干旱區(qū)枸杞樹干液流變化特征及其影響因素

徐利崗，苗正偉, 杜 歷，鮑子云，王懷博，李金澤

1 寧夏水利科學(xué)研究院，銀川 750021 2 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，烏魯木齊 830011 3 阜康荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家野外觀測研究站，阜康 831500 4 河北工程技術(shù)高等專科學(xué)校，滄州 061001

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干旱區(qū)枸杞樹干液流變化特征及其影響因素

徐利崗1,2,3，苗正偉4, 杜 歷1,*，鮑子云1，王懷博1，李金澤1

1 寧夏水利科學(xué)研究院，銀川 750021 2 中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，烏魯木齊 830011 3 阜康荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家野外觀測研究站，阜康 831500 4 河北工程技術(shù)高等專科學(xué)校，滄州 061001

樹干液流作為植物蒸散作用的水分來源，是植物水分消耗的直觀量化監(jiān)測指標，利用包裹式樹干液流監(jiān)測技術(shù)獲取干旱區(qū)枸杞全生育期樹干液流實時數(shù)據(jù)，分析了不同時間尺度樹干液流變化特征及各氣象要素對樹干液流的影響，為明晰枸杞耗水規(guī)律及其影響因素提供了重要的佐證。結(jié)果表明：枸杞的樹干液流量晝夜差異較大，白天液流量是夜間的10倍左右；晴天液流速率、日累積量及變化幅度均大于陰雨天氣，晴天液流速率變化曲線且呈寬峰型，在06:30左右啟動較陰天提前30min；夏季樹干液流啟動時間為6:00比秋季提前1h左右，夏季的峰值123g/h。盛果期液流速率最大10.32g/h，營養(yǎng)生長期最小1.35 g/h；6—8月旺盛生長季，平均日耗水1388.3g/d，5—11月全生育期日均耗水1102.7g/d；樹干液流速率與太陽輻射、空氣溫度均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與相對濕度呈負相關(guān)關(guān)系；枸杞樹干液流(F)與太陽輻射(S)、溫度(T)、相對濕度(H)及飽和水汽壓(VPD)符合方程F=41.5+0.167S-0.563H+1.36T-9.67VPD(R2=0.6547)。

干旱區(qū)；寧夏；枸杞；樹干液流；多時間尺度；變化特征；氣象因子

樹干液流是指蒸騰在植株體內(nèi)引起的上升流，而植株蒸騰量是植物失水的主要方式[1]，樹木的蒸騰耗水99.8%以上來自于樹干液流[2-3]，因此通過精確測量樹干液流量基本可以反映植株的蒸騰耗水狀況[4]。植物樹干液流的變化與氣象因子具有極為密切的關(guān)系[5-7]，準確分析掌握單株植物的蒸騰耗水規(guī)律，對于準確估算大面積植被的蒸騰耗水量及作物實際耗水具有重要的作用[8-9]。近年來，熱量測定植物樹干液流的技術(shù)由于其精度高、無需校正且敏感度較高等優(yōu)點[10-11]，被許多學(xué)者所采用。尤其是干旱區(qū)，已經(jīng)被并應(yīng)用于黃土塬區(qū)的蘋果[12]、新疆地區(qū)的胡楊[13]、庫車白杏[14]、速生新疆楊[15]、干旱荒漠區(qū)銀白楊[16]及準噶爾盆地南緣原生梭梭樹[17]等各地不同樹木的樹干液流分析中。也有學(xué)者探討了不同時間尺度下的樹干液流變化特征，池波[18]、李少寧[19]、楊廣遠[20]及王文杰[21]等分析了不同類型樹木，日、月、季節(jié)等時段莖流變化特征并分析了其與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系。

枸杞廣泛分布于世界各地及我國的多個省份，但惟有寧夏枸杞(Lyciumbarbarum)歷史最為悠久。2005 年，寧夏枸杞獲國家原產(chǎn)地域保護[22]。國家醫(yī)藥管理局將寧夏枸杞定為全國唯一的藥用枸杞產(chǎn)地。枸杞產(chǎn)業(yè)也是寧夏的戰(zhàn)略性主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)和支柱性區(qū)域特色農(nóng)業(yè)的代表。至2010 年，寧夏種植面積突破了4.67萬hm2，總產(chǎn)量達到了8萬t，占全國60%，出口量占全國90%[23]。當前，國內(nèi)外對枸杞的研究主要從枸杞子營養(yǎng)與藥用功效[24- 25]、枸杞品種資源篩選[26]、苗木繁育[27]、不同水分虧缺[28]及溫度處理[29]對枸杞多糖及品質(zhì)的影響等方面展開，對于枸杞蒸騰耗水變化規(guī)律及其影響因素方面報道極少。本文以寧夏枸杞為研究對象，采用包裹式莖流監(jiān)測系統(tǒng)連續(xù)監(jiān)測5—11月自然生長條件下的枸杞樹干液流速率及其累積量，分析其變化特征及與環(huán)境因子間的關(guān)系，為枸杞需水量的計算與精量控制灌溉提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處西北干旱內(nèi)陸地區(qū)，位于寧夏北部，干旱少雨，蒸發(fā)量大。多年平均氣溫8.8℃，年日照時數(shù)為2800—3100h，多年平均降雨量195mm，蒸發(fā)量1864mm，無霜期155d左右，年平均風速2—6m/s，土壤凍結(jié)深度0.8—1.2m。地下水水量豐富，主要為灌溉入滲、降水入滲及賀蘭山山前側(cè)向補給，地下水埋藏一般在1.0—3.0m左右，礦化度小于1.0g/L。

核心試驗區(qū)位于中國灌溉試驗寧夏中心站試驗基地枸杞種植區(qū)(106°42′E 38°27′N，海拔1115m)，總面積5畝，枸杞種植株行距為1m×3m，選擇一塊長勢均等，冠幅適中，無病蟲害的片區(qū)(21m×24m)作為枸杞樹干液流試驗測定區(qū)域。試驗區(qū)土壤類型為淡灰鈣土，0—40cm土壤顆粒組成為：粒徑2.0—0.25mm占49.4%，0.25—0.05mm占31.6%，0.05—0.02mm占2.0%，0.02—0.002占4.4%，<0.002mm占12.6%，按美國土壤分類制為壤質(zhì)砂土。試驗灌溉水源為地下水,礦化度0.46g/L，符合灌溉水質(zhì)標準要求。

2 試驗材料與方法

2.1 試驗設(shè)置及設(shè)備安裝

(1)在試驗區(qū)域內(nèi)選擇選取3棵典型樣株(處理編號分別為T1、T2及T3)，T1地徑為2.33cm，株高116cm，冠幅94cm×93cm；T2地徑為2.77cm，株高125cm，冠幅110cm×95cm；T3地徑為2.09cm，株高106cm，冠幅90cm×85cm。在距地面10cm以上樹干順直段安裝意大利包裹式植物莖流監(jiān)測系統(tǒng)(EL- 100)的 Dynagage包裹式莖流傳感器，進行枸杞樹干液流監(jiān)測。取得了2014年5月16日—11月30日枸杞全生育期樹干液流數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)步長為30min。

(2)安裝美國產(chǎn)WatchDog 2900ET自動氣象站1臺，實時監(jiān)測試驗區(qū)太陽輻射、氣壓、相對濕度、溫度、降雨量、風速、露點溫度等氣象要素，獲取了2014年5月1日—2014年12月31日逐日氣象數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)步長為60min。

2.2 研究方法

采用飽和水汽壓差(VPD)指標綜合表達溫度與空氣相對濕度的協(xié)同效應(yīng)[30]，以分析其對枸杞樹干液流的影響。該指標計算公式如下：

(1)

式中,E為飽和水汽壓(kPa)；Rh為相對濕度(%)；t為空氣溫度(℃)。

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析使用SPSS軟件及Excel軟件，其中不同月份樹干液流的差異性采用Minitab16.0方差分析；樹干液流與氣象因子的相關(guān)性分析采用非參數(shù)檢驗Spearman分析方法，SPSS軟件予以實現(xiàn)。樹干液流與環(huán)境因子的回歸模型以枸杞樹干液流為因變量，以氣溫、空氣相對濕度、太陽輻射及飽和水汽壓差為自變量，采用多元回歸模型分析方法。

3 結(jié)果與分析

3.1 干旱區(qū)枸杞多時間尺度樹干液流變化特征3.1.1 枸杞樹干液流晝夜變化特征

為分析不同天氣條件下枸杞樹干液流的晝夜變化特征，分別選擇陰天(8月7日)、降雨天(8月16日，降雨量為19mm)以及晴天(8月27日)分別作日累計液流量及液流速率日變化過程圖(圖1)，從圖中可以看出3種典型天氣條件下，枸杞樹干液流速率及日累積量變化差異顯著。晴天樹干液流速率及日累積量均最大，陰天次之，降雨天氣最?。蛔兓惹缣齑笥陉幪炫c降雨天氣。晴天液流速率變化曲線呈寬峰型，在06:30左右啟動，并迅速升高，11:00—15:00時段液流保持在較高水平，18:00開始迅速下降；陰天液流速率變化曲線變化相對平緩，尤其是峰值時段(11:00—15:00)，啟動時間較晴天滯后30min，雨天曲線呈現(xiàn)多峰型，液流速率變化劇烈。這主要是因為晴天太陽輻射強烈，氣溫高，空氣濕度相對較小，枸杞葉片蒸騰作用較強，因此樹干液流速率及日累積量均高于陰雨天氣。

圖1 不同天氣條件下枸杞累計樹干液流量及樹干液流速率變化過程圖Fig.1 Diurnal variation of sap flow accumulation and sap flow rate under different weather conditions

統(tǒng)計枸杞生育期內(nèi)夏季(6—8月)及秋季(9—11月)樹干液流速率日動態(tài)的平均值，繪制變化過程線(圖2)。從圖2中可以看出夏季及秋季枸杞樹干液流的日變化過程及趨勢較為相似。從啟動時間來看，秋季在7:30左右，而夏季在早晨6:00，比秋季提前1個小時左右。從峰值來看，夏季各時刻樹干液流速率高于秋季，夏季的峰值為123g/h，出現(xiàn)在午后13:00，而秋季在12:00達到峰值為92 g/h，此后維持平穩(wěn)至16:00逐漸降低，夏季變化幅度大于秋季。認為夏季比秋季啟動時間早是因為夏季太陽輻射逐漸增強，空氣溫度升高，使得枸杞葉片氣孔張開，光合與蒸騰逐漸增強，帶動液流啟動，而夏季太陽較秋季升起的較早，所以液流啟動較早。

圖2 不同季節(jié)樹干液流速率日變化過程Fig.2 Diurnal variation of sap flow rate for different season

3.1.2 枸杞樹干液流日間變化特征

繪制基于降水量的枸杞日累計樹干液流量及日平均樹干液流速率變化過程線(圖3)，6—8月枸杞的旺盛生長季，也是枸杞日累計樹干液流量及蒸騰耗水最大的時期，最高值出現(xiàn)在7月6日為2098.9g/d，次高值則出現(xiàn)在8月16日2040.3g/d，而6月26日也出現(xiàn)了1898.9 g/d的高值。5月中旬至11月的日均耗水量為1102.7g/d，6—9月枸杞樹干液流維持在較高水平，5月及10—11月相對較低。全生育期降水量143.5mm，降水影響了植物水分的蒸散。枸杞日均樹干液流速率與日累積量的變化特征相似，6—8月生長旺季，每日的樹干液流速率較大，10—11月相對較小，尤其是11月，由于葉片的脫落，樹干液流急劇減小(圖3)。

圖3 枸杞累計樹干液流量及日平均速率變化過程線Fig.3 Varying line of total sap flow and sap flow rate in whole growth period

3.1.3 枸杞樹干液流月際間變化特征

繪制5—11月枸杞各月樹干液流累積量及月平均速率變化過程(圖4)。從圖4中可以看出，8月份枸杞累計樹干液流量最大為46926.52g，對應(yīng)的月平均樹干液流速率為7.73g/h，7月次之，累計總量為44735.8g，平均速率為7.45 g/h，6月為36024.03 g，平均速率為2.98 g/h。11月最小為4966.45 g，對應(yīng)的平均速率為0.93 g/h。

圖4 枸杞各月累計樹干液流量及平均速率變化過程線 Fig.4 Variation of sap flow accumulation value and sap flow rate for months in growing periods

統(tǒng)計枸杞不同生育期內(nèi)樹干液流及其平均速率(表1)。從表1中可以得出，枸杞樹干液流隨其生長期的發(fā)展而變大，其中營養(yǎng)生長期蒸騰耗水最小為15.77kg，秋季生長后期耗水最大62.50kg，平均樹干液流速率則以盛果期最大為10.32g/h，營養(yǎng)生長期最小1.35 g/h。

表1 枸杞不同生育期樹干液流量及其速率變化表

3.2 不同地徑枸杞植株的樹干液流變化特征分析

依據(jù)典型樣株(T2、T3)獲取的全生育期樹干液流數(shù)據(jù)，選擇6月1日、7月1日、8月1日、9月1日、10月日及11月1日分別繪制T2和T3樣株當日樹干液流變化過程線(圖5)。從圖中可以看出不同樹徑枸杞各月樹干液流變化過程基本相似，但T2各月樹干液流明顯大于T3樹干液流，結(jié)合樣株生長情況認為，這與植株冠幅及地徑有顯著聯(lián)系，T2地徑為2.77cm，株高125cm，冠幅110cm×95cm，而T3地徑為2.09cm，株高106cm，冠幅90cm×85cm。各月枸杞樹干液流日變化過程均呈多峰型特征，且7—8月蒸騰耗水最為劇烈。此外，枸杞在夜間(20:00—8:00)仍保持一定的液流蒸散，但占日累計蒸騰耗水比例較少。其中，T2樣株6月夜間液流量占日累計量的7.31%，白天液流總量是夜間的12倍，T3樣株夜間液流量占日累計量的6.68%，白天液流總量是夜間的11倍。T2樣株7月夜間液流量占日累計量的8.15%，白天液流總量是夜間的15.6倍，T3樣株夜間液流量占日累計量的6.98%，白天液流總量是夜間的10倍。說明枸杞的樹干液流量晝夜差異大，同時，枸杞試驗區(qū)還出現(xiàn)了午間樹干液流驟減現(xiàn)象，其主要原因是由于午間氣溫較高，干旱區(qū)植物為了保存體內(nèi)的水分，短暫關(guān)閉或減小葉片氣孔開度，降低植物體水分蒸騰，以減少水分損耗的一種機制。而在夜間仍然有液流的產(chǎn)生，則認為是由于白天氣孔開放，樹冠蒸騰，形成了葉片-冠-根的水勢差，日落后氣孔關(guān)閉，但水勢梯度并不立即消失，由于水勢差的存在，仍會有部分水分在一段時間內(nèi)被動地通過根部進入樹干，形成夜間補償流，恢復(fù)植物體內(nèi)的水分平衡[30]，這與樹種及其周圍環(huán)境條件有密切相關(guān)性。

圖5 枸杞不同地徑各月樹干液流日變化過程線Fig.5 The Diurnal sap flux of Lycium barbarum with different basal diameter in months

3.3 枸杞樹干液流與氣象因子的影響關(guān)系分析3.3.1 枸杞樹干液流與氣象要素的相關(guān)性分析

為了討論枸杞樹干液流與氣象要素的相關(guān)關(guān)系，利用SPSS16.0軟件，分析樹干液流速率、太陽輻射、空氣溫度、相對濕度及風速之間的互相關(guān)關(guān)系，得出其相關(guān)系數(shù)及顯著性程度(表2)。同時選取8月10日及9月10日兩個典型日的樹干液流、太陽輻射、相對濕度、空氣溫度及風速等日數(shù)據(jù)，分別繪制過程線(圖6)。從表2中可以看出，樹干液流速率與太陽輻射、空氣溫度及風速之間均呈正相關(guān)關(guān)系且均達到極顯著檢驗水平，相關(guān)系數(shù)分別為0.446(P=0.003)、0.324(P=0.005)、0.307(P=0.009)，樹干液流速率與相對濕度呈負相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.272(P=0.001)。說明樹干液流與氣象要素有著極為顯著地相關(guān)性關(guān)系，氣象要素對樹干液流的變化影響顯著。從圖6中可以看出太陽輻射、空氣溫度及風速與樹干液流變化過程基本相似，但存在一定的滯后效應(yīng)。樹干液流與相對濕度成負相關(guān)關(guān)系。

表2 枸杞樹干液流速率與氣象因子的相關(guān)關(guān)系

*P<0.05,**P<0.01；N=144; Pearson Correlation相關(guān)系數(shù); Sig. (2-tailed)-P值(雙尾)

圖6 枸杞樹干液流速率與氣象因子的日變化過程Fig.6 Diurnal variation of sap flow velocity and meteorological factors

3.3.2 枸杞樹干液流與氣象要素的回歸分析

依據(jù)T1樹干液流數(shù)據(jù)及相應(yīng)時間段的氣象資料(太陽輻射、相對濕度、氣溫)以及計算出的飽和水汽壓進行回歸性分析，從圖7中可以看出樹干液流與太陽輻射及飽和水汽壓差均符合二次多項式關(guān)系，與空氣溫度符合三次多項式關(guān)系，與相對濕度符合指數(shù)關(guān)系。以太陽輻射(S)、溫度(T)、相對濕度(H)及飽和水汽壓(VPD)為自變量，枸杞樹干液流(F)為應(yīng)變量，進行多元回歸分析，獲得擬合方程F=41.5+0.167S-0.563H+1.36T-9.67VPD(R2=0.6547)，并以8月1日及8月份數(shù)據(jù)作為校核系列，繪制實測值及模擬值的日過程及月過程(圖8)，從圖8 中可以看出模擬方程模擬的樹干液流值與實測值較為接近，綜合誤差為3.46%。

圖7 各氣象參數(shù)與樹干液流的散點圖Fig.7 A scatter diagram for sap flow velocity and meteorological factors

圖8 各氣象參數(shù)與樹干液流的回歸分析模擬校核圖Fig.8 Regression model of sap flow velocity and meteorological factors simulation and fitting

4 結(jié)論與討論

以寧夏為靶區(qū)，以大田滴灌枸杞為研究對象，利用包裹式樹干液流監(jiān)測技術(shù)獲取枸杞全生育期樹干液流實時數(shù)據(jù)，利用自動氣象站獲取相應(yīng)時間的氣象參數(shù)數(shù)據(jù)，對不同時間尺度和不同莖粗枸杞樹干液流變化特征及各氣象要素對樹干液流的影響進行了研究,得出以下主要結(jié)論:

(1)6—8月枸杞的旺盛生長季，平均日耗水量為1388.3g/d，5—11月全生育期日均耗水量1102.7g/d。降水影響了樹干液流的蒸散，枸杞平均樹干液流速率以盛果期最大，營養(yǎng)生長期最小。

(2)夏季枸杞樹干液流啟動時間為6:00比秋季提前1h左右，出現(xiàn)在13:00，秋季在12:00達到峰值，此后維持平穩(wěn)至16:00逐漸降低，夏季變化幅度大于秋季。

(3)天氣情況對枸杞樹干液流速率及日累積量影響顯著，晴天樹干液流速率及日累積量均最大，陰天次之，降雨天氣最小。晴天液流速率變化曲線且呈寬峰型，在06:30左右啟動，11:00—15:00時段液流保持在較高水平；陰天液流速率變化曲線變化相對平緩，啟動時間較晴天滯后30min。

(4)枸杞的樹干液流量晝夜差異大，夜間(20:00—8:00)液流量僅為日累計量的6.68%—8.15%，同時還存在午間樹干液流驟減現(xiàn)象，分析其原因可能是由于午間氣溫較高，干旱區(qū)植物為了保存體內(nèi)的水分，短暫關(guān)閉或減小葉片氣孔開度，降低植物體水分蒸騰，以減少水分損耗的一種機制。

(5)氣象要素對樹干液流的變化影響顯著，樹干液流速率與太陽輻射、空氣溫度及風速之間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與相對濕度呈顯著負相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.272(P=0.001)。枸杞樹干液流(F)與太陽輻射(S)、溫度(T)、相對濕度(H)及飽和水汽壓(VPD)符合方程F=41.5+0.167S-0.563H+1.36T-9.67VPD(R2=0.6547)，且模擬值綜合誤差為3.46%。

樹干液流作為植物蒸散作用的水分來源，是植物水分消耗的直觀量化監(jiān)測指標，對于樹干液流的研究，為明晰植物耗水規(guī)律，耗水影響因素極為重要，也為深入探討不同作物在不同環(huán)境條件下的需水特征提供了重要手段。而如何探明植物葉片的各項生理指標與樹干液流變化的關(guān)系，并使其量化；如何明確植物光合作用、樹干液流以及小氣候要素間的相互關(guān)系，構(gòu)建多元模擬模型，使其成為準確診斷作物需水的信號將是未來的研究熱點。

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Analysis of variation in and factors influencing sap flow in stems of Lyciumbarbarumin an arid area

XU Ligang1,2,3, MIAO Zhengwei4, DU Li1,*, BAO Ziyun1, WANG Huaibo1,LI Jinze1

1 The Scientific Research Institute of the Water Conservancy of Ningxia, Yinchuan 750021, China 2XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China3FukangDesertEcosystemObservationandExperimentStation,ChineseAcademyofSciences，F(xiàn)ukang831500,China4HebeiEngineeringandTechnicalCollege,Cangzhou061001,China

Sap flow is the source of water for plant evapotranspiration, which is the direct quantitative index of plant water consumption. We monitored the sap flow ofLyciumbarbarumcontinuously with stem heat and balance sap flow monitoring techniques for the entire growing season in an arid region of Ningxia. We used these data to analyze the variation in sap flow and determine its relationship with meteorological factors on different time scales. Our goal was to provide evidence to clarify the amount of water consumption byLyciumbarbarumand the factors that influenced water consumption. The results indicated the occurrence of diurnal variation in sap flow. Sap flow was approximately 10 times greater during the day than at night. Sap flow started around 06:30 and occurred approximately 30 min earlier on cloudy days. Additionally, the sap flow rate curve had a broad peak on sunny days. In summer, sap flow started at 06:00, 1 hour earlier than in autumn, and the maximum sap flow rate was 123 g/h. The sap flow rate was greatest during the full fruiting period and had a minimum value during the vegetative period. It increased rapidly from June to August when water consumption was 1388.3 g/d. Average daily water consumption was 1102.7 g/d during the entire growth period. We also found that the sap flow rate was positively correlated with solar radiation and air temperature, whereas a negative correlation with relative humidity was detected. Furthermore, sap flow (F) expresses the following quantitative relationship with solar radiation (S), temperature (T), relative humidity (H), and vapor pressure differential (VPD):F=41.5+0.167S-0.563H+1.36T-9.67VPD (R2=0.6547).

arid area; Ningxia;Lyciumbarbarum; stem sap flow; multi time-scale; variation; meteorological factors

國家自然科學(xué)基金項目(51309136)；寧夏自然科學(xué)基金項目(NZ13221)；寧夏回族自治區(qū)科技支撐計劃項目(精量灌溉與水肥一體化技術(shù)研究與示范)

2015- 02- 25;

日期:2015- 12- 14

10.5846/stxb201502250384

*通訊作者Corresponding author.E-mail: dulisport@126.com

徐利崗，苗正偉, 杜歷，鮑子云，王懷博，李金澤.干旱區(qū)枸杞樹干液流變化特征及其影響因素.生態(tài)學(xué)報,2016,36(17):5519- 5527.

Xu L G, Miao Z W, Du L, Bao Z Y, Wang H B,Li J Z.Analysis of variation in and factors influencing sap flow in stems ofLyciumbarbarumin an arid area.Acta Ecologica Sinica,2016,36(17):5519- 5527.