川西高山林線三種灌木凋落葉分解中的無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性

和潤(rùn)蓮, 陳亞梅, 鄧長(zhǎng)春, 楊 林, 劉軍偉, 楊萬(wàn)勤, 張 健, 劉 洋

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所，高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站, 長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心, 成都 611130

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川西高山林線三種灌木凋落葉分解中的無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性

和潤(rùn)蓮, 陳亞梅, 鄧長(zhǎng)春, 楊 林, 劉軍偉, 楊萬(wàn)勤, 張 健, 劉 洋*

四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所，高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站, 長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心, 成都 611130

以無(wú)脊椎動(dòng)物為主體的土壤動(dòng)物是影響凋落物分解的重要生物因素，對(duì)維持陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)具有重要作用。高山林線交錯(cuò)帶是高山植被垂直帶譜中重要的過(guò)渡區(qū)域，擁有比相鄰生態(tài)系統(tǒng)更高的生境復(fù)雜性和物種多樣性。林線上溫度波動(dòng)和凍融循環(huán)頻率顯著高于針葉林，為了了解林線交錯(cuò)帶上環(huán)境差異對(duì)凋落物分解過(guò)程中的土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響，采用凋落物分解袋的方法，于高山生態(tài)系統(tǒng)的兩個(gè)主要時(shí)期，即雪被末期和生長(zhǎng)季末期，研究了林線主要代表性灌木——高山柳(Salixcupularis)、高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)和紅毛花楸(Sorbusrufopilosa)凋落葉分解的土壤動(dòng)物多樣性特征。結(jié)果表明：凋落物中的無(wú)脊椎動(dòng)物群落多樣性及個(gè)體、類群密度隨物種、海拔梯度和季節(jié)而變化，且季節(jié)差異對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性的影響比物種和海拔梯度更顯著。3個(gè)因子的交互作用不僅影響土壤動(dòng)物群落多樣性和均勻度，而且影響群落個(gè)體密度和類群密度。雪被末期，凋落物中的無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性指數(shù)H、均勻度指數(shù)J及豐富度指數(shù)D以針葉林最高，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)C以林線最高；生長(zhǎng)季節(jié)末期的無(wú)脊椎動(dòng)物類群密度和個(gè)體密度顯著高于雪被末期?？傮w上，凋落物中的無(wú)脊椎動(dòng)物群落豐富度以生長(zhǎng)季末期最高，林線較針葉林豐富。這意味著，未來(lái)氣候變暖情景下，灌叢密度增加，凋落物輸入量增大，可能導(dǎo)致無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性增加。

無(wú)脊椎動(dòng)物；高山林線；灌木；凋落葉；雪被

以無(wú)脊椎動(dòng)物為主體的土壤動(dòng)物群落是影響凋落物分解的重要生物因素，對(duì)維持陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)具有重要作用[1]。伴隨氣候變化對(duì)高山森林生態(tài)系統(tǒng)的影響，土壤動(dòng)物對(duì)高山/亞高山森林凋落物分解的作用逐漸受到廣泛關(guān)注[2- 10]，研究主要集中于高山森林中岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、紅樺(Betulaalbo-sinensis)、方枝柏(Sabinasaltuaria)等優(yōu)勢(shì)樹(shù)種凋落葉的分解及其與土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、多樣性的關(guān)系，而對(duì)于交錯(cuò)帶區(qū)域的土壤動(dòng)物多樣性缺乏必要的關(guān)注。高山林線交錯(cuò)帶(Alpine timberline)是高山植被垂直帶譜中重要的過(guò)渡區(qū)域[11]，擁有比相鄰生態(tài)系統(tǒng)更高的生境復(fù)雜性和物種多樣性，對(duì)環(huán)境變化較為敏感，是研究高山生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性及其對(duì)氣候變化的理想研究區(qū)域[12- 13]。林線上溫度驅(qū)動(dòng)的凍融循環(huán)顯著高于針葉林[14]，嚴(yán)酷的環(huán)境條件極大地限制了雪被下土壤動(dòng)物的活動(dòng)，這對(duì)于凋落物分解過(guò)程中的無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性將會(huì)產(chǎn)生什么影響？關(guān)于高山林線交錯(cuò)帶無(wú)脊椎動(dòng)物與凋落物分解的相互作用及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)還有許多不確定因素，亟待深入研究。

氣候變暖可能導(dǎo)致氣候帶的移動(dòng)、植被格局等變化[15]，如林線位置的上移及樹(shù)木密度的增加等[16]。植被的遷移通常會(huì)導(dǎo)致植物多樣性的改變，而無(wú)脊椎動(dòng)物主要以分解碎屑及腐敗植物殘?bào)w為食，因此植物種類的變化將直接影響食物網(wǎng)中無(wú)脊椎動(dòng)物群落的分布[17]。團(tuán)隊(duì)前期研究結(jié)果表明，川西高山生態(tài)系統(tǒng)不同植被類型下無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異，灌木林無(wú)脊椎動(dòng)物群落多樣性較針葉林和高山草甸高[5]。高山林線交錯(cuò)帶的植被類型從暗針葉林逐漸過(guò)渡到灌叢草甸，灌木替代岷江冷杉成為林線的優(yōu)勢(shì)物種，但林線上灌木凋落物分解中的無(wú)脊椎動(dòng)物群落組成和多樣性仍缺乏必要的關(guān)注，這極大的限制了對(duì)交錯(cuò)帶區(qū)域上無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的認(rèn)識(shí)。因此，在前期研究[5,13- 14]的基礎(chǔ)上，采用凋落物分解袋法，以高山林線交錯(cuò)帶灌木代表性植物高山柳(Salixcupularis)、高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)和紅毛花楸(Sorbusrufopilosa)凋落葉為研究對(duì)象，對(duì)比研究高山針葉林和林線3種灌木凋落葉分解過(guò)程中的無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性，以期為深入了解高山林線交錯(cuò)帶無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，以及生長(zhǎng)季節(jié)和雪被期無(wú)脊椎動(dòng)物群落之間的相互聯(lián)系提供一定的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 試驗(yàn)地概括

研究區(qū)區(qū)域位于四川省阿壩藏族、羌族自治州理縣米亞羅鷓鴣山(31°50′—31°53′E, 102°40′—102°44′N) 處于青藏高原東緣褶皺帶最外緣部分，岷江上游支流雜谷腦河上游地區(qū)。鷓鴣山山體海拔3 200—4 800 m，山地垂直地帶性明顯，自河谷至山頂依次分布的植被類型有針闊混交林、暗針葉林、高山疏林灌叢、高山草甸，4 500m以上為高山荒漠和積雪帶。氣候?qū)儆诙臎龅母吆畾夂颍昶骄鶜鉁?—12 ℃，1月平均氣溫-8 ℃，7月平均氣溫12.6 ℃，年積溫1 200—1 400 ℃，年降水量600—1 100 mm，年蒸發(fā)量1 000—1 900 mm。2012年10月底到2013年11月初一年的日均溫變化情況如圖1。由圖1知，一年內(nèi)林線上溫度變化波動(dòng)很大，而針葉林上溫度變化平緩。從2012年10月底到2013年4月底，日均溫在0℃以下，從5月份開(kāi)始逐漸回溫，6月份達(dá)到峰值，7、8月份的日均溫保持較高。地形以石質(zhì)山地為主，土壤具有粗骨、石礫含量高和薄層等特征。從低海拔到高海拔，土壤類型依次為山地暗棕壤、棕色針葉林土、高山草甸土。主要灌木樹(shù)種有大理杜鵑(Rhododendrontaliense)、皺皮杜鵑(R.wiltonii)、高山杜鵑(R.lapponicum)、紅花花楸(Sorbusrufopilosa)、柳葉忍冬(Loniceralanceolata)、越桔葉忍冬(L.myrtillus)、窄葉鮮卑花(Sibiraeaangustata)和高山柳(Salixcupularis)等。每年從4月到10月為生長(zhǎng)季末期，冬季雪被末期明顯，從10月到次年4月，長(zhǎng)達(dá)6—7個(gè)月。

2 研究方法

2.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2012年10月在鷓鴣山針葉林和林線上采集優(yōu)勢(shì)灌木物種的凋落葉，包括高山柳、紅毛花楸和高山杜鵑3個(gè)物種，帶回室內(nèi)將其風(fēng)干，每個(gè)物種稱取10 g裝入20 cm × 20 cm(孔徑為1 mm)的分解袋中，每個(gè)物種稱取12袋，共36個(gè)凋落袋。10月底分別將凋落物袋平鋪埋設(shè)在海拔3900m的針葉林和海拔4000m的林線地表，每個(gè)海拔每個(gè)物種放置6袋，并用釘子固定位置。同時(shí)每個(gè)海拔隨機(jī)選取一個(gè)凋落袋，袋內(nèi)埋設(shè)一個(gè)紐扣式溫度記錄儀(iButton DS1923-F5, Maxim/Dallas Semiconductor, Sunnyvale, CA, USA)，設(shè)定為每3h記錄1次溫度數(shù)據(jù)，計(jì)算凍融頻次。同時(shí)，在放置凋落袋的附近用15竹竿插入土壤中，用作雪被厚度測(cè)定的標(biāo)記，在雪被末期每月觀測(cè)記錄雪被的厚度情況。

2.2 樣品處理

2013年5月1日和2013年11月7日分別代表雪被末期末和生長(zhǎng)季末期，分別采集每個(gè)處理的凋落葉分解袋各3袋，將所采的分解袋裝入密封而透氣的黑布袋里面低溫保存，迅速帶回室內(nèi)，先將袋外的泥土殘落物輕輕去除，然后將袋內(nèi)的殘落物放置于改良的Tullgren干漏斗中分離提取中小型無(wú)脊椎動(dòng)物，采用體式解剖鏡和生物顯微鏡鏡檢計(jì)數(shù)和分類,并參照《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[18]鑒定到科。分離結(jié)束后，清除殘落物表面的土壤顆粒和混入的雜物，60℃下烘干至恒重，稱量殘落物干重。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Shannon指數(shù)H′、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)C、Pielou均勻度指數(shù)J和密度-類群指數(shù)DG計(jì)算各海拔各無(wú)脊椎動(dòng)物群落多樣性。各指數(shù)計(jì)算公式如下[8]：

(1)Shannon多樣性指數(shù)

(2)Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

C=∑(Pi)2

(3)Pielou均勻度指數(shù)

J=H′/lnS

(4)Margalef 豐富度指數(shù)

D= (S- 1)/lnN

式中,ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)，S為類群數(shù)，N為無(wú)脊椎動(dòng)物總個(gè)體數(shù)，Pi為第i類群的百分比。

各類群優(yōu)勢(shì)度的劃分：個(gè)體數(shù)量占捕獲總數(shù)10.0% 以上的為優(yōu)勢(shì)類群，1.0%—10.0% 的為常見(jiàn)類群，1.0%以下的為稀有類群[1,5]。

數(shù)據(jù)分析在SPSS17.0中進(jìn)行，采樣方差分析和獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)比較環(huán)境因子和無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)間的差異，Pearson相關(guān)性分析環(huán)境因子與無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征的相關(guān)性，顯著性水平設(shè)定為a=0.05。相關(guān)圖表制作在Excel中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 凋落葉分解的環(huán)境因子

2012 年10月30日—2013年11月7日針葉林和林線上的日平均溫度變化如圖1所示。針葉林和林線上溫度變化趨勢(shì)一致，但針葉林日均溫變化平穩(wěn)，而林線日均溫波動(dòng)幅度較大。從10月底到次年1月，氣溫逐漸下降，12月底1月初溫度最低，從1月中下旬開(kāi)始，氣溫逐漸回升，到5月份日均溫達(dá)到0℃以上，在7月份達(dá)到峰值，到次年10月份溫度又開(kāi)始降到0℃以下。

圖1 針葉林和林線凋落袋內(nèi)年日均溫度動(dòng)態(tài)Fig.1 Dynamics of daily mean temperature in litter bag in the coniferous forest and timberline within a year

圖2 雪被期針葉林和林線的雪被厚度 Fig.2 Snow depth of the alpine forest and timberline during snow-covered season

雪被期針葉林和林線上雪被厚度如圖2所示。針葉林和林線上的雪被均在11月份最厚，3月初針葉林和林線上沒(méi)有監(jiān)測(cè)到雪被厚度。T檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，雪被期針葉林和林線上的雪被厚度均差異不顯著。兩個(gè)時(shí)期針葉林和林線上的平均溫度、雪被厚度、凍融頻次、正積溫和負(fù)積溫如表1所示。雪被期日均溫在0℃以下，生長(zhǎng)季節(jié)日均溫在0℃以上，針葉林內(nèi)平均雪被厚度高于林線上，且兩個(gè)時(shí)期林線上的日均溫、凍融頻次、正積溫和負(fù)積溫均高于針葉林上，進(jìn)一步說(shuō)明林線上溫度變化劇烈。

3.2 無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

雪被末期和生長(zhǎng)季末期2次采樣凋落物中中小型無(wú)脊椎動(dòng)物共714只，隸屬1門(mén)3綱12目32類(科)(表2)，不同季節(jié)林線交錯(cuò)帶3種灌木凋落葉中獲得的無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有所變化。雪被末期3種凋落葉中獲得無(wú)脊椎動(dòng)物18科，共111只，其中針葉林中獲得15科，28只，林線上獲得10科，83只。生長(zhǎng)季末期3種凋落葉中獲得無(wú)脊椎動(dòng)物25科，共603只，其中針葉林中獲得無(wú)脊椎動(dòng)物14科，335只，林線上獲得無(wú)脊椎動(dòng)物21科，268只。若甲螨科和隱翅甲科僅出現(xiàn)在雪被末期針葉林上的高山杜鵑凋落葉中，大蚊科和管薊馬亞科僅出現(xiàn)在雪被末期針葉林上紅毛花楸的凋落葉中，羅甲螨科僅出現(xiàn)在雪被末期林線上高山杜鵑凋落葉中，而寄螨科和氣肢蟲(chóng)科僅出現(xiàn)在生長(zhǎng)季末期林線上的紅毛花楸凋落葉中，纓甲科和卷甲蟲(chóng)科僅出現(xiàn)在生長(zhǎng)季末期針葉林上高山杜鵑凋落葉中，同翅目?jī)H出現(xiàn)在生長(zhǎng)季末期林線上高山杜鵑凋落葉中。兩個(gè)季節(jié)針葉林和林線上無(wú)脊椎動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群如表3。雪被末期，針葉林中彈尾目、中氣門(mén)亞目、甲螨亞目和雙翅目幼蟲(chóng)為優(yōu)勢(shì)類群，前氣門(mén)亞目、鞘翅目和纓翅目為常見(jiàn)類群；林線上以前氣門(mén)亞目和中氣門(mén)亞目為優(yōu)勢(shì)類群，以彈尾目、甲螨亞目和雙翅目幼蟲(chóng)為常見(jiàn)類群。生長(zhǎng)季末期，針葉林中以彈尾目和中氣門(mén)亞目為優(yōu)勢(shì)類群，以中氣門(mén)亞目、甲螨亞目和鱗翅目幼蟲(chóng)為常見(jiàn)類群，以雙翅目幼蟲(chóng)、鞘翅目、等足目和嚙目為稀有類群；林線上以彈尾目、前氣門(mén)亞目和中氣門(mén)亞目為優(yōu)勢(shì)類群，以甲螨亞目、鉗亞目和同翅目為常見(jiàn)類群，以雙翅目幼蟲(chóng)、鱗翅目幼蟲(chóng)、等足目和嚙目為稀有類群。纓翅目?jī)H出現(xiàn)在雪被末期，鱗翅目幼蟲(chóng)、雙尾目、等足目、嚙目和同翅目?jī)H在生長(zhǎng)季末期出現(xiàn)。無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)同時(shí)受到凋落葉物種和季節(jié)的影響。

表1 雪被末期和生長(zhǎng)季末期環(huán)境因子

表2 雪被末期和生長(zhǎng)季節(jié)末期凋落物無(wú)脊椎動(dòng)物群落的種類和數(shù)量組成

Sc：高山柳Salixcupularis; Sr：紅毛花楸Sorbusrufopilosa; Rl：高山杜鵑Rhododendronlapponicum

兩個(gè)時(shí)期針葉林和林線上灌木凋落葉中無(wú)脊椎動(dòng)物個(gè)體密度和類群密度如圖3所示。個(gè)體密度和類群密度在生長(zhǎng)季末期均高于雪被末期，并且個(gè)體密度在針葉林上高山柳凋落葉中(F=7.682，P<0.05)和林線上高山杜鵑凋落葉中差異顯著(F=13.609，P<0.05)，類群密度在林線上高山杜鵑凋落葉中差異顯著(F=12.914，P<0.05)。說(shuō)明生長(zhǎng)季更適合不同類群無(wú)脊椎動(dòng)物的生存，獲得的個(gè)體數(shù)量也比雪被期高。

圖3 無(wú)脊椎動(dòng)物個(gè)體密度和類群密度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，*表示季節(jié)間差異顯著) Fig.3 Individual density and group density of invertebrate (Mean ± SE，*indicate significant difference between two seasons, * P < 0.05)

3.3 無(wú)脊椎動(dòng)物群落多樣性特征

采用T檢驗(yàn)，比較雪被末期和生長(zhǎng)季末期林線和針葉林的各物種凋落葉的無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性(圖4)。在雪被末期，高山柳凋落葉內(nèi)沒(méi)有無(wú)脊椎動(dòng)物外，Shannon指數(shù)H、Pielou指數(shù)J和Margalef指數(shù)D在針葉林中高于林線上，Simpson指數(shù)C相反，并且高山柳凋落葉中Shannon指數(shù)H(F=10.048，P<0.05)、Pielou指數(shù)J(F=10.047，P<0.05)和Simpson指數(shù)C(F=10.305，P<0.05)在針葉林和林線上差異顯著，紅毛花楸凋落葉中Pielou指數(shù)J(F=9.844，P<0.05)在針葉林和林線上差異顯著；在生長(zhǎng)季末期，高山柳凋落葉中的Pielou指數(shù)J、紅毛花楸和高山杜鵑凋落葉中的Simpson指數(shù)C針葉林上高于林線上，各凋落葉中的Shannon指數(shù)H、Margalef指數(shù)D、高山柳和紅毛花楸凋落葉中的Pielou指數(shù)J和高山柳凋落葉中的Simpson指數(shù)C在林線上高于針葉林上，并且差異不顯著(P>0.05)?？傮w來(lái)說(shuō)，生長(zhǎng)季末期無(wú)脊椎動(dòng)物較雪被末期豐富，林線上較針葉林豐富。

表3 雪被末期和生長(zhǎng)季節(jié)末期凋落物無(wú)脊椎動(dòng)物群落的種類和數(shù)量組成

優(yōu)勢(shì)類群：密度占總密度的10%以上 Average density accounted for more than 10% of the total; 常見(jiàn)類群：密度占總密度的1%—10% Average density accounted for 1%—10% of the total; 稀有類群：密度占總密度的1%以下 Average density accounted for less than 1% of the total

圖4 雪被末期和生長(zhǎng)季節(jié)末期凋落物無(wú)脊椎動(dòng)物群落多樣性季節(jié)動(dòng)態(tài)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，*表示季節(jié)間差異顯著)Fig.4 Seasonal dynamics of invertebrate community diversity of snow covered season and growing season (Mean ± SE，*indicate significant difference between two seasons, * P < 0.05, ** P < 0.01)

SourcesHJCD個(gè)體密度Individualdensity類群密度Groupdensity凋落物物種LitterSpecies4．824?10．141??0．8966．027??0．4910．370海拔梯度Altitude0．4180．79810．545??0．3582．1264．573?季節(jié)Season31．779??3．9522．65615．899??16．481??89．669??凋落物物種×海拔梯度LitterSpecies×Altitude0．8535．090?5．474?0．9655．936??4．703?凋落物物種×季節(jié)LitterSpecies×Season4．569?5．515?3．1662．9150．6341．442海拔梯度×季節(jié)Altitude×Season6．534?0．03730．316??10．868??0．3794．655?凋落物物種×海拔梯度×季節(jié)LitterSpecies×Altitude×Season6．560??7．849??1．3662．6925．660?3．545?

H：香濃多樣性指數(shù) Shannon index;J：均勻度指數(shù) Pielou index;C：優(yōu)勢(shì)度指數(shù) Simpson index;D：豐富度指數(shù)Margalef index; *P< 0.05, **P< 0.01

凋落物種類、海拔梯度和季節(jié)對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)均有一定的影響(表4)。凋落物物種對(duì)多樣性指數(shù)H(P<0.05)、J和D(P<0.01)有顯著的影響；海拔梯度對(duì)C指數(shù)(P<0.01)和無(wú)脊椎動(dòng)物類群密度(P<0.05)有顯著影響；季節(jié)差異對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性指數(shù)H、D、個(gè)體密度和類群密度均有極顯著的影響(P<0.01)。凋落物種類和海拔梯度的交互作用對(duì)多樣性指數(shù)J、C、類群密度(P<0.05)和個(gè)體密度(P<0.01)均有顯著影響；凋落物種類和季節(jié)的交互作用對(duì)多樣性指數(shù)H和J影響顯著；海拔梯度和季節(jié)的交互作用對(duì)多樣性指數(shù)H、C、D以及對(duì)類群密度均有顯著影響；凋落物種類、海拔梯度和季節(jié)差異3個(gè)因子的交互對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物個(gè)體密度和類群密度、多樣性指數(shù)H、J有顯著影響。

3.4 無(wú)脊椎動(dòng)物與環(huán)境因子的關(guān)系

川西高山針葉林和林線上灌木凋落葉中無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)分析結(jié)果如表5。無(wú)脊椎動(dòng)物群落的多樣性指數(shù)H、D、個(gè)體密度和類群密度均與雪被厚度和凍融頻次極顯著負(fù)相關(guān)，與正積溫顯著正相關(guān)，多樣性指數(shù)J與日均溫和正、負(fù)積溫正相關(guān)，與雪被厚度和凍融頻次負(fù)相關(guān)，多樣性指數(shù)C與凍融頻次極顯著正相關(guān)。相關(guān)分析結(jié)果說(shuō)明，溫度、雪被和凍融循環(huán)頻率對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響顯著。

表5 雪被末期和生長(zhǎng)季節(jié)末期凋落物無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

**在0.01水平上顯著相關(guān)；*在0.05水平上顯著相關(guān)

4 討論

在全球尺度上，氣候因素對(duì)凋落物的分解起主導(dǎo)作用，溫度和濕度被認(rèn)為是影響凋落物分解主要的氣候因子[19]，其次是凋落物質(zhì)量和土壤生物作用。最近的一些分解模型研究發(fā)現(xiàn)，氣候和凋落物質(zhì)量可以解釋全球凋落物分解速率的60%—70%，另外的30%—40%主要是生物因素的作用[20]。從全球無(wú)脊椎動(dòng)物對(duì)凋落物分解的貢獻(xiàn)來(lái)看，如果排除無(wú)脊椎動(dòng)物的影響，凋落物分解速率將顯著降低35%[21]。凋落物為土壤生物提供食物來(lái)源和能量，而土壤生物的活動(dòng)對(duì)凋落物的分解起促進(jìn)作用[19]。無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性受到氣候、植被類型、土壤、凋落物種類及小氣候的影響[2,8,14,22]。研究發(fā)現(xiàn)，川西高山森林和林線由于郁閉度和植被類型變化，溫度、雪被厚度和凍融頻次等環(huán)境因子差異明顯。因此，導(dǎo)致海拔梯度上無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的差異，尤其是季節(jié)變化對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響最為顯著，生長(zhǎng)季末期無(wú)脊椎動(dòng)物個(gè)體密度和類群密度、多樣性指數(shù)H、D均高于雪被末期，這與團(tuán)隊(duì)前期研究結(jié)果類似[7- 9,23]，與David和Gillon[24]與wang[2]等認(rèn)為溫濕度和無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性密切相關(guān)的研究結(jié)果一致，進(jìn)一步證實(shí)了季節(jié)變化造成的溫度、雪被等環(huán)境因子影響著無(wú)脊椎動(dòng)物群落組成及多樣性[14,23,19]。氣候是影響無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的決定性因素[21,25]，生長(zhǎng)季節(jié)更高的溫度更適合無(wú)脊椎動(dòng)物的生存繁衍[8]。川西高山地區(qū)冬季環(huán)境嚴(yán)酷，低溫不僅嚴(yán)重制約了無(wú)脊椎動(dòng)物活動(dòng)，導(dǎo)致無(wú)脊椎動(dòng)物群落表現(xiàn)出較低的活性甚至休眠狀態(tài)[26-28]，同時(shí)還凍結(jié)了凋落物的養(yǎng)分資源，使得可利用的食物來(lái)源嚴(yán)重匱乏[23]，無(wú)脊椎動(dòng)物難以取食。然而，雪被末期無(wú)脊椎動(dòng)物數(shù)量仍占到總數(shù)的15.5%，說(shuō)明在冬季惡劣環(huán)境條件下，仍有部分類群和數(shù)量的無(wú)脊椎動(dòng)物生存活動(dòng)[8]。伴隨著生長(zhǎng)季的回暖，部分休眠或蟄伏無(wú)脊椎動(dòng)物開(kāi)始復(fù)蘇[29]，個(gè)體數(shù)量和類群數(shù)顯著上升。同時(shí)，生長(zhǎng)季節(jié)水熱同季，植被生長(zhǎng)旺盛，微生物活性較高，林線交錯(cuò)帶土壤微生物數(shù)量和生物量表現(xiàn)為生長(zhǎng)季末期高于雪被末期[30]，這為無(wú)脊椎動(dòng)物的生存和繁衍提供了良好的食物來(lái)源[31-32]。

海拔差異導(dǎo)致無(wú)脊椎動(dòng)物所處的微環(huán)境發(fā)生變化，對(duì)高山森林和林線上無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性及類群密度有重要影響。本研究發(fā)現(xiàn)，海拔梯度對(duì)凋落物中無(wú)脊椎動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度指數(shù)C和類群密度影響顯著。雪被期林線上獲得的個(gè)體數(shù)和類群數(shù)較針葉林豐富，生長(zhǎng)季節(jié)針葉林內(nèi)獲得的個(gè)體數(shù)較多，但類群數(shù)在林線上更豐富(表2)，進(jìn)一步佐證了林線交錯(cuò)帶具有較高的物種豐富度[5,12]。兩個(gè)海拔獲得的部分優(yōu)勢(shì)類群和常見(jiàn)類群相同，但稀有類群差異較大，如鞘翅目、纓翅目?jī)H在針葉林出現(xiàn)，同翅目?jī)H出現(xiàn)在林線上，可能是因?yàn)楦呱搅志€處于森林向灌叢轉(zhuǎn)變的過(guò)渡帶上，從暗針葉林過(guò)渡到灌叢草甸，植被類型與土壤環(huán)境因子發(fā)生了顯著的變化，導(dǎo)致林線交錯(cuò)區(qū)的光強(qiáng)、溫濕度、雪被、凍融循環(huán)等微環(huán)境產(chǎn)生很大的差異，這些變化對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物的食物源和棲息環(huán)境產(chǎn)生很大的影響，它們直接或間接作用于無(wú)脊椎動(dòng)物群落，從而導(dǎo)致無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性發(fā)生了顯著變化[2,5,14]。在高緯度和高海拔地區(qū)，雪被能對(duì)這些控制凋落物分解的氣候因子產(chǎn)生重要影響[33]。Templer等[34]研究發(fā)現(xiàn)，美國(guó)北方闊葉林冬季雪被厚度減少和持續(xù)時(shí)間縮短，降低了森林地面的節(jié)肢動(dòng)物的豐度和多樣性，改變了群落結(jié)構(gòu)和組成。在未來(lái)氣候變暖條件下，隨著氣溫升高，冬季雪線位置的上移[35]，高山生態(tài)系統(tǒng)中無(wú)脊椎動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)勢(shì)必發(fā)生改變，可能使高寒物種、地方特有種或其中的優(yōu)勢(shì)種因?yàn)樯车母淖兌鵀l臨滅絕或被其他物種替代[36]。

凋落物的種類、基質(zhì)質(zhì)量影響無(wú)脊椎動(dòng)物的數(shù)量分布和類群組成[37]。本研究發(fā)現(xiàn)，物種對(duì)凋落葉中無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性指數(shù)H、J和D影響顯著，3種灌木凋落葉中無(wú)脊椎動(dòng)物捕獲量以高山杜鵑最多，紅毛花楸次之，高山柳最少。長(zhǎng)角跳科、若甲螨科、步甲螨科、羅甲螨科和隱翅甲科僅出現(xiàn)在高山杜鵑凋落葉中，寄螨科、搖蚊科、大蚊科、管薊馬亞科和氣肢蟲(chóng)科僅出現(xiàn)在紅毛花楸凋落葉中，纓甲科和卷甲蟲(chóng)科僅出現(xiàn)在高山柳凋落葉中。值得注意的是，雪被期針葉林內(nèi)高山柳凋落葉中沒(méi)有分離到無(wú)脊椎動(dòng)物，可能是無(wú)脊椎動(dòng)物遷移和活動(dòng)的偶然性造成的。方差分析結(jié)果表明，季節(jié)、海拔梯度、凋落物種類兩兩交互或3個(gè)因子的交互對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物個(gè)體密度和類群密度、多樣性指數(shù)有顯著影響，且季節(jié)和海拔梯度的交互作用更加顯著，說(shuō)明季節(jié)對(duì)各海拔的環(huán)境因子影響程度不同，對(duì)不同凋落物種類的影響也有差異，3個(gè)因子綜合作用對(duì)土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)造成影響。由于高山植物對(duì)氣候變暖的響應(yīng)最為敏感[38]，氣候變暖可能導(dǎo)致林線上移以及灌叢分布密度增加[13,38]，從而影響凋落物種類和基質(zhì)質(zhì)量[15-16]，勢(shì)必改變無(wú)脊椎動(dòng)物群落的分布格局和多樣性[25]，如灌木凋落葉中的特有種羅甲螨科、纓甲科等可能隨灌木密度的增加和凋落物輸入量增大而增加。同時(shí)，未來(lái)氣候變化將改變無(wú)脊椎動(dòng)物對(duì)凋落物分解的作用方式，尤其是高寒地區(qū)的氣候變化對(duì)凋落物分解的影響將更為顯著[19]，隨著降水的增多和最低溫的升高，無(wú)脊椎動(dòng)物對(duì)凋落物分解的作用增大[21]，表現(xiàn)在直接加速凋落物分解和有機(jī)碳庫(kù)的釋放，間接地提高無(wú)脊椎動(dòng)物對(duì)凋落物分解的貢獻(xiàn)率。

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Invertebrate diversity in foliar litter of three shrubs in the alpine timberline of western Sichuan

HE Runlian, CHEN Yamei, DENG Changchun, YANG Lin, LIU Junwei, YANG Wanqin, ZHANG Jian, LIU Yang*

Collaborative innovation center of ecological security in the upper reaches of Yangtze river, Long-term Research Station of Alpine Forest Ecosystems, Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering in Sichuan Province, Institute of Ecology & Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China

Invertebrate fauna as the main soil fauna is one of the important biological factors affecting litter decomposition, which plays an essential role in maintaining material circulation and energy flow of terrestrial ecosystems. Alpine timberline ecotone is an important transition region of mountain vegetation vertical band with more habitat complexity and species diversity than the adjacent ecosystems. Temperature fluctuation and freeze-thaw cycle frequency in timberline was significantly higher than that in coniferous forest, in order to understand the environmental difference in timberline ecotone on the influence of invertebrate community structure and diversity in the process of litter decomposition, a field experiment using litterbag method was carried out at the end of two main periods (snow cover season and growing season), the invertebrate community structure and diversity was studied in the foliar litter ofSalixcupularis,RhododendronlapponicumandSorbusrufopilosa, three representative shrubs in the alpine timberline ecotone. The results showed that the invertebrate community diversity and density of individual and groups varied with the altitude, seasons and litter species, and invertebrate diversity influenced by seasonal variation was more significant than the altitude and litter species. The interaction of three factors(altitude, seasons and litter species) affected not only the invertebrate community diversity and evenness, but also the individual density and group density. At the end of snow cover season, Shannon indexH, Pielou indexJand Margalef indexDwas highest in the coniferous forest, and Simpson indexCwas highest in the timberline, while group density and individual density at the end of growing season was significant higher than that of snow cover season. In general, invertebrate fauna was the most abundant at the end of growing season, and relatively rich in timberline than in coniferous forest. This means that with increasing of shrub density and litter input quantity, invertebrate diversity is likely to increase in the future climate change scenarios.

invertebrate fauna; alpine ecotone; shrub; foliar litter; snow cover

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31200345, 31570605)；國(guó)家科技支撐計(jì)劃資助項(xiàng)目(2011BAC09B05)；教育部博士點(diǎn)基金資助項(xiàng)目(20115103120003)；四川省教育廳重點(diǎn)資助項(xiàng)目(11ZA079)

2015- 02- 25;

日期:2015- 12- 14

10.5846/stxb201502250380

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sicauliuyang@163.com

和潤(rùn)蓮, 陳亞梅, 鄧長(zhǎng)春, 楊林, 劉軍偉, 楊萬(wàn)勤, 張健, 劉洋.川西高山林線三種灌木凋落葉分解中的無(wú)脊椎動(dòng)物多樣性.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(17):5497- 5507.

He R L, Chen Y M, Deng C C, Yang L, Liu J W, Yang W Q, Zhang J, Liu Y.Invertebrate diversity in foliar litter of three shrubs in the alpine timberline of western Sichuan.Acta Ecologica Sinica,2016,36(17):5497- 5507.