具有更高的SLA是一個有趣的現(xiàn)象,這可能為多年生禾草對割草適應(yīng)的一種表現(xiàn)。

葉面積、鮮重以及干重測量值來自于同一植株,以此計算的SLA和LDMC因此具有相同的自由度,這里我們研究兩個屬性對降低干擾響應(yīng)的敏感性。在物種水平,有11種植物在人類利用方式改變后SLA發(fā)生改變,而僅有7個物種的LDMC發(fā)生變化(表2,表3)。在功能群水平,多年生禾草SLA對不同處理在P<0.001水平有響應(yīng),LDMC的顯著性水平為P=0.7；多年生雜類草在降低干擾后,變化敏感(P<0.001),LDMC的P值為0.028。在群落水平SLAagg對不同處理響應(yīng)比較敏感(F值為111.52,P<0.001),而LDMCagg在不同樣地?zé)o差異(F值僅為1.74,P值為0.196)。說明在內(nèi)蒙古典型草原中物種、功能群和群落水平上SLA比LDMC對干擾更敏感。Roche[33]等也發(fā)現(xiàn)SLA比LDMC更加容易發(fā)生變化,SLA的種內(nèi)變異性為36.5%而LDMC僅為9%。同時,在本研究中我們發(fā)現(xiàn),所有多年生雜類草的LDMC均小于多年生禾草(表3),這一結(jié)果與Al Haj Khaled[5]等的研究結(jié)果相似,他們發(fā)現(xiàn)LDMC可將植物分為多年生禾草、叢生雜類草和直立雜類草3類。近年來,許多研究用植物的功能屬性劃分植物功能型(PFT)[4,7],并且證明植物功能型是解釋和預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)功能的簡便、有效地“工具”[34]。LDMC由于具有便于測量,在功能群間差異顯著且較SLA更加穩(wěn)定的特點,因此可以作為劃分植物功能型的合適的植物功能屬性[5,7]。

不同的生物群落在不同的處理下物種組成會發(fā)生很大變化,群落中植物功能屬性有可能沿不同的方向變化(增加,減少或不變),對群落總體屬性進行定量化測量,可以反應(yīng)群落物種組成和物種屬性的綜合特征。群落屬性因此被越來越多的生態(tài)學(xué)家關(guān)注,廣泛應(yīng)用于預(yù)測土地利用變化和全球氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的影響[6,13,21,35]。群落屬性值由物種組成和屬性的變化共同決定[13],通常表現(xiàn)為優(yōu)勢種或優(yōu)勢功能群決定群落屬性[36]。對照樣地的SLAagg顯著低于去除放牧樣地和去除放牧和割草樣地的SLAagg(表5),說明該樣地由SLA比較小的物種占優(yōu)勢。

凈第一性生產(chǎn)力代表著群落碳的輸入,能夠反映氣候變化、動物啃食以及人類收獲對生態(tài)系統(tǒng)的影響[13]。去除干擾后,群落凈第一性生產(chǎn)力、土壤全碳和全氮含量表現(xiàn)出增加的趨勢,土壤容重表現(xiàn)出降低的趨勢,但差異均不顯著(表1,圖1)。這可能與以下兩方面的原因有關(guān),首先,生態(tài)系統(tǒng)具有一定的緩沖能力,可以抵抗和吸收一定的干擾,從而維持相對穩(wěn)定的生產(chǎn)[37]；其次,有研究表明1—7月的降雨量是內(nèi)蒙古草原生產(chǎn)力的主要影響因子[38],降雨對生產(chǎn)力的影響大于干擾的影響。同時,在草原生態(tài)系統(tǒng)中,強度較低的放牧和刈割初期對凈第一性生產(chǎn)力影響不明顯[26,39]。

現(xiàn)在,越來越多的研究認識到,干擾時間是影響草地生態(tài)系統(tǒng)的重要因子[27,40]。在本研究中,去除干擾時間為5—6a,雖然凈第一性生產(chǎn)力和土壤屬性變化不顯著,但物種和功能群水平上全碳含量、全氮含量等固碳屬性有明顯差異[29]。有研究表明內(nèi)蒙古典型草原,從物種尺度上推到功能群尺度再到群落尺度,葉片屬性對放牧干擾的響應(yīng)不同[41]。發(fā)現(xiàn)去除放牧和割草干擾后,物種、功能群和群落葉片屬性都有一些發(fā)生了顯著變化,其中不同處理間的SLA在3個水平均有明顯差異,多年生雜類草和多年生禾草的SLA都對干擾響應(yīng)敏感,所以群落水平也有明顯差別(表2,圖2,表5)。而LDMC在物種和功能群水平存在一定的差異,但群落水平?jīng)]有差別,LNC的差異主要由一年生植物引起(表3—表5,圖2)。Bao[26]等對刈割處理下羊草草原17年的演替過程進行了研究,在干擾初期,系統(tǒng)通過功能組成的不斷調(diào)節(jié)維持相對穩(wěn)定的功能,在群落結(jié)構(gòu)變化積累到一定程度后,系統(tǒng)功能迅速發(fā)生變化。本研究的結(jié)果表明在去除干擾時,最早響應(yīng)在植物個體功能屬性和物種組成比例等方面,生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、固碳能力等生態(tài)功能響應(yīng)不顯著,隨著干擾去除時間或?qū)嶒灂r間的增加,生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)功能是否會發(fā)生明顯變化,需要開展長期實驗進一步分析。

4 結(jié)論

內(nèi)蒙古典型草原去除干擾5—6a對土壤固碳屬性、群落的生產(chǎn)力沒有顯著影響,但對植物葉片屬性有影響。大針茅草原的大多數(shù)物種表現(xiàn)為放牧逃避[31],有放牧活動時SLA變小。多年生雜類草對去除割草干擾響應(yīng)敏感,在割草區(qū)域由于常年割草且缺乏動物排泄物補給,葉片氮含量降低。去除放牧和割草后(圍封),植物存在SLA、LNC增加,LDMC降低的趨勢,說明在草原封育后植物生長速率加快,并從資源儲藏向資源獲取的策略轉(zhuǎn)變[13,23],為封育初期草原恢復(fù)的一種表現(xiàn)。同時,本研究表明,在內(nèi)蒙古典型草原,LDMC能夠很好地將多年生禾草和多年生雜類草區(qū)分,降低干擾下物種、功能群和群落水平的SLA均比LDMC敏感,用LDMC劃分植物功能群或功能型(PFT)更合理。

致謝：感謝內(nèi)蒙古大學(xué)草地生態(tài)學(xué)研究基地對本實驗給予的幫助。

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Effect of disturbance removal on leaf functional traits of plants in the Inner Mongolia steppe

ZHANG Jinghui, HUANG Yongmei*, CHEN Huiying, YANG Hanyue

State Key Laboratory of Surface Processes and Resource Ecology, College of Resources Science and Technology, Beijing Normal University, Beijing 100875, China

Grassland is the primary vegetation type throughout the world, and covers approximately 40% of land in China, most of which has been damaged because of intensive livestock use or mowing. The management of grassland is in need of tools to diagnose the state of the vegetation, and for this reason, ecologists have begun to study plant functional traits. Among plant functional traits, specific leaf area (SLA, the ratio of leaf area to leaf dry mass), leaf dry matter content (LDMC, the ratio of leaf dry mass fresh mass) and leaf nitrogen concentration (LNC) appear to be associated with plant growth and nutrition cycles.Numerous experiments have tested the effect of grazing and mowing on grassland function and structure, few attempts focusing on grassland that have been taken out of grazing or mowing. In this study, three types of sites were selected in different management areas: the control site affected by grazing and hay harvesting, the site with no grazing, and the site lacking grazing and hay harvesting. Within each site, community characteristics were investigated in August of 2012 and 2013. The leaf traits measured included; SLA, LDMC, and LNC of 14—15 of the most dominant species in each site. Our main goals in this study were to examine: 1) whether removal of the disturbance had a significant effect on soil and community productivity, 2) how plant leaf functional traits are affected by reduced disturbances at the species, functional group, and community level, and 3) the sensitivity of specific leaf area(SLA) and leaf dry matter content (LDMC) to the removal of disturbances.The results showed that the removal of a disturbance had significant effects on plant leaf traits and community structure but not on soil or community productivity. Most of species in control site had low SLA, which indicated species usually avoided grazing on the Inner Mongolia steppe. Leaf traits of species belonging to different functional groups responded differently to the removal of disturbances. There was no change in the SLA and LDMC of any perennial forbs when grazing was removed. LDMC and LNC of perennial grasses did not change in response to the removal of disturbances, while SLA of the species from these functional groups changed significantly after the disturbance removal. The LNC of annual herb increased when there was a removal of grazing and hay harvesting. At the community level, the control site had the lowest community-aggregated SLA value, which was due to a lower SLA in its dominant functional group (perennial grass), while the remove grazing and hay harvesting site had the highest overall community LNC value. In addition, it was easy to distinguish perennial grasses and forbs by the LDMC values, and SLA was more sensitive to the reduction of disturbances than the LDMC at the species, functional group, and community levels.

community-aggregated traits; functional group; leaf traits; grazing removal; hay harvesting removal

國家自然科學(xué)基金資助項目(41371069, 41030535)；長江學(xué)者和創(chuàng)新團隊發(fā)展計劃資助項目(IRT1108)

2015-03-21;

日期:2016-01-05

10.5846/stxb201503210544

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ymhuang@bnu.edu.cn

張景慧, 黃永梅, 陳慧穎, 楊涵越.去除干擾對內(nèi)蒙古典型草原植物葉片功能屬性的影響.生態(tài)學(xué)報,2016,36(18):5902-5911.

Zhang J H, Huang Y M, Chen H Y, Yang H Y.Effect of disturbance removal on leaf functional traits of plants in the Inner Mongolia steppe.Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5902-5911.