去除干擾對(duì)內(nèi)蒙古典型草原植物葉片功能屬性的影響

張景慧, 黃永梅, 陳慧穎, 楊涵越

地表過(guò)程與資源生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京師范大學(xué)資源學(xué)院, 北京 100875

?

去除干擾對(duì)內(nèi)蒙古典型草原植物葉片功能屬性的影響

張景慧, 黃永梅*, 陳慧穎, 楊涵越

地表過(guò)程與資源生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京師范大學(xué)資源學(xué)院, 北京 100875

以內(nèi)蒙古典型草原為研究對(duì)象,選取放牧和割草、去除放牧、去除放牧和割草樣地進(jìn)行群落調(diào)查和葉片屬性測(cè)量,比較分析各樣地土壤性質(zhì)、群落生產(chǎn)力及主要物種的比葉面積(SLA, Specific Leaf Area)、葉片干物質(zhì)含量(LDMC, Leaf Dry Matter Content)、葉片氮含量(LNC, Leaf Nitrogen Concentration)在個(gè)體、功能群和群落水平對(duì)去除干擾的響應(yīng)。結(jié)果表明,1)去除干擾處理在短期對(duì)土壤特性和群落生產(chǎn)力的影響不顯著；2) 多數(shù)物種在放牧和割草樣地SLA較低,說(shuō)明典型草原多數(shù)物種的SLA表現(xiàn)為放牧逃避；3) 不同功能群植物葉片屬性對(duì)去除干擾的響應(yīng)不一致,去除放牧后,多年生雜類草的SLA和LDMC不受影響,但LNC變小；多年生禾草的SLA增加,而LDMC和LNC無(wú)顯著變化。一年生植物在去除放牧和割草后,LNC顯著增加。去除割草后,多年生禾草SLA減小,而多年生雜類草SLA、LNC增加,LDMC減?。?) 在群落水平,放牧和割草樣地由于較占優(yōu)勢(shì)的多年生禾草SLA較低,群落比葉面積最低,在去除放牧和割草樣地,群落葉片氮含量顯著增加；5) 在內(nèi)蒙古典型草原,LDMC能夠很好地將多年生禾草和多年生雜類草區(qū)分,SLA在個(gè)體、功能群和群落水平均比LDMC敏感。

群落屬性；功能群；葉片屬性；去除放牧；去除割草

生態(tài)系統(tǒng)正在被人類以前所未有的方式開(kāi)發(fā)利用,隨著載蓄量的增加和不間斷的割草,草原生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力正在下降[1-2]。在過(guò)去,生態(tài)學(xué)家多關(guān)注放牧、割草、施肥對(duì)草原植被動(dòng)態(tài)的影響,現(xiàn)在,隨著大范圍退耕還草、圍封禁牧等生態(tài)工程在草原地區(qū)的開(kāi)展,越來(lái)越多的研究者開(kāi)始關(guān)注去除過(guò)度利用后草原的響應(yīng)[3-4]。人類利用方式的改變會(huì)引起一些物種的多度發(fā)生改變,造成原有物種消失以及替代物種的出現(xiàn)。為了更好地制定和實(shí)施草原管理措施,需要對(duì)植物的生長(zhǎng)狀態(tài)進(jìn)行評(píng)估[5]。在這種情況下,植物功能屬性被越來(lái)越多的應(yīng)用于評(píng)價(jià)管理措施對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程、生產(chǎn)力以及養(yǎng)分循環(huán)的影響[6-7]。在植物的功能屬性中,葉片屬性與植物抵抗干擾和捕獲資源密切相關(guān)[4,8]。易于定量化并與植物功能聯(lián)系緊密的葉片屬性成為研究者關(guān)注的焦點(diǎn)[8-9],其中比葉面積(SLA)、葉片干物質(zhì)含量(LDMC)和葉片氮含量(LNC)被認(rèn)為在個(gè)體水平、群落水平和生態(tài)系統(tǒng)水平影響植物的碳和養(yǎng)分循環(huán)[10-11]。比葉面積(SLA)是飽和狀態(tài)下植物的葉片面積與葉片干重的比值；葉片干物質(zhì)含量(LDMC)是葉片的干重與葉片飽和鮮重的比值；葉片氮含量(LNC)是葉片中全氮的含量與葉片干重的比值。

國(guó)內(nèi)外關(guān)于葉片屬性的研究多集中在資源利用、對(duì)干擾和環(huán)境梯度的響應(yīng)等方面[12-16]。在葉片屬性和干擾的關(guān)系研究中,放牧對(duì)植物葉片屬性的影響受到較多關(guān)注[6,15],但葉片屬性對(duì)割草響應(yīng)的研究較少。許多研究表明對(duì)放牧適應(yīng)的物種在放牧后生長(zhǎng)速度加快,比葉面積增大,而對(duì)放牧逃避的物種在放牧后,生長(zhǎng)速度減緩,比葉面積降低[17]。葉片屬性對(duì)干擾強(qiáng)度響應(yīng)敏感,Louault[4]等在半天然草地的研究結(jié)果表明,隨著干擾強(qiáng)度降低,葉片比葉面積降低,葉片干物質(zhì)含量增加。隨著放牧強(qiáng)度的增加,比葉面積大,葉片干物質(zhì)含量小的物種的多度增加[15]。LNC可以很好地反映土壤的肥力狀況[18],是植物營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和喜食性的指示指標(biāo)[19-20]。探討植物群落功能屬性需要以物種屬性為基礎(chǔ),群落加權(quán)平均屬性是最常用的定量化方法之一[21-22],是以相對(duì)生物量為權(quán)重計(jì)算群落水平的屬性值[23]。群落加權(quán)平均屬性可同時(shí)反映群落物種組成和物種屬性值的影響[13]。

內(nèi)蒙古典型草原對(duì)亞歐草原具有廣泛的代表性,歷史上一直被用作放牧場(chǎng)和打草場(chǎng)[24]。長(zhǎng)期的放牧導(dǎo)致生物多樣性銳減以及系統(tǒng)功能的下降[25]。為了對(duì)草原進(jìn)行保護(hù),人們開(kāi)始對(duì)草原實(shí)施禁止放牧和打草管理。關(guān)于禁止放牧和打草對(duì)群落特征的研究已見(jiàn)很多報(bào)道[26-27],但該區(qū)域植物葉片功能屬性對(duì)降低干擾的響應(yīng)的研究還鮮有報(bào)道。本文以去除放牧和割草后內(nèi)蒙古典型草原的主要物種葉片屬性為研究對(duì)象,旨在探討：(1)土壤和群落特征對(duì)去除干擾的響應(yīng)；(2) 物種、功能群和群落水平葉片功能屬性對(duì)去除干擾的響應(yīng)；(3)葉片功能屬性對(duì)去除干擾的敏感性。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況與樣地布設(shè)

實(shí)驗(yàn)在內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林浩特市以東的毛登牧場(chǎng)進(jìn)行(44°10.878′ N, 116°22.128′ E),海拔910—1377 m。年平均氣溫為2.36 ℃,最熱月在7月為21.2 ℃,最冷月在1月為-19.4 ℃,無(wú)霜期90—115 d,年平均降雨量281 mm (1953—2013年), 主要集中在6—8月,雨熱同期,年蒸發(fā)量是年降雨量的5.8倍[28]。2012年該區(qū)域年降雨量較大(511.7 mm),2013年降雨量為273.4 mm。該區(qū)域地帶性土壤為栗鈣土,地帶性植被為大針茅草原。天然草地以大針茅(Stipagrandis)和羊草(Leymuschinensis)為優(yōu)勢(shì)種,常見(jiàn)的物種還有糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、冰草 (Agropyroncristatum)、冷蒿(Artemisiafrigida)、扁蓄豆(Melilotoidesruthenia)細(xì)葉韭(Alliumtenuissimum)等。

本實(shí)驗(yàn)區(qū)的天然草場(chǎng)以放牧為主,近10年來(lái)的放牧強(qiáng)度為1.08只綿羊/hm2,每年8月打草1次。2008年,毛登牧場(chǎng)圍封了2.87萬(wàn)hm2草場(chǎng)作為生態(tài)保護(hù)區(qū),保護(hù)區(qū)內(nèi)禁止放牧,部分區(qū)域作為打草場(chǎng),每年8月打草1次；部分草場(chǎng)以生態(tài)保護(hù)為主,禁止放牧和割草[29]。根據(jù)不同的割草和放牧的管理,選取了3個(gè)樣地：對(duì)照樣地(放牧和割草處理CK),去除放牧樣地(RG)及去除放牧和割草樣地(RGH)。3個(gè)樣地間彼此相距不超過(guò)5 km,氣候、地貌、土壤、原生群落類型相同。

1.2 樣品采集和葉片屬性的測(cè)量

2012年和2013年的8月中旬,當(dāng)植物達(dá)到最大生物量時(shí),在每個(gè)樣地隨機(jī)布設(shè)3個(gè)100 m樣帶,樣帶之間距離超過(guò)500m,在每樣帶起點(diǎn)、中點(diǎn)和末端各設(shè)置一個(gè)1 m × 1 m的樣方調(diào)查植物群落學(xué)特征,齊地面分種剪取樣方中植物的地上部分,帶回實(shí)驗(yàn)室65 ℃烘干至恒重。2012年8月,用環(huán)刀在每個(gè)樣地中隨機(jī)取3個(gè)土樣,105 ℃烘干至恒重,測(cè)定0—10 cm土壤容重。同時(shí),每個(gè)樣地隨機(jī)取3個(gè)土樣,取樣深度為0—10 cm,帶回實(shí)驗(yàn)室分析土壤的全氮和全碳含量。

2012年8月中旬,對(duì)每個(gè)樣地的主要物種進(jìn)行采樣,這些物種的地上生物量占群落總生物量的90%以上。每個(gè)物種在每個(gè)樣地挖取沒(méi)有遮擋的、長(zhǎng)勢(shì)良好的成熟植株10株(叢)分成3份,帶回實(shí)驗(yàn)室將葉片分離,進(jìn)行葉片氮含量的測(cè)定。土壤全碳全氮含量和植物葉片氮含量的測(cè)定采用全自動(dòng)元素分析儀(CHN-600, LECO, St. Joseph, MI, USA)。2013年8月中旬,對(duì)樣地中常見(jiàn)的14—15個(gè)物種進(jìn)行采樣,每個(gè)樣地選取完全伸展的、完整的成熟個(gè)體10株(叢),采用標(biāo)準(zhǔn)測(cè)量方法測(cè)量葉片干物質(zhì)含量[30],用葉面積儀(Li-3000,LI-COR,Superior St. Lincoln, NE, USA)測(cè)量葉面積。SLA和LDMC分別用以下公式計(jì)算：SLA=葉片面積(cm2)/葉片干重(g),LDMC=葉片干重(mg)/葉片飽和鮮重(g)。

以3個(gè)樣地共有的物種劃分植物功能型,植物功能群葉片屬性為每個(gè)樣地該功能型植物種葉片屬性的平均值。多年生雜類草的SLA和LDMC為扁蓿豆、冷蒿、麻花頭(Serratulacentauroides)、細(xì)葉韭、野韭(Alliumramosum)和粘毛黃芩(Scutellariaviscidula)的SLA和LDMC平均值,LNC為冷蒿,麻花頭,細(xì)葉韭和野韭的平均值。多年生禾草的SLA、LDMC和LNC為冰草、糙隱子草,大針茅以及羊草的平均值。一年生植物L(fēng)NC為刺藜(Chenopodiumaristatum)、藜(Chenopodiumalbum)和豬毛菜(Salsolacollina)的平均值。

群落的加權(quán)平均屬性用以下公式計(jì)算[23]：

式中,pi是物種i在群落中的相對(duì)生物量,ti是物種i的屬性值,n是群落中的物種數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)于在所有樣地均出現(xiàn)的物種,使用SPSS用單因素方差分析(ANOVA)比較各處理間屬性的差異。對(duì)在任意兩個(gè)樣地出現(xiàn)的物種采用t-測(cè)驗(yàn)進(jìn)行比較分析。以2012年物種相對(duì)生物量和LNC計(jì)算群落葉片氮含量(LNCagg),以2013年物種相對(duì)生物量和SLA以及LDMC計(jì)算群落比葉面積(SLAagg)和群落葉片干物質(zhì)含量(LDMCagg)。對(duì)于生物量和群落屬性值,先將每樣帶中3個(gè)樣方的數(shù)據(jù)平均,然后采用單因素方差分析(ANOVA)比較各處理間的差異。

2 結(jié)果

2.1 去除干擾對(duì)土壤特性和群落生產(chǎn)力的影響

對(duì)不同處理下樣地的土壤特征進(jìn)行比較,結(jié)果表明土壤0—10 cm全碳、全氮以及土壤容重在各樣地間的差異不明顯(F2,6=1.33,P=0.33;F2,6=1.26,P=0.35;F2,6=1.70,P=0.26, 表1)。2012年降水較豐富,各樣地間的群落生產(chǎn)力沒(méi)有顯著差異(F2,6=0.051,P=0.95),同樣的結(jié)果在降水接近多年平均值的2013年也出現(xiàn)(F2,6=0.71,P=0.53,圖1)。

表1 不同樣地土壤特征和利用方式

數(shù)值后不同字母表示在0.05水平上差異顯著, 表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差

圖1 不同土地利用方式下群落的地上生物量Fig.1 Aboveground biomass under different land-uses CK：對(duì)照樣地 Control；RG：去除放牧樣地 Remove Grazing；RGH：去除放牧和割草樣地 Remove Grazing and Hay harvesting；誤差線上方的相同小寫字母表示在0.05水平上差異不顯著。圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差

2.2 主要物種的葉片屬性對(duì)不同處理的響應(yīng)

選定的13個(gè)物種中有11個(gè)物種的SLA在樣地間存在差異。去除放牧以后,多年生雜類草除白花黃耆(Astragalusgalactites)和粘毛黃芩,其它植物SLA均未發(fā)生變化,而4種多年生禾草的SLA增大。去除放牧和割草以后,物種SLA變化方向一致,除冷蒿和粘毛黃芩保持不變外,其他物種SLA較對(duì)照樣地顯著增加。去除割草以后(RGH樣地與RG樣地相比),多年生雜類草中6種植物SLA增加,多年生禾草中除冰草外,其他物種SLA降低(表2)。

3個(gè)樣地所有多年生雜類草LDMC的變化范圍在124—360 mg/g之間,多年生禾草的變化范圍在374—506 mg/g之間,LDMC可以明顯的區(qū)分兩個(gè)功能群植物。13種植物有7個(gè)物種對(duì)去除干擾處理有響應(yīng)。去除放牧后,所有多年生雜類草植物L(fēng)DMC無(wú)顯著變化,冰草LDMC增加,糙隱子草LDMC減小。去除放牧割草后,扁蓿豆和粘毛黃芩的LDMC減小,其他物種LDMC變化不顯著。去除割草以后(RGH樣地與RG樣地相比),5種多年生雜類草植物L(fēng)DMC顯著減小,4種多年生禾草LDMC無(wú)顯著變化(表3)。

表4所列12種植物中,有5種植物的LNC在去除干擾后有明顯響應(yīng)。多年生雜類草中冷蒿和細(xì)葉韭在僅有割草干擾的樣地(RG樣地)LNC降低。與對(duì)照樣地相比,在去除放牧割草后,一年生植物刺藜和豬毛菜的葉片氮含量增加,去除割草后(RGH樣地與RG樣地相比) 堿韭、冷蒿、細(xì)葉韭和豬毛菜的LNC增加(表4)。

2.3 不同處理對(duì)功能群葉片屬性和組成的影響

對(duì)不同樣地功能群的葉片屬性進(jìn)行多重比較,結(jié)果表明,多年生雜類草和多年生禾草的SLA對(duì)處理的響應(yīng)明顯(F2,220=11.86,P<0.001和F2,125=25.70,P<0.001),去除放牧的2個(gè)樣地(RG樣地和RGH樣地)多年生禾草的SLA顯著增加(P<0.001和P<0.001),去除放牧和割草后,多年生雜類草的SLA顯著增加(P<0.001)。對(duì)各樣地不同功能群的SLA進(jìn)行t檢驗(yàn),結(jié)果表明：在對(duì)照樣地和去除放牧和割草樣地,多年生雜類草的SLA顯著高于多年生禾草(tCK=11.94,P<0.001和tRGH=5.03,P<0.001),去除放牧樣地,SLA在功能群間差異不顯著(tRG=-1.05,P=0.35, 圖2)。

表2 不同樣地植物比葉面積(SLA)的比較/(m2/kg)(平均值±SE)

數(shù)值后不同字母表示在0.05水平上差異顯著

表3 不同樣地植物葉片干物質(zhì)含量(LDMC)的比較/(mg/g)(平均值±SE)

數(shù)值后不同字母表示在0.05水平上差異顯著

表4 不同樣地植物葉片氮含量(LNC)的比較/(mg/g)(平均值±SE)

數(shù)值后不同字母表示在0.05水平上差異顯著

多年生雜類草的葉片干物質(zhì)含量對(duì)處理的響應(yīng)明顯(F2,220=3.62,P=0.028),表現(xiàn)在去除放牧和割草樣地比去除放牧樣地的LDMC低(P=0.003),多年生禾草的LDMC在樣地間無(wú)顯著差異(F2,125=0.36,P=0.70)。在各樣地中多年生雜類草的LDMC均顯著低于多年生禾草(tCK=-16.70,P<0.001;tRG=-12.26,P<0.001, 和tRGH=-19.87,P<0.001, 圖2)。

圖2 3種樣地不同功能群葉片屬性的比較Fig.2 Comparisons of leaf traits of different function group in three sitesCK：對(duì)照樣地 Control；RG：去除放牧樣地 Remove Grazing；RGH：去除放牧和割草樣地 Remove Grazing and Hay harvesting；不同小寫字母表示同一功能群葉片屬性在樣地間差異顯著(P<0.05)；不同大寫字母表示在同一樣地不同功能群葉片屬性存在顯著差異(P<0.05)；圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差

不同功能群的葉片氮含量對(duì)處理間的響應(yīng)不同,去除放牧后多年生雜類草的LNC顯著減少(P=0.029),多年生禾草的LNC對(duì)各處理的響應(yīng)不明顯(F2,33=0.28,P=0.76)。一年生植物在放牧和割草都去除后LNC顯著增加(P=0.002)。在對(duì)照樣地多年生雜類草的LNC顯著高于多年生禾草(P=0.001),多年生禾草LNC高于一年生植物(P=0.047)。功能群水平LNC在去除放牧樣地沒(méi)有顯著差異(F2,30=1.71,P=0.198)。去除放牧和割草樣地中多年生雜類草的LNC顯著高于多年生禾草(P=0.001, 圖2c)。

2.4 不同處理對(duì)群落葉片屬性的影響

群落水平比葉面積對(duì)不同的處理響應(yīng)比較敏感(F2,6=73.62,P<0.001),去除放牧和去除放牧和割草樣地群落水平的SLA均顯著高于對(duì)照樣地(P<0.001和P<0.001)。而群落水平的葉片干物質(zhì)含量則對(duì)處理無(wú)響應(yīng)(F2,6=2.32,P=0.179)。群落LNC在各樣地間差異顯著(F2,6=21.73,P=0.002),表現(xiàn)在去除放牧和割草樣地顯著高于對(duì)照樣地(P=0.001)和去除放牧樣地(P=0.001, 表5)。

表5 不同樣地群落屬性的比較(平均值±SE)

數(shù)值后不同字母表示在0.05水平上差異顯著

3 討論

關(guān)于放牧對(duì)葉片屬性影響的研究廣泛認(rèn)同兩種機(jī)制：放牧適應(yīng)和放牧逃避[20]。對(duì)放牧適應(yīng)的物種在放牧后,牧草生長(zhǎng)速率加快,牧草質(zhì)量變好,SLA增加。而對(duì)放牧逃避的物種則表現(xiàn)為生長(zhǎng)速度減緩,牧草質(zhì)量以及適口性變差,植物SLA降低[17]。在本研究中,除了白花黃耆和粘毛黃芩外,其它物種在去除放牧和割草后均表現(xiàn)為SLA顯著增加,說(shuō)明在典型草原多數(shù)物種的SLA表現(xiàn)為放牧逃避。植物在放牧等干擾下會(huì)出現(xiàn)植物個(gè)體小型化的現(xiàn)象,表現(xiàn)在植株變矮,葉片變小變窄,枝葉質(zhì)地變硬等[31],從而導(dǎo)致植株葉面積減小,進(jìn)而引起植物SLA的降低。不同功能群植物對(duì)放牧和割草的響應(yīng)不同。去除放牧僅割草的樣地多年生雜類草的SLA和LDMC沒(méi)有變化(表2,表3),但LNC降低(圖2),這與該樣地長(zhǎng)期割草而又缺乏動(dòng)物排泄物的補(bǔ)給有關(guān)[4,32]。在去除放牧的兩個(gè)樣地中,多年生禾草的SLA顯著增加,但該功能群LDMC和LNC對(duì)去除干擾的響應(yīng)并不明顯(圖2)。一年生植物在去除放牧和割草以后LNC增加(表4, 圖2),從而使得該樣地群落水平LNC顯著高于其他兩個(gè)樣地(表5)。

多年生雜類草和多年生禾草對(duì)去除割草的響應(yīng)并不一致。大部分多年生雜類草在去除割草以后SLA、LNC增加,LDMC降低(表2—表4)。許多研究表明SLA、LNC和LDMC與植物的生長(zhǎng)速率和資源的儲(chǔ)藏和獲取密切相關(guān)[13,23]。植物SLA、LNC增加,LDMC降低說(shuō)明植物的生長(zhǎng)速率增加,植物獲取資源的效率增加[15]。圍封后多年生雜類草葉片屬性的變化可能是草原恢復(fù)的表現(xiàn)。多年生禾草在去除割草后LNC、LDMC不變,說(shuō)明多年生禾草對(duì)割草的響應(yīng)沒(méi)有多年生雜類草敏感。多數(shù)多年生禾草在存在割草干擾時(shí)反而具有更高的SLA是一個(gè)有趣的現(xiàn)象,這可能為多年生禾草對(duì)割草適應(yīng)的一種表現(xiàn)。

葉面積、鮮重以及干重測(cè)量值來(lái)自于同一植株,以此計(jì)算的SLA和LDMC因此具有相同的自由度,這里我們研究?jī)蓚€(gè)屬性對(duì)降低干擾響應(yīng)的敏感性。在物種水平,有11種植物在人類利用方式改變后SLA發(fā)生改變,而僅有7個(gè)物種的LDMC發(fā)生變化(表2,表3)。在功能群水平,多年生禾草SLA對(duì)不同處理在P<0.001水平有響應(yīng),LDMC的顯著性水平為P=0.7；多年生雜類草在降低干擾后,變化敏感(P<0.001),LDMC的P值為0.028。在群落水平SLAagg對(duì)不同處理響應(yīng)比較敏感(F值為111.52,P<0.001),而LDMCagg在不同樣地?zé)o差異(F值僅為1.74,P值為0.196)。說(shuō)明在內(nèi)蒙古典型草原中物種、功能群和群落水平上SLA比LDMC對(duì)干擾更敏感。Roche[33]等也發(fā)現(xiàn)SLA比LDMC更加容易發(fā)生變化,SLA的種內(nèi)變異性為36.5%而LDMC僅為9%。同時(shí),在本研究中我們發(fā)現(xiàn),所有多年生雜類草的LDMC均小于多年生禾草(表3),這一結(jié)果與Al Haj Khaled[5]等的研究結(jié)果相似,他們發(fā)現(xiàn)LDMC可將植物分為多年生禾草、叢生雜類草和直立雜類草3類。近年來(lái),許多研究用植物的功能屬性劃分植物功能型(PFT)[4,7],并且證明植物功能型是解釋和預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)功能的簡(jiǎn)便、有效地“工具”[34]。LDMC由于具有便于測(cè)量,在功能群間差異顯著且較SLA更加穩(wěn)定的特點(diǎn),因此可以作為劃分植物功能型的合適的植物功能屬性[5,7]。

不同的生物群落在不同的處理下物種組成會(huì)發(fā)生很大變化,群落中植物功能屬性有可能沿不同的方向變化(增加,減少或不變),對(duì)群落總體屬性進(jìn)行定量化測(cè)量,可以反應(yīng)群落物種組成和物種屬性的綜合特征。群落屬性因此被越來(lái)越多的生態(tài)學(xué)家關(guān)注,廣泛應(yīng)用于預(yù)測(cè)土地利用變化和全球氣候變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的影響[6,13,21,35]。群落屬性值由物種組成和屬性的變化共同決定[13],通常表現(xiàn)為優(yōu)勢(shì)種或優(yōu)勢(shì)功能群決定群落屬性[36]。對(duì)照樣地的SLAagg顯著低于去除放牧樣地和去除放牧和割草樣地的SLAagg(表5),說(shuō)明該樣地由SLA比較小的物種占優(yōu)勢(shì)。

凈第一性生產(chǎn)力代表著群落碳的輸入,能夠反映氣候變化、動(dòng)物啃食以及人類收獲對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響[13]。去除干擾后,群落凈第一性生產(chǎn)力、土壤全碳和全氮含量表現(xiàn)出增加的趨勢(shì),土壤容重表現(xiàn)出降低的趨勢(shì),但差異均不顯著(表1,圖1)。這可能與以下兩方面的原因有關(guān),首先,生態(tài)系統(tǒng)具有一定的緩沖能力,可以抵抗和吸收一定的干擾,從而維持相對(duì)穩(wěn)定的生產(chǎn)[37]；其次,有研究表明1—7月的降雨量是內(nèi)蒙古草原生產(chǎn)力的主要影響因子[38],降雨對(duì)生產(chǎn)力的影響大于干擾的影響。同時(shí),在草原生態(tài)系統(tǒng)中,強(qiáng)度較低的放牧和刈割初期對(duì)凈第一性生產(chǎn)力影響不明顯[26,39]。

現(xiàn)在,越來(lái)越多的研究認(rèn)識(shí)到,干擾時(shí)間是影響草地生態(tài)系統(tǒng)的重要因子[27,40]。在本研究中,去除干擾時(shí)間為5—6a,雖然凈第一性生產(chǎn)力和土壤屬性變化不顯著,但物種和功能群水平上全碳含量、全氮含量等固碳屬性有明顯差異[29]。有研究表明內(nèi)蒙古典型草原,從物種尺度上推到功能群尺度再到群落尺度,葉片屬性對(duì)放牧干擾的響應(yīng)不同[41]。發(fā)現(xiàn)去除放牧和割草干擾后,物種、功能群和群落葉片屬性都有一些發(fā)生了顯著變化,其中不同處理間的SLA在3個(gè)水平均有明顯差異,多年生雜類草和多年生禾草的SLA都對(duì)干擾響應(yīng)敏感,所以群落水平也有明顯差別(表2,圖2,表5)。而LDMC在物種和功能群水平存在一定的差異,但群落水平?jīng)]有差別,LNC的差異主要由一年生植物引起(表3—表5,圖2)。Bao[26]等對(duì)刈割處理下羊草草原17年的演替過(guò)程進(jìn)行了研究,在干擾初期,系統(tǒng)通過(guò)功能組成的不斷調(diào)節(jié)維持相對(duì)穩(wěn)定的功能,在群落結(jié)構(gòu)變化積累到一定程度后,系統(tǒng)功能迅速發(fā)生變化。本研究的結(jié)果表明在去除干擾時(shí),最早響應(yīng)在植物個(gè)體功能屬性和物種組成比例等方面,生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、固碳能力等生態(tài)功能響應(yīng)不顯著,隨著干擾去除時(shí)間或?qū)嶒?yàn)時(shí)間的增加,生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)功能是否會(huì)發(fā)生明顯變化,需要開(kāi)展長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步分析。

4 結(jié)論

內(nèi)蒙古典型草原去除干擾5—6a對(duì)土壤固碳屬性、群落的生產(chǎn)力沒(méi)有顯著影響,但對(duì)植物葉片屬性有影響。大針茅草原的大多數(shù)物種表現(xiàn)為放牧逃避[31],有放牧活動(dòng)時(shí)SLA變小。多年生雜類草對(duì)去除割草干擾響應(yīng)敏感,在割草區(qū)域由于常年割草且缺乏動(dòng)物排泄物補(bǔ)給,葉片氮含量降低。去除放牧和割草后(圍封),植物存在SLA、LNC增加,LDMC降低的趨勢(shì),說(shuō)明在草原封育后植物生長(zhǎng)速率加快,并從資源儲(chǔ)藏向資源獲取的策略轉(zhuǎn)變[13,23],為封育初期草原恢復(fù)的一種表現(xiàn)。同時(shí),本研究表明,在內(nèi)蒙古典型草原,LDMC能夠很好地將多年生禾草和多年生雜類草區(qū)分,降低干擾下物種、功能群和群落水平的SLA均比LDMC敏感,用LDMC劃分植物功能群或功能型(PFT)更合理。

致謝：感謝內(nèi)蒙古大學(xué)草地生態(tài)學(xué)研究基地對(duì)本實(shí)驗(yàn)給予的幫助。

[1] Loreau M, Naeem S, Inchausti P, Bengtsson J, Grime J P, Hector A, Hooper D U, Huston M A, Raffaelli D, Schmid B, Tilman D, Wardle D A. Biodiversity and ecosystem functioning: current knowledge and future challenges. Science, 2001, 294(5543): 804-809.

[2] Tong C, Wu J, Yong S, Yang J, Yong W. A landscape-scale assessment of steppe degradation in the Xilin River Basin, Inner Mongolia, China.Journal of China Arid Environment, 2004, 59(1): 133-149.

[3] 徐柱, 閆偉紅, 劉天明, 吉木色, 柳劍麗. 中國(guó)草原生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與資源可持續(xù)利用. 中國(guó)草地學(xué)報(bào),2011, 33(3): 1-5.

[4] Louault F, Pillar V D, Aufrère J, Garnier E, Soussana J F. Plant traits and functional types in response to reduced disturbance in a seminatural grassland. Journal of Vegetation Science, 2005, 16(2): 151-160.

[5] Al Haj Khaled R, Duru M, Theau J P, Plantureux S, Cruz P. Variation in leaf traits through seasons and N-availability levels and its consequences for ranking grassland species. Journal of Vegetation Science, 2005, 16(4): 391-398.

[6] Díaz S, Lavorel S, de Bello F, Quétier F, Grigulis K, Robson T M. Land change science special feature: incorporating plant functional diversity effects in ecosystem service assessments. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2007, 104(52): 20684-20689.

[7] Ansquer P, Duru M, Theau J P, Cruz P. Functional traits as indicators of fodder provision over a short time scale in species-rich grasslands. Annals of Botany, 2009, 103(1): 117-126.

[8] Craine J M, Froehle J, Tilman D C, Wedin D A, Chapin F S. The relationships among root and leaf triats of 76 grassland species and relative abundance along fertility and disturbance gradients.Oikos, 2001, 93(2): 274-285.

[9] Weiher E, van der Werf A, Thompson K, Roderick M, Garnier E, Eriksson O. Challenging Theophrastus: a common core list of plant traits for functional ecology. Journal of Vegetation Science, 1999, 10(5): 609-620.

[10] Cornelissen J H C, Pérez-Harguindeguy N, Diaz S, Grime J P, Marzano B, Cabido M, Vendramini F, Cerabolini B. Leaf structure and defence control litter decomposition rate across species and life forms in regional flora on two continents. New Phytologist, 1999,143(1): 191-200.

[11] Lavorel S, Garnier E. Predicting changes in community composition and ecosystem functioning from plant traits: revisiting the Holy Grail. Functional Ecology, 2002, 16(5): 545-556.

[12] 李玉霖, 崔建垣, 蘇永中. 不同沙丘生境主要植物比葉面積和葉干物質(zhì)含量的比較. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 25(2): 304-311.

[13] Garnier E, Lavorel S, Ansquer P, Castro H, Cruz P, Dolezal J, Eriksson O, Fortunel C, Freitas H, Golodets C, Grigulis K, Jouany C, Kazakou E, Kigel J, Kleye M, Lehsten V, Leps J, Meier T, Pakeman R, Papadimitriou M, Papanastasis V, Quested H M, Quétier F, Robson M, Roumet C, Rusch G, Skarpe C, Sternberg M, Theau J P, Thébault A, Vile D, Zarovali M P. Assessing the effects of land-use change on plant traits, communities and ecosystem functioning in grasslands: a standardized methodology and lessons from an application to 11 European sites. Annals of Botany, 2007, 99(5): 967-985.

[14] 趙雪艷, 汪詩(shī)平. 不同放牧率對(duì)內(nèi)蒙古典型草原植物葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 29(6): 2906-2918.

[15] Cruz P, De Quadros F L F, Theau J P, Frizzo A, Jouany C, Duru M, Carvalho P C F. Leaf traits as functional descriptors of the intensity of continuous grazing in native grasslands in the South of Brazil. Rangeland Ecology & Management, 2010, 63(3): 350-358.

[16] Geng Y, Wang Z H, Liang C Z, Fang J Y, Frank B, Kühn P, Scholten T, He J S. Effect of geographical range size on plant functional traits and the relationships between plant, soil and climate in Chinese grasslands. Global Ecology and Biogeography, 2012, 21(4): 416-427.

[17] Adler P, Raff R, Lauenroth W K. The effect of grazing on the spatial heterogeneity of vegetation.Oecologia, 2001, 128(4): 465-479.

[18] Sabaté S, Sala A, GraciaCA. Nutrient content inQuercusilexcanopies: Seasonal and spatial variation within a catchment. Plant and Soil, 1995, 168-169(1): 297-304.

[19] Pérez-Harguindeguy N, Díaz S, Vendramini F, Cornelissen J H C, Gurvich D E, Cabido M. Leaf traits and herbivore selection in the field and in cafeteria experiments. Austral Ecology, 2003, 28(6): 642-650.

[20] Cingolani A M, Posse G, Collantes M B. Plant functional traits, herbivore selectivity and response to sheep grazing in Patagonian steppe grasslands. Journal of Applied Ecology, 2005, 42(1): 50-59.

[21] Lavorel S, Grigulis K, Lamarque P, Colace M P, Garden D, Girel J, Pellet G, Douzet R. Using plant functional traits to understand the landscape distribution of multiple ecosystem services. Journal of Ecology, 2011, 99(1): 135-147.

[22] Roscher C, Schumacher J, Gubsch M, Lipowsky A, Weigelt A, Buchmann N, Schmid B, Schulze E D. Using plant functional traits to explain diversity-productivity relationships. PLoS One, 2012, 7(5): e36760.

[23] Garnier E, Cortez J, Billès G, Navas ML, Roumet C, Debussche M, Laurent G, Blanchard A, Aubry D, Bellmann A, Neill C, Toussaint JP. Plant functional markers capture ecosystem properties during secondary succession. Ecology, 2004, 85(9): 2630-2637.

[24] Bai Y F, Wu J G, Xing Q, Pan Q M, Huang J H, Yang D L, Han X G. Primary production and rain use efficiency across a precipitation gradient on the Mongolia plateau. Ecology, 2008, 89(8): 2140-2153.

[25] Bai Y F, Wu J G, Clark C M, Pan Q M, Zhang L X, Chen S P, Wang Q B, Han X G. Grazing alters ecosystem functioning and C: N: P stoichiometry of grasslands along a regional precipitation gradient. Journal of Applied Ecology, 2012, 49(6): 1204-1215.

[26] Bao Y J, Li Z H, Zhong Y K. Compositional dynamics of plant functional groups and their effects on stability of community ANPP during 17 yr of mowing succession onLeymuschinensissteppe of Inner Mongolia, China. ActaBotanicaSinica, 2004, 46(10): 1155-1162.

[27] 單貴蓮, 徐柱, 寧發(fā), 馬玉寶, 李臨杭. 圍封年限對(duì)典型草原群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2008, 17(6): 1-8.

[28] 李俊蘭, 宋丹, 苗芳芳. 內(nèi)蒙古毛登牧場(chǎng)蝽類昆蟲(chóng)多樣性及區(qū)系特征分析. 內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2013, 44(4): 382-388.

[29] 陳慧穎, 張景慧, 黃永梅, 龔吉蕊. 內(nèi)蒙古大針茅草原常見(jiàn)植物在不同土地利用方式下的固碳屬性. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 38(8): 821-832.

[30] Cornelissen J H C, Lavorel S, Garnier E, Diaz S, Buchmann N, Gurvich D E, Reich P B, terSteege H, Morgan H D, van der Heijden M G A, Pausas J G, Poorter H. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide. Australian Journal of Botany, 2003, 51(4): 335-380.

[31] 王煒, 梁存柱, 劉鐘齡, 郝敦元. 草原群落退化與恢復(fù)演替中的植物個(gè)體行為分析. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 24(3): 268-274.

[32] Sch?nbach P, Wan H W, Gierus M, Bai Y F, Müller K, Lin L J, Susenbeth A, Taube F. Grassland responses to grazing: effects of grazing intensity and management system in an Inner Mongolian steppe ecosystem. Plant and Soil, 2011, 340(1/2): 103-115.

[33] Roche P, Díaz-Burlinson N, Gachet S. Congruency analysis of speciesranking based on leaf traits: which traits are the more reliable?.Plant Ecology, 2004, 174(1): 37-48.

[34] 孟婷婷, 倪健, 王國(guó)宏. 植物功能性狀與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 31(1): 150-165.

[35] Conti G, Díaz S. Plant functional diversity and carbon storage—an empirical test in semi-arid forest ecosystems. Journal of Ecology, 2013, 101(1): 18-28.

[36] Grime J P. Benefits of plant diversity to ecosystems: immediate, filter and founder effects. Journal of Ecology, 1998, 86(6): 902-910.

[37] Folke C, Carpenter S, Walker B, Scheffer M, Elmqvist T, Gunderson L, Holling C S. Regime shifts, resilience, and biodiversity in ecosystem management. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2004, 35: 557-581.

[38] Bai Y F, Han X G, Wu J G, Chen Z Z, Li L H. Ecosystem stability and compensatory effects in the Inner Mongolia grassland. Nature, 2004, 431(7005): 181-184.

[39] Dormaar J F, Adams B W, Willms W D. Impacts of rotational grazing on mixed prairie soils and vegetation.Journal of Range Management, 1997, 50(6): 647-651.

[40] McSherry M E, Ritchie M E. Effects of grazing on grassland soil carbon: a global review. Global Change Biology, 2013, 19(5): 1347-1357.

[41] Zheng S X, Ren H Y, Lan Z C, Li W H, Wang K B, Bai Y F. Effects of grazing on leaf traits and ecosystem functioning in Inner Mongolia grasslands: scaling from species to community. Biogeosciences, 2010, 7(3): 1117-1132.

Effect of disturbance removal on leaf functional traits of plants in the Inner Mongolia steppe

ZHANG Jinghui, HUANG Yongmei*, CHEN Huiying, YANG Hanyue

State Key Laboratory of Surface Processes and Resource Ecology, College of Resources Science and Technology, Beijing Normal University, Beijing 100875, China

Grassland is the primary vegetation type throughout the world, and covers approximately 40% of land in China, most of which has been damaged because of intensive livestock use or mowing. The management of grassland is in need of tools to diagnose the state of the vegetation, and for this reason, ecologists have begun to study plant functional traits. Among plant functional traits, specific leaf area (SLA, the ratio of leaf area to leaf dry mass), leaf dry matter content (LDMC, the ratio of leaf dry mass fresh mass) and leaf nitrogen concentration (LNC) appear to be associated with plant growth and nutrition cycles.Numerous experiments have tested the effect of grazing and mowing on grassland function and structure, few attempts focusing on grassland that have been taken out of grazing or mowing. In this study, three types of sites were selected in different management areas: the control site affected by grazing and hay harvesting, the site with no grazing, and the site lacking grazing and hay harvesting. Within each site, community characteristics were investigated in August of 2012 and 2013. The leaf traits measured included; SLA, LDMC, and LNC of 14—15 of the most dominant species in each site. Our main goals in this study were to examine: 1) whether removal of the disturbance had a significant effect on soil and community productivity, 2) how plant leaf functional traits are affected by reduced disturbances at the species, functional group, and community level, and 3) the sensitivity of specific leaf area(SLA) and leaf dry matter content (LDMC) to the removal of disturbances.The results showed that the removal of a disturbance had significant effects on plant leaf traits and community structure but not on soil or community productivity. Most of species in control site had low SLA, which indicated species usually avoided grazing on the Inner Mongolia steppe. Leaf traits of species belonging to different functional groups responded differently to the removal of disturbances. There was no change in the SLA and LDMC of any perennial forbs when grazing was removed. LDMC and LNC of perennial grasses did not change in response to the removal of disturbances, while SLA of the species from these functional groups changed significantly after the disturbance removal. The LNC of annual herb increased when there was a removal of grazing and hay harvesting. At the community level, the control site had the lowest community-aggregated SLA value, which was due to a lower SLA in its dominant functional group (perennial grass), while the remove grazing and hay harvesting site had the highest overall community LNC value. In addition, it was easy to distinguish perennial grasses and forbs by the LDMC values, and SLA was more sensitive to the reduction of disturbances than the LDMC at the species, functional group, and community levels.

community-aggregated traits; functional group; leaf traits; grazing removal; hay harvesting removal

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41371069, 41030535)；長(zhǎng)江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃資助項(xiàng)目(IRT1108)

2015-03-21;

日期:2016-01-05

10.5846/stxb201503210544

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ymhuang@bnu.edu.cn

張景慧, 黃永梅, 陳慧穎, 楊涵越.去除干擾對(duì)內(nèi)蒙古典型草原植物葉片功能屬性的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(18):5902-5911.

Zhang J H, Huang Y M, Chen H Y, Yang H Y.Effect of disturbance removal on leaf functional traits of plants in the Inner Mongolia steppe.Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5902-5911.