基于人工掩蔽物法的若爾蓋濕地中華蟾蜍種群生態(tài)研究

王 剛, 李 成, 吳 軍, 韓金鋒, 江建平, 謝 鋒,*

1 中國科學院成都生物研究所, 成都 610041 2 中國科學院大學, 北京 100049 3 環(huán)境保護部南京環(huán)境科學研究所, 南京 210042 4 若爾蓋濕地國家級自然保護區(qū)管理局, 若爾蓋 624500

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基于人工掩蔽物法的若爾蓋濕地中華蟾蜍種群生態(tài)研究

王 剛1,2, 李 成1, 吳 軍3, 韓金鋒4, 江建平1, 謝 鋒1,*

1 中國科學院成都生物研究所, 成都 610041 2 中國科學院大學, 北京 100049 3 環(huán)境保護部南京環(huán)境科學研究所, 南京 210042 4 若爾蓋濕地國家級自然保護區(qū)管理局, 若爾蓋 624500

近幾十年來，全球兩棲動物種群衰減顯著，兩棲動物的生存現狀引起了越來越多的生態(tài)學家和保護生物學家的關注。若爾蓋濕地不僅是世界上最大的一塊高原泥炭沼澤濕地，也是我國生物多樣性保護的熱點地區(qū)之一。該地區(qū)分布有 3 種兩棲類: 高原林蛙(Ranakukunoris) 、倭蛙(Naroranapleskei) 和中華蟾蜍岷山亞種(Bufogargarizansminshanica)。已有研究發(fā)現該3種兩棲動物種群數量均有不同程度的下降。采用人工掩蔽物法，在2011—2014年對該地區(qū)中華蟾蜍種群生態(tài)做了連續(xù)追蹤。結果表明：該區(qū)域中華蟾蜍種群數量逐年波動較大，年齡結構數據顯示該種群處于增長期；中華蟾蜍為聚集分布，且發(fā)現率與水體距離呈顯著的線形關系(P<0.01)，在樣地范圍內離水體越遠，發(fā)現的個體越多；線形樣方比方形樣方捕獲動物的效率更高(P=0.018)；中華蟾蜍亞成體的肥滿度季節(jié)間無明顯差異；中華蟾蜍具有較強的遷徙能力，可能沿著固定的線路周而復始的遷徙。對于家域范圍大，遷徙距離遠的中華蟾蜍這類物種，應加強最適棲息地的保護并防止棲息地破碎化。

人工掩蔽物；中華蟾蜍；種群生態(tài)；若爾蓋濕地

全球兩棲動物種群衰退已經受到了全世界范圍的廣泛關注[1- 4]。有41%的兩棲動物受到滅絕的威脅[5]，是脊椎動物受威脅最高的類群[6- 7]。兩棲動物復雜的生活史以及獨特的生理結構，使其對環(huán)境變化十分敏感，被認為是理想的環(huán)境指示動物[8- 10]。對兩棲動物的種群數量和健康狀態(tài)進行長期監(jiān)測，不僅能反應當地環(huán)境狀態(tài)的變化，還能為制定長期的保護策略提供科學依據。

若爾蓋濕地地處青藏高原東緣，是全球最大的高寒泥炭沼澤濕地之一。該濕地分布有3種兩棲類，高原林蛙(Ranakukunoris)、倭蛙(Naroranapleskei)和中華蟾蜍岷山亞種(Bufogargarizansminshanica)(以下簡稱中華蟾蜍)，3物種種群均有不同程度的下降[11]。2011—2014年，運用人工掩蔽物法并輔以電子芯片標記重捕法對該地區(qū)中華蟾蜍種群生態(tài)進行了連續(xù)多年的研究，對該物種的種群動態(tài)、分布和遷徙特點等有了進一步的認識，同時對其監(jiān)測技術與方法進行了全面的討論，為該區(qū)域兩棲動物的保育和動態(tài)監(jiān)測提供了新的思路。

1 研究區(qū)域及方法

1.1 研究區(qū)域

若爾蓋濕地國家級自然保護區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州若爾蓋縣境內，33°25′—34°00′N，102°29′—102°59′E，平均海拔3500 m，其主要保護對象為黑頸鶴等珍稀野生動物及高原沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)[12]。保護區(qū)東西寬47km，南北長63km，總面積1666 km2。該地氣候屬于高原寒溫帶濕潤季風氣候，區(qū)內年平均氣溫0.7℃， 最熱月(7月)平均為10.7℃，最冷月(1月)平均為-10.7℃，年平均降雨量為656.8mm，濕度為78%。年日照時間為2573h[13]。

1.2 樣地設置與監(jiān)測方法

監(jiān)測樣地位于典型的濕地草甸上，33°34.843′N，102°57.133′E。考慮到兩棲動物對水環(huán)境的要求，樣地選擇在一條小溪旁邊，該樣地沒有發(fā)現中華蟾蜍繁殖和越冬，不屬于繁殖場或越冬場，而是中華蟾蜍的覓食場地。樣地內以莎草科、禾本科草本植物為主，主要物種有羊茅(Festucanivina)、四川嵩草(Kobresiasetchuanensis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)等。采用人工掩蔽物法監(jiān)測兩棲動物種群動態(tài)[14]，在樣地中布設10個小樣方，5個為方形樣方，5個為線形樣方，每個樣方均由25張瓦片組成，瓦片長35.5cm，寬20cm，厚度為2cm，每張瓦片間隔1m(圖1)。

圖1 樣地位置及樣方布設方式Fig.1 Sample arrangement of quadrats

采用基于射頻識別技術(radio frequency identification, RFID)的標志重捕法探索中華蟾蜍的遷徙特點。即在動物的胯部注射電子標簽，運用讀取器來進行個體識別[15]。

根據高原的氣候特點和兩棲動物的年活動節(jié)律，2011—2014年的6月和8月各監(jiān)測10d。6月是若爾蓋地區(qū)的初夏，兩棲動物剛好繁殖完畢，8月為夏末，也是兩棲動物的育肥期?？紤]到兩棲動物在上午的活動相對較弱，所有檢查取樣均在上午進行。檢查時迅速翻開瓦片，捕獲匿藏在瓦片下的動物，記錄樣方編號、動物種名、性別、年齡階段(成體或亞成體，具有第二性征或不具有第二性征且頭體長大于53mm的個體均視為成體[16])，測量動物的頭體長(snout-vent length, SVL，0.1mm)、體重(0.1g)。對頭體長大于35mm的個體植入電子標簽(SVL小于35mm的個體不宜植入)。測量標志完成后，將動物放回原來的發(fā)現點。

1.3 數據處理及分析

種群的空間分布特征分析采用David和Moore方法，公式為：I=V/M-1，式中V為方差，M為平均密度，I為聚集指標。I=0為隨機分布，I<0均勻分布，I>0聚集分布[17]。

蟾蜍個體肥滿度(relative fatness)用Fulton狀態(tài)指數判定，計算公式為：K=100W/L3(g/cm3)，式中W為體重，L為體長，100為人為規(guī)定的固定系數[18- 19]。

運用K-Means Cluster Analysis對種群SVL進行聚類分析：兩棲動物在性成熟之前生長較為迅速，個體的頭體長(SVL)與年齡之間具有顯著的相關關系，且中華蟾蜍性成熟年齡為3歲[20- 22]。據此對該種群的中華蟾蜍SVL分不同季節(jié)(6月分2組，8月當年的蝌蚪已經變態(tài)登陸，分3組)進行快速聚類，得到各組SVL的閾值，再通過這個閾值對各年的種群進行年齡結構初步分析。

以每個樣方4a發(fā)現的蟾蜍總數作為該樣方發(fā)現的蟾蜍個體數，用二元變量的相關分析分析樣方發(fā)現的蟾蜍個體數與樣方距水體距離是否具有相關性，如果存在線性相關，則用一元線形回歸分析得出相關方程。

圖2 中華蟾蜍數量的年度變化Fig.2 The population of Asiatic toad annually

用單樣本K-S檢驗來分析數據的正態(tài)性。當數據呈正態(tài)分布時，用T檢驗或One-Way ANOVA對不同組數據的均值進行比較，若不服從正態(tài)分布，則采用Mann-Whitney U檢驗。所有分析均在SPSS 21軟件包上進行。

2 結果

2.1 種群數量和年齡結構

2011—2014年共監(jiān)測到中華蟾蜍581只，其中成體57只，亞成體524只，各年份與季節(jié)之間的數量波動較大(圖2)。

按不同季節(jié)對中華蟾蜍SVL進行聚類分析，得到6月中華蟾蜍1齡個體的SVL為21.58—37.18cm，2齡為39.14—52.44cm。8月3個年齡階段的SVL范圍分別為14.86—29.3cm，30.93—39.89cm，40.32—51.04cm。由此將各年中華蟾蜍進行分組，得到中華蟾蜍各時期的種群年齡結構(表1)。

表1 中華蟾蜍的種群年齡結構

圖3 中華蟾蜍的年齡椎體Fig.3 The age pyramid of Asiatic toad

結果顯示中華蟾蜍種群年齡結構在各年之間有所差異，但是總體看來處于一個較穩(wěn)定的狀態(tài)。6月1齡個體為159只，2齡個體為64只，3齡及以上個體為10只；8月新登陸的幼體為63，1齡為52只，2齡為46只，3齡及以上為15只(圖3)。

2.2 中華蟾蜍的空間分布特點

對樣地中方形和線形樣方的比較分析發(fā)現，中華蟾蜍個體出現在每個樣方的頻次平均數小于方差，說明中華蟾蜍在空間上的呈聚集分布(表2)。

線型樣方中中華蟾蜍出現率與水體距離呈顯著地線形正相關關系，其關系式為y=2.853x+2(n=5，r=0.994，P<0.01)，而方型樣方不具有相關性(n=5，r=0.265，P>0.05)(圖4)。線形樣方中中華蟾蜍的出現率隨著遠離水體而逐漸增加，方形樣方出現率峰值在距水體22.5m的樣方中。

表2 中華蟾蜍分布模型

M：平均密度 Average density of toads in the sample area；V：方差 Variance of toads in the sample area；I：聚集指標 Aggregation index

線形樣方一共捕獲到331只，方形樣方捕獲到250只。兩種形狀的樣方捕獲到的蟾蜍數量存在顯著差異(Mann-Whitney U test，P=0.018)，即線形樣方捕獲的個體數量更多。

2.3 中華蟾蜍在非繁殖和越冬場的遷徙

4年來，運用基于射頻識別技術的電子標簽對體長超過35mm的117只個體進行了標志(表3)。監(jiān)測期當月重捕率(Ai)平均值為51%，2011年8月重捕率最高(Ai=66.7%)，2012年6月重捕率最低(Ai=28.6%)。所有重捕個體中，有83.6%的個體是當次監(jiān)測標記到的個體(Ri/∑(Ri+Si+Yi))。每年月度間只重捕到4只個體，平均重捕率為5.73%，年度間重捕到8只個體，平均重捕率為3.25%。

2.4 中華蟾蜍肥滿度

運用Fulton狀態(tài)指數評判個體的肥滿度，得出蟾蜍亞成體肥滿度的季節(jié)及年度變化(由于4年來捕獲的成體個體太少，故沒有做此分析)。中華蟾蜍亞成體的肥滿度在季節(jié)間(6月和8月)差異不顯著(Mann-Whitney UP=0.519)。中華蟾蜍亞成體肥滿度的年度變化較為明顯，6月波動更為劇烈(圖5)。

表3 中華蟾蜍標志重捕

Ni：每次調查新標記的個體數 Number of new marked toads in each survey；Ri：重捕個體中當次標記的個體數 Number of recaptured toads marked in this survey；Si：重捕個體中同年非當次標記個體數 Number of recaptured toads marked in another survey the same year；Yi：重捕個體中非同年標記個體數 Number of recaptured toads marked in other years；Ai：當次調查的重捕率 Rate of recapture in one survey；Bi：6到8月間的重捕率 Rate of recapture in one year；Ci：年度間的重捕率 Rate of recaptured toads marked last years

圖4 中華蟾蜍數量與水體距離的關系Fig.4 The number of Asiatic toad in relation to the distance in meters from the brook

圖5 中華蟾蜍亞成體肥滿度的年度變化Fig.5 The fatness of sub-adult Asiatic toad annually

3 討論

3.1 種群數量和年齡結構

野生動物的種群數量與氣候因子緊密相關，如溫度和降水[23]。2011—2014年，研究區(qū)域的中華蟾蜍種群數量波動較大(圖2)，也是受到氣候因子影響。結合該區(qū)域的氣象數據分析，溫度對中華蟾蜍遇見率影響較小，降水對種群觀測結果影響巨大。例如，2013年8月，發(fā)現的蟾蜍數量最少，是由于8月27日，該區(qū)域出現了強降水天氣，當日降水量達到了52.6mm。可能是暴雨導致了中華蟾蜍藏匿起來，從而造成后面幾天發(fā)現個體數量較少。MacArthur和Wilson根據生物壽命的長短與繁殖力的大小將生活史對策歸納為r對策和k對策[24- 25]。中華蟾蜍采取的是r策略，即具有較高的繁殖率，性成熟前的死亡率也很高。繁殖率高，表明蟾蜍產生的后代數量很多，但隨著不斷生長，在性成熟前各階段都表現出較高的死亡率，所以每次研究發(fā)現的中華蟾蜍成體數量都遠遠小于亞成體。對于r策略的物種，具有繁殖能力的個體對種群的延續(xù)具有至關重要的作用，在今后的保育工作中，應該優(yōu)先保護性成熟個體。研究區(qū)域的中華蟾蜍種群年齡椎體基本符合金字塔結構，即幼體和繁殖前期的個體偏多，由此推斷，該區(qū)域的中華蟾蜍種群處于一個健康狀況，種群數量在未來一段時間比較穩(wěn)定。

3.2 中華蟾蜍的空間分布特點

從研究結果看，中華蟾蜍為聚集型分布。聚集分布在自然界最為常見，聚集分布的種群對不良環(huán)境條件的抗性可能比單獨的個體要強，但也會增加個體間的競爭[26]。推測中華蟾蜍聚集分布可能與空間異質性以及食物分布模式緊密相關。因此，保護這一物種的核心就是保護其適宜的生境。

蟾蜍發(fā)現率與水體距離呈顯著的線形關系，在樣地范圍內，蟾蜍發(fā)現個數隨著水體距離不斷增加。齊銀等[27]對若爾蓋地區(qū)高原林蛙夏秋季節(jié)活動特征進行了研究，得出夏季高原林蛙遇見率與水塘距離呈顯著的負相關，且90%的個體在距離水塘110m的范圍類活動。然而，中華蟾蜍和高原林蛙生態(tài)位研究得出：在與水塘距離這個維度上，高原林蛙生態(tài)位寬度很小，成體為0.27，亞成體為0.14，而中華蟾蜍成體和亞成體生態(tài)位寬度分別為0.67和0.51，顯然中華蟾蜍對低濕度的耐受能力強于高原林蛙[28]。這與“蟾蜍類對生境濕度的要求低于蛙類”的結論一致[29- 30]。中華蟾蜍對水體的依賴較小，選擇棲息地時是對各種生境因子綜合利用的結果。在以后的研究中，布設樣方時，應該考慮到不同物種對不同干旱程度耐受性的差異，對像中華蟾蜍這類陸棲性耐旱能力強的兩棲類進行監(jiān)測時，布設樣方可以適當遠離水體，這樣才能達到最佳的監(jiān)測效果。

研究結果發(fā)現，線形樣方捕獲的動物個數要顯著高于方形樣方。已有研究表明如果采食點沒有適合繁殖和越冬的生境，兩棲動物每年就會在取食點、繁殖點和越冬點之間遷移[31]。中華蟾蜍的家域范圍大，遷徙特征明顯，線形的樣方，實際上具有更大的攔截面積，中華蟾蜍在遷徙過程中遇見線形掩蔽物的幾率更大，所以捕獲的動物數量更多。研究中華蟾蜍這類游走性攝食，家域范圍較大的物種時，在相同數量的掩蔽物下，把樣方布設為線形更為高效。

3.3 中華蟾蜍的遷徙

許多兩棲動物生命周期具有水陸兩相性[32]。為了完成它們的生命周期，成體必須冒著被捕食和水分散失的風險在覓食地與越冬場和繁殖場間遷徙[33-34]。目前對兩棲動物的遷徙的研究報道還較少。針對一個開放性的種群，標志重捕是研究個體遷入遷出的重要方法。本文標志重捕結果顯示當季監(jiān)測的重捕率較高，而季節(jié)間和年度間的標志重捕率很低，表明中華蟾蜍在非繁殖期或越冬期，具有游走性特點，其家域范圍較大，不會長期在一個固定的空間內覓食。年度間的重捕在某種程度上顯示中華蟾蜍可能是沿著一個比較穩(wěn)定的路線進行周而復始的遷徙，所以保護這一物種，防止生境破碎化對其十分重要。在開放性的非繁殖場和非越冬場，對于陸棲性遷徙能力較強的中華蟾蜍而言，標志重捕法僅適合用于短時間的種群研究。要想對蟾蜍的生長速率進行計算以及長期的個體跟蹤監(jiān)測，還需要更加先進的技術(如無線電追蹤技術)，或者布設更多的樣點(如繁殖場或越冬場)。

3.4 中華蟾蜍肥滿度

肥滿度是一種表征動物的生理或營養(yǎng)狀態(tài)的形態(tài)生理指標，廣泛運用于脊椎動物各大類群[35- 40]。本研究結果顯示中華蟾蜍亞成體肥滿度在季節(jié)間無明顯差異，且年度間波動明顯，6月波動更為劇烈。戴建洪等[41]研究若爾蓋地區(qū)高原林蛙肥滿度的季節(jié)變化發(fā)現，食物豐度的季節(jié)變化的原因導致高原林蛙亞成體8月的肥滿度顯著高于6月。而本研究表明，6月和8月中華蟾蜍亞成體的肥滿度沒有顯著差異。張晉東[42]研究了若爾蓋濕地3種兩棲類的食性，春季(5—6月)，中華蟾蜍以螞蟻為主要食物。在蟾蜍春季食物中，蟻科食物重要性指數為85.34，而高原林蛙食物中主要是蜉金龜科(Aphodiidae)昆蟲，重要性指數為35.28。兩種兩棲類食性的不同，可能是造成同一地區(qū)分布的不同物種在季節(jié)間肥滿度表現不同規(guī)律的原因。此外，中華蟾蜍亞成體肥滿度在不同年份波動較為明顯(圖5)，高原林蛙可能也存在相同的波動，單次采樣分析的結果準確性較低。用肥滿度指數評估一個種群的健康狀況，需要做長期的監(jiān)測。

致謝：感謝四川省若爾蓋國家級自然保護區(qū)管理局俄尕，李華，措科，索朗，祝偉對本工作給予大力協(xié)助。

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Population ecology of Bufo gargarizans in zoige wetland based on artificial cover

WANG Gang1,2, LI Cheng1, WU Jun3, HAN Jinfeng4, JIANG Jianping1, XIE Feng1,*

1 Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China 2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3NanjingInstituteofEnvironmentalSciences,MinistryofEnvironmentalProtectionofthePeople′sRepublicofChina,Nanjing210042,China4TheManagementBureauofZoigeWetlandNationalNatureReserve,Zoige624500,China

In recent decades, as the population size of amphibians has significantly declined, the survival status of amphibians has been studied by a growing number of ecologists and conservationists. Zoige wetland is not only the largest plateau peat bog in the world but also one of the biodiversity conservation hotspots in China. Three species of amphibians inhabit this region,Ranakukunoris,Nanoranapleskei, andBufogargarizansminshanica. Previous studies showed that the populations of the three species have decreased at different rates. In the present study, we monitored the population ecology of the Asiatic toad (B.gargarizansminshanica) in Zoige wetland using artificial cover from 2011 to 2014. The results showed that: the population fluctuated significantly at the sampling sites; the analysis of age structure showed that the population has been increasing; the number of individuals had an apparent positive linear relationship with the distance from the brook (P< 0.01); the number of individuals increased with the distance from the brook; and the line shape was more effective than the square shape in monitoring this species (P= 0.018). We also found that the fatness of sub-adults of Asiatic toad did not exhibit significant difference among the seasons. We hypothesize that the Asiatic toad has high migratory capacity, as it may migrate along fixed routes circularly. For those species that have a broad home range and move long distances, such as the Asiatic toad, we should protect the optimal habitats of the species and prevent their fragmentation.

artificial cover; asiatic toad; population ecology; Zoige wetland

環(huán)境保護部項目(生物多樣性示范監(jiān)測)

2015- 03- 18;

日期:2015- 12- 14

10.5846/stxb201503180518

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xiefeng@cib.ac.cn

王剛, 李成, 吳軍, 韓金鋒, 江建平, 謝鋒.基于人工掩蔽物法的若爾蓋濕地中華蟾蜍種群生態(tài)研究.生態(tài)學報,2016,36(17):5556- 5563.

Wang G, Li C, Wu J, Han J F, Jiang J P, Xie F.Population ecology ofBufogargarizansin zoige wetland based on artificial cover.Acta Ecologica Sinica,2016,36(17):5556- 5563.