高原鼠兔干擾對高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分間關(guān)系的影響

王 瑩，龐曉攀，肖 玉，賈婷婷，王 倩，于 成，郭正剛

蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院, 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州 730020

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高原鼠兔干擾對高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分間關(guān)系的影響

王 瑩，龐曉攀，肖 玉，賈婷婷，王 倩，于 成，郭正剛*

蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院, 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州 730020

高原鼠兔干擾雖然能夠改變高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分含量，但植物多樣性與土壤養(yǎng)分間的關(guān)系對高原鼠兔干擾的響應尚不清晰。利用高原鼠兔有效洞口密度將高原鼠兔干擾程度劃分為T1(7個/625 m2)、T2(12個/625 m2)、T3(22個/625 m2)、T4(38個/625 m2)4個水平，運用RDA冗余分析法研究了高原鼠兔不同干擾程度下高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分間的關(guān)系。結(jié)果表明：隨著高原鼠兔干擾水平的增加，優(yōu)勢種高山嵩草(Kobresiapygmaea)的重要值先增加后降低，而伴生種小花草玉梅(Anemonerivularisvar.flore-minors)和莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)的重要值先降低后增加；當高原鼠兔干擾水平從T1到T2時植物多樣性指數(shù)變化不顯著，而高原鼠兔干擾程度超過T2時則植物多樣性指數(shù)具有降低趨勢；土壤全氮和硝態(tài)氮含量隨高原鼠兔干擾水平增加而降低，而土壤銨態(tài)氮含量則降低后增加，土壤有機碳和全磷先增加后降低；多樣性指數(shù)與0—10cm土壤深度硝態(tài)氮、10—20cm土壤深度全鉀間的相關(guān)性從T1到T3時為正相關(guān)，而到T4時則變?yōu)樨撓嚓P(guān)，而與0—10cm土壤深度全氮的相關(guān)性則表現(xiàn)T1到T3時為負相關(guān)，T4時為正相關(guān)，與銨態(tài)氮間相關(guān)性只有T1時為負相關(guān)，這說明高原鼠兔干擾改變了植物多樣性與土壤養(yǎng)分間的關(guān)系，其變化閾值介于T2和T3。

高原鼠兔；植物多樣性；協(xié)同性；土壤養(yǎng)分

土壤是植物生長的基礎(chǔ)和營養(yǎng)庫[1-2]，而不同植物正常生長所需的養(yǎng)分元素種類和數(shù)量具有一定的分異性[3-5]。若土壤養(yǎng)分種類及其含量發(fā)生變化時，草地植物群落組分可能會發(fā)生一定程度的改變[6]，原有物種會被更適宜生長于此土壤條件下的物種所代替，植物多樣性也隨之變化[7]，以適應土壤養(yǎng)分及其種類的供給。植物群落內(nèi)組分的種類發(fā)生明顯變化時，植物多樣性則可能發(fā)生變化，植物群落消耗或增加土壤中某些養(yǎng)分元素的含量[8]，引起土壤性質(zhì)發(fā)生改變，進而影響土壤的穩(wěn)定性[9]。因此，任何健康的草地生態(tài)系統(tǒng)，其土壤養(yǎng)分和植物多樣性總是處于相互適應和協(xié)同變化的過程中，這種協(xié)同變化表現(xiàn)為植物與土壤間相互依存、彼此適應和協(xié)同[10]，以維持生態(tài)系統(tǒng)的健康和動態(tài)穩(wěn)定。高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分間的協(xié)調(diào)關(guān)系往往因外界環(huán)境的干擾而改變，當干擾程度較小時可以促進高寒草甸植物組分更新[11]，土壤性質(zhì)改良[12]，增強植物與土壤間的協(xié)同性[13]，利于高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的正向演變[13- 14]，而當干擾程度過大時有利于高寒草甸植物群落組分中雜類草，毒草等增加[15]，土壤性質(zhì)劣化[16]，減弱植物與土壤間的協(xié)同性，迫使高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的逆向演變。

高原鼠兔是青藏高原特有的小型哺乳類動物，也是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種[17]，其往往通過掘洞、采食牧草以及排泄糞便等活動對高寒草甸產(chǎn)生直接或間接的干擾[18- 20]。目前，關(guān)于高原鼠兔干擾的研究僅限于土壤或植被，集中于植被地上數(shù)量特征的改變及地下土壤養(yǎng)分量化指標的變化。已有研究表明，當高原鼠兔干擾程度較小時，能夠增加土壤水分和養(yǎng)分含量[21]，增加植物群落中禾本科植物比例和植物物種多樣性[22]，提高可食牧草生物量的比例[23- 24]，增強草甸生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[25]，而干擾程度過大時會降低土壤養(yǎng)分含量，促進生境旱化[21,26]，雜類草和毒草等組分增加[27]，弱化草甸生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[28]，這說明高寒草甸植物多樣性和土壤養(yǎng)分對高原鼠兔干擾程度的響應具有明顯的分異性，這種分異性可能主要來源于植物的生態(tài)位寬度隨著高原鼠兔干擾強度增加而發(fā)生明顯的變化，有些植物的生態(tài)位寬度增加，有些植物的生態(tài)位寬度減小[11]，而植物生態(tài)位的變化過程受碳、氮、磷元素計量比的影響，不同物種由于利用氮、磷的比例存在分異而導致植物生態(tài)位的分化[13]，這預示著高原鼠兔干擾高寒草甸時植物組成與土壤的關(guān)系可能發(fā)生了變化。然而，高原鼠兔干擾下高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分間關(guān)系究竟如何變化的，目前尚不清晰，因此研究高原鼠兔干擾對高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分間關(guān)系的影響，對確定提高植物多樣性和土壤養(yǎng)分關(guān)系協(xié)同性的高原鼠兔干擾強度具有重要的意義。本研究通過分析高原鼠兔不同干擾程度下植物多樣性和土壤養(yǎng)分的變化特征，查明不同高原鼠兔干擾水平下高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分間的相關(guān)性，為證實高原鼠兔干擾是否改變了高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分間相關(guān)性提供科學依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況與方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究地區(qū)位于青藏高原東部，行政區(qū)劃隸屬于甘肅省甘南自治州瑪曲縣，地理坐標為北緯 33°06′30″—34°30′15″，東經(jīng) 100°40′45″—102°29′00″，海拔 3300—4806 m。氣候?qū)俑咴瓭駶櫄夂?，年降水量和年蒸發(fā)量分別大約為564mm和1000—1500mm，年均溫度 1.2 ℃，最冷的1月份和最熱的7月份平均溫度分別為-10 ℃和11.7 ℃。全年日照時數(shù) 2613.9 h，年內(nèi)霜期大于270d，年相對無霜期僅19d，無絕對無霜期。土壤為亞高山草甸土。植物類型主要是高寒草甸，優(yōu)勢種主要為高山嵩草(Kobresiapygmaea)，主要伴生種鈍裂銀蓮花(Anemoneobtusiloba)，小花草玉梅(Anemonerivularisvar.flore-minors)，鵝絨萎陵菜(Potentillaanserina)，莓葉萎陵菜 (Potentillafragarioides)、蒲公英(Taraxacummongolicum)和長毛鳳毛菊(Saussureahieracioides)等。1999年對甘南藏族自治州的統(tǒng)計資料顯示，全州約30%的草地受到高原鼠兔危害的影響[29]，其鼠害危害的草地面積具有逐年增大的趨勢，其中高原鼠兔是主要危害嚙齒類動物，主要生活于草叢低矮的環(huán)境，一旦入侵，整個生境幾乎全部占據(jù)，只是密度有所不同，已經(jīng)嚴重威脅高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的健康。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計和野外調(diào)查

本研究采用高原鼠兔有效鼠洞口密度劃分高原鼠兔干擾強度[21,25,30]的方法，分析高原鼠兔干擾對高寒草甸植物多樣性和土壤養(yǎng)分間的關(guān)系。2012年5月在甘肅境內(nèi)瑪曲縣阿孜站附近的試驗地隨機選取了36個25 m×25 m(625 m2)的樣地，采用連續(xù)3d堵洞法測定每個樣地的有效洞口數(shù)，同時調(diào)查各樣地的裸斑面積和草叢高度。根據(jù)有效洞口數(shù)，裸斑面積和草叢高度將36個樣地聚類為4個類群，并以每個類群的平均值為基準確定高原鼠兔有效洞口梯度，其分別為10(10±3)、15(15±2)、21(21±3)、31(31±4)[11,13]，每個有效洞口梯度選擇3個樣地作為重復，因此共建立了12個面積為25 m ×25 m(625 m2)的固定監(jiān)測樣地，劃分為4個干擾程度處理。2014年8月，再次采用堵洞法調(diào)查了高原鼠兔有效洞口數(shù)密度，雖然每個樣地有效洞口數(shù)稍有變化，但仍然遵循樣地設置時的梯度，分別為7個/625 m2(7±2)、12個/ 625 m2(12±2)、22個/625 m2(22±5)、38個/625 m2(38±4)，用T1、T2、T3、T4表示。每個樣地內(nèi)，采用“W”型布置5個 1 m×1 m的樣方，樣方間距離約8 m，樣方均選擇離鼠兔洞口約1m處的草甸上。統(tǒng)計樣方內(nèi)植株個體的種類、高度、頻度、蓋度等，其中高度測量采用樣方內(nèi)隨機測定50次植物高度求其平均值法，蓋度采用針刺點測法。調(diào)查完植被特征后采集土壤樣品，按照0—10 cm和10—20 cm分層收集土樣，每個樣方內(nèi)打鉆3次且混合，裝入密封袋帶回實驗室分析。

1.2.2 土壤測定方法

土壤有機碳(OC)采用重鉻酸鉀法測定，土壤全氮(TN)采用凱氏定氮法測定，土壤全磷(TP)采用鉬銻抗比色法測定，土壤全鉀(TK)和速效鉀(AK)采用火焰分光光度計測定，土壤銨態(tài)氮(AN)和硝態(tài)氮(NN)采用連續(xù)流動分析儀測定，土壤速效磷(AP)采用雙酸浸提鉬銻抗比色法測定，測定方法參考中國土壤學會所編《土壤農(nóng)業(yè)化學分析方法》[31]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 重要值

計算公式：

重要值=(相對蓋度+相對頻度+相對高度) /3

1.3.2 植物多樣性

采用Margalef指數(shù)、Pielou指數(shù)和Shannon-Weiner指數(shù)分別測度豐富度指數(shù)，均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)，計算公式如下：

Margalef指數(shù)=(S-1)/lnN

Pielou指數(shù)=-∑PilnPi/lnS

Shannon-Weiner指數(shù)=-∑PilnPi

式中,S為1 m2樣方中的物種數(shù)，N為樣方中物種總個體數(shù)，Pi為種的相對重要值[32]。

1.3.3 軟件統(tǒng)計分析

利用Excel軟件進行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)處理，采用SPSS17.0進行方差分析，采用Pearson相關(guān)性分析法分析了植物多樣性與土壤養(yǎng)分間的相關(guān)性，采用CANOCO4.5軟件對植物多樣性與土壤因子間關(guān)系進行RDA冗余分析并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 高原鼠兔干擾對植物群落物種組成及其重要值的影響

不同高原鼠兔干擾程度下高寒草甸植物組分具有一定的差異，樣地內(nèi)物種數(shù)表現(xiàn)為先增加后降低趨勢，干擾程度T2時物種數(shù)最多，而干擾程度T4時物種數(shù)最小(表1)。高原鼠兔干擾程度從T1增加至T4的過程中，優(yōu)勢種高山嵩草(Kobresiapygmaea)的重要值雖然呈現(xiàn)先增加后降低的變化過程，但其仍然是重要值最大的物種，說明高山嵩草占據(jù)主導地位，但這種主導地位卻隨著高原鼠兔干擾水平增加表現(xiàn)先增加后降低的趨勢；伴生種小花草玉梅(Anemonerivularisvar.flore-minors)和莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)重要值先降低后增加，其在植物群落內(nèi)的作用表現(xiàn)為先弱化后增強；鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)和秦艽(Gentianamacrophylla)的重要值隨著干擾程度的加強而增加；圓葉筋骨草(Ajugaovalifolia)、大黃(Rheumpalmatum)和珠芽蓼(Polygonumviviparum)則隨著高原鼠兔干擾程度增加而逐漸退出植物群落；少見種車前(Plantagoasiatica)、大薊(Cirsiumjaponicum)、蒲公英(Taraxacummongolicum)和黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)等植物僅出現(xiàn)在某個干擾程度生境內(nèi)。說明隨高原鼠兔干擾強度增加，高寒草甸植物群落物種組成及其優(yōu)勢地位發(fā)生了不同程度的改變。

表1 不同高原鼠兔干擾程度下高寒草甸植物群落的物種組成及其重要值

―表示此物種在該樣方中未出現(xiàn)

2.2 高原鼠兔干擾對植物多樣性的影響

圖1 不同高原鼠兔干擾梯度下高寒草甸的植物多樣性 Fig.1 Plant diversity of alpine meadow at different disturbance gradients of plateau pika不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

隨著高原鼠兔干擾程度增加，豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)的變化趨勢一致，均表現(xiàn)為降低的態(tài)勢(圖1)。但不同指數(shù)顯著降低時對應的干擾程度水平存在分異，T2生境內(nèi)的豐富度指數(shù)顯著大于T3和T4生境內(nèi)的豐富度指數(shù)(P<0.05)，但與T1生境內(nèi)的豐富度指數(shù)差異不顯著；T4生境內(nèi)的均勻度指數(shù)顯著小于T1、T2和T3生境內(nèi)的均勻度指數(shù)(P<0.05)，但T1、T2和T3生境內(nèi)的均勻度指數(shù)差異不顯著；T3生境內(nèi)的多樣性指數(shù)顯著小于T1和T2生境內(nèi)的多樣性指數(shù)(P<0.05)，卻顯著大于T4生境內(nèi)的多樣性指數(shù)(P<0.05)。說明豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)發(fā)生明顯變化的干擾梯度分別是T2和T4、T3和T4之間，而多樣性指數(shù)發(fā)生明顯變化的干擾梯度則為T2和T3之間。

2.3 高原鼠兔干擾對土壤養(yǎng)分的影響

高原鼠兔干擾和土壤深度對土壤有機碳，全磷，全氮，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮均有顯著影響(P<0.05)(圖2)，高原鼠兔干擾對土壤全鉀、速效鉀和速效磷均沒有顯著影響(P>0.05)(圖2)，但土壤深度卻顯著影響了三者的含量(P<0.05)。隨高原鼠兔干擾程度增加，0—10cm土壤深度和10—20cm土壤深度土壤有機碳和全磷均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，T2干擾梯度時土壤有機碳含量最高，T4干擾梯度時土壤全磷含量最低；土壤全氮和硝態(tài)氮具有降低趨勢，銨態(tài)氮卻表現(xiàn)為先降低后增加的趨勢。各個干擾梯度土壤有機碳、全鉀、速效鉀、全磷、速效磷、全氮和銨態(tài)氮含量均表現(xiàn)為0—10cm土壤深度顯著高于10—20cm土壤深度(P<0.05)，而硝態(tài)氮含量卻表現(xiàn)為0—10cm土壤深度顯著低于10—20cm土壤深度(P<0.05)。高原鼠兔干擾和土壤深度互作對土壤有機碳、全磷、速效磷、速效鉀、全氮、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮均具有顯著影響(P<0.05)，而對土壤全鉀沒有明顯影響，說明多數(shù)土壤養(yǎng)分含量不僅受土壤深度和高原鼠兔干擾的影響，還受土壤深度和高原鼠兔干擾互作的影響。

圖2 高原鼠兔干擾梯度和土壤深度對土壤養(yǎng)分含量的影響Fig.2 Effect of disturbance gradients of plateau pika and soil deeps on soil nutrient contents 不同小寫字母表示差異顯著(P < 0.05)

2.4 高原鼠兔干擾下土壤養(yǎng)分與植物多樣性關(guān)系

RDA分析結(jié)果表明，0—10cm土壤深度的4個排序軸特征值分別為0.868、0.018、0.011、0.079(表2)，其中第一軸是約束性排序軸，對響應變量的解釋比例達86.8%，后3個軸是非約束性的，4個排序軸的特征值之和占總特征值的89.7%。植物多樣性與土壤養(yǎng)分間的相關(guān)性在前兩個排序軸分別為0.958和0.648，且物種養(yǎng)分關(guān)系分別達到96.8%和98.7%。而10—20cm土壤深度的4個排序軸特征值分別為0.620、0.021、0.010、0.333，4個排序軸解釋變量達98.4%，植物多樣性和土壤養(yǎng)分的相關(guān)性在前兩軸分別為0.812和0.676。上述結(jié)果說明，0—10cm土壤深度和10—20cm土壤深度均能夠很好地表達植物多樣性與土壤養(yǎng)分間關(guān)系。

表2 植物多樣性和土壤養(yǎng)分的RDA分析結(jié)果

不同植物多樣性指數(shù)與土壤養(yǎng)分間的相關(guān)性在不同高原鼠兔干擾水平下是不一致的。植物多樣性指數(shù)(H)與0—10cm土壤深度全氮(TN)間的相關(guān)性從T1干擾水平時的極顯著負相關(guān)(P<0.01)(圖3)，轉(zhuǎn)變?yōu)門2和T3時的負相關(guān)(P>0.05)，至T4時則變?yōu)闃O顯著正相關(guān)(P<0.01)，與0—10cm土壤深度硝態(tài)氮(NN)間的相關(guān)性從T1干擾水平時的正相關(guān)(P>0.05)轉(zhuǎn)變?yōu)門2和T3時的顯著正相關(guān)(P<0.05)，至T4時則變?yōu)闃O顯著負相關(guān)(P<0.01)，與0—10cm土壤深度銨態(tài)氮(AN)間的相關(guān)性從T1干擾水平時的負相關(guān)(P>0.05)，轉(zhuǎn)變?yōu)門2、T3和T4時的顯著正相關(guān)(P<0.05)；植物豐富度指數(shù)(R)與0—10cm土壤深度全氮(TN)間的相關(guān)性從T1干擾水平時的負相關(guān)(P>0.05)轉(zhuǎn)變?yōu)門2時的極顯著正相關(guān)(P<0.01)和T3時的極顯著負相關(guān)(P<0.01)，至T4時則變?yōu)轱@著正相關(guān)(P<0.05)，與0—10cm土壤深度有機碳(OC)間的相關(guān)性從T1到T3時的極顯著負相關(guān)(P<0.01)轉(zhuǎn)變?yōu)門4時的極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與0—10cm土壤深度硝態(tài)氮(NN)間的相關(guān)性從T1干擾水平時的極顯著正相關(guān)(P<0.01)轉(zhuǎn)變?yōu)門2時的極顯著負相關(guān)(P<0.01)和T3時的正相關(guān)(P>0.05)，至T4時則變?yōu)樨撓嚓P(guān)(P>0.05)，與0—10cm土壤深度銨態(tài)氮(AN)間的相關(guān)性從T1干擾水平時的極顯著負相關(guān)(P<0.01)轉(zhuǎn)變?yōu)門2到T4時的顯著正相關(guān)(P<0.05)；植物均勻度指數(shù)(E)與0—10cm土壤深度全磷(TP)間的相關(guān)性從T1干擾水平時的極顯著正相關(guān)(P<0.01)轉(zhuǎn)變?yōu)門2時的顯著負相關(guān)(P<0.05)和T3時的正相關(guān)(P>0.05)，至T4時則變?yōu)樨撓嚓P(guān)(P>0.05)，與0—10cm土壤深度速效鉀(AK)間的相關(guān)性從T1干擾水平時的顯著負相關(guān)(P<0.05)轉(zhuǎn)變?yōu)門2時的負相關(guān)(P>0.05)和T3時的正相關(guān)(P>0.05)，至T4時則為極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與0—10cm土壤深度速效磷(AP)間的相關(guān)性從T1和T2干擾水平時的極顯著正相關(guān)(P<0.01)轉(zhuǎn)變?yōu)門3和T4時的負相關(guān)(P>0.05)。

圖3 高原鼠兔不同干擾梯度下植物多樣性與0—10cm土壤養(yǎng)分的RDA排序圖Fig.3 RDA ordination of plant diversity and soil nutrients at 0—10 cm soil depth in different degrees of plateau pikaH:多樣性指數(shù) Shannon-Weiner index；E: Pielou均勻度指數(shù) Pielou evenness index；R:豐富度指數(shù) Margalef index；TN:土壤全氮 Soil total nitrogen；AN:土壤銨態(tài)氮 Soil ammonium nitrogen；NN:土壤銷態(tài)氮Soil nitrate nitrogen；OC:土壤有機碳 Soil organic carbon；TK:土壤全鉀 Soil total potassium；AK:土壤速效鉀 Soil available potassium；TP:土壤全磷 Soil total phosphorous；AP:土壤速效磷 Soil available phosphorous

植物多樣性指數(shù)(H)與10—20cm土壤深度全鉀(TK)間的相關(guān)性從T1到T3時的顯著正相關(guān)(P<0.05)轉(zhuǎn)變?yōu)門4時的極顯著負相關(guān)(P<0.01)(圖4)，與10—20cm土壤深度速效磷(AP)間相關(guān)性從T1干擾水平時的極顯著正相關(guān)(P<0.01)轉(zhuǎn)變?yōu)門2時的顯著正相關(guān)(P<0.05)和T3時的極顯著負相關(guān)(P<0.01)，至T4時則為極顯著負相關(guān)(P<0.01)；植物豐富度指數(shù)(R)與10—20cm土壤深度全磷(TP)間相關(guān)性從T1干擾水平時的極顯著正相關(guān)(P<0.01)轉(zhuǎn)變?yōu)門2時的顯著負相關(guān)(P<0.05)和T3時的正相關(guān)(P>0.05)，至T4時則為顯著負相關(guān)(P<0.05)，與10—20cm土壤深度硝態(tài)氮(NN)間相關(guān)性從T1干擾水平時的顯著正相關(guān)(P<0.05)轉(zhuǎn)變?yōu)門2時的顯著負相關(guān)(P<0.05)，至T3和T4時則為極顯著負相關(guān)(P<0.01)，與10—20cm土壤深度有機碳(OC)間相關(guān)性從T1干擾水平時的顯著負相關(guān)(P<0.05)轉(zhuǎn)變?yōu)門2時的顯著正相關(guān)(P<0.05)，至T3和T4時則為正相關(guān)(P>0.05)；植物均勻度指數(shù)(E)與10—20cm土壤深度全氮(TN)間相關(guān)性從T1干擾水平時的顯著負相關(guān)(P<0.05)轉(zhuǎn)變?yōu)門2時的正相關(guān)(P>0.05)和T3時的極顯著負相關(guān)(P<0.01)，至T4時則為正相關(guān)(P>0.05)，與10—20cm土壤深度全鉀(TK)、速效鉀(AK)間相關(guān)性從T1干擾水平時的負相關(guān)(P>0.05)轉(zhuǎn)變?yōu)門2時的顯著負相關(guān)(P<0.05)和T3時的極顯著正相關(guān)(P<0.01)，至T4時則為極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與10—20cm土壤深度有機碳(OC)間的相關(guān)性從T1干擾水平時的顯著負相關(guān)(P<0.05)轉(zhuǎn)變?yōu)門2和T3時的負相關(guān)(P>0.05)，至T4時則為顯著正相關(guān)(P<0.05)，與10—20cm土壤深度銨態(tài)氮(AN)間的相關(guān)性從T1干擾水平時的正相關(guān)(P>0.05)，轉(zhuǎn)變?yōu)門2時的正相關(guān)(P>0.05)和T3時的極顯著負相關(guān)(P<0.01)，至T4時則為負相關(guān)(P>0.05)。

圖4 高原鼠兔不同干擾梯度下植物多樣性與10—20cm土壤養(yǎng)分的RDA排序圖Fig.4 RDA ordination of plant diversity and soil nutrients at 10—20 cm soil depth in different degrees of plateau pika

3 討論

高原鼠兔作為青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)群居性的小型哺乳類動物，其通過掘洞和采食行為干擾高寒草甸的生境，對植物多樣性和土壤養(yǎng)分產(chǎn)生深刻的影響，這種影響依賴于高原鼠兔的干擾程度。本研究結(jié)果表明，高原鼠兔干擾水平為T1、T2、T3時(小于或等于22個/625m2)不會降低高寒草甸植物豐富度和均勻度，T1和T2時(小于或等于12個/ 625m2)維持了植物多樣性，然而當高原鼠兔干擾水平為T4時(38個/625m2)，植物多樣性明顯降低，這是因為高原鼠兔干擾程度從T1增加到T2時，土壤含水量[30]和主要物種高山嵩草及伴生種矮火絨草等的蓋度、密度差異不明顯[32]，表明高寒草甸生境變化很小，因此植物多樣性變化不大。當干擾程度增加到T3時，植物多樣性具有降低趨勢，這是因為高寒草甸內(nèi)裸斑數(shù)明顯增多，即高原鼠兔數(shù)量增加、干擾水平增加，其對喜食牧草的啃食加大，對土壤的掘土程度增加，致使植被蓋度降低，形成大小不一的裸地。裸斑窗數(shù)量的增加，改變了樣地內(nèi)水熱過程[33]，土壤含水量明顯降低[26]，促進草地生境從濕生向中生轉(zhuǎn)變，從而影響植物群落的動態(tài)變化，珠芽蓼等濕生植物退出植物群落，青藏苔草[34]、矮火絨草、大耳葉風毛菊[35]等濕中生植物長勢減弱，重要值降低，導致植物多樣性整體降低，這與南非Wayland Flower自然保護區(qū)的高山硬葉灌木叢(Fynbos)植物多樣性對鼴形鼠(Bathyergidae)的響應一致[36]，即隨鼴形鼠干擾強度增加，植物物種豐富度降低，說明當?shù)孛鎳X類動物干擾強度較小時，濕生植物棲息于草甸植被大面積覆蓋生境，中旱生植物棲息于裸斑或草甸植被覆蓋區(qū)的邊緣，然而隨著裸斑數(shù)量增加，大面積草甸植被覆蓋區(qū)逐漸被鑲嵌分布的裸斑碎化，濕生植物因不適應環(huán)境而退出群落，草甸主要由中旱生植物組成，迫使植物多樣性降低。

高原鼠兔干擾強度的改變導致高寒草甸生境發(fā)生變化，勢必引起土壤養(yǎng)分含量的改變。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機碳含量隨著高原鼠兔干擾程度增加呈現(xiàn)先增加后降低的態(tài)勢，這與青海果洛地區(qū)高原鼠兔干擾引起土壤有機碳變化的趨勢一致[37]，其原因可能是高原鼠兔同大多數(shù)地面嚙齒類動物對草地的干擾類似，當它們干擾強度適當時，其掘洞活動疏松了表層土壤結(jié)構(gòu)[38]，增加了毛細管持水量及土壤總空隙度[19]，表層土壤濕度的增加促進了有機物分解速率，提高土壤表層有機碳含量，而當?shù)孛鎳X動物鼠類干擾強度過大時，地表植被蓋度下降[26,38]，迫使土壤有機質(zhì)的輸入源減少，一定程度上降低了土壤有機碳含量。高原鼠兔干擾對高寒草甸土壤全氮和速效氮的影響出現(xiàn)明顯的分異，其中土壤全氮和硝態(tài)氮隨干擾梯度增加呈降低態(tài)勢，而銨態(tài)氮隨干擾梯度增加卻表現(xiàn)為先降低后增加的趨勢。土壤全氮降低主要原因是當嚙齒類動物干擾增大時，一方面其消耗的牧草量增加，降低植物地上生物量[30,37]和凋落物歸還生態(tài)系統(tǒng)的量[39]，客觀上減少了土壤氮素的來源；另一方面裸斑數(shù)量的增加會增加土壤侵蝕，從而導致土壤全氮含量下降。土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮對高原鼠兔干擾的響應存在明顯的分異，當高原鼠兔干擾從T1增加到T2的過程中，禾本科植物初級生產(chǎn)力較大[13]，因此土壤中的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮因禾本科植物吸收利用而逐漸降低；而當高原鼠兔干擾程度達T3后，禾本科植物生物量降低，這雖然降低了植物對硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的消耗量，但銨態(tài)氮含量表現(xiàn)為增加，硝態(tài)氮含量持續(xù)降低，原因可能是隨著土壤裸斑面積增加，土壤侵蝕量增加，銨態(tài)氮因帶正電荷被土壤膠體所吸附固定于土壤中因此含量增加，而硝態(tài)氮因帶負電荷不易被土壤膠體吸附更容易淋失[40]，導致其含量持續(xù)降低。土壤全磷含量隨高原鼠兔干擾程度的增加而先增加后降低，說明適宜的高原鼠兔干擾能夠增加土壤全磷含量，而過高或過低的高原鼠兔干擾均可降低土壤全磷含量，這可能因為雖然土壤中全磷主要來源于成土母質(zhì)，但有機質(zhì)積累是除母質(zhì)全磷以外的又一影響青藏高原地區(qū)土壤磷含量的重要因素[41- 43]。而本研究結(jié)果中有機質(zhì)的含量呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢，且由于高原鼠兔干擾使植物群落組成發(fā)生改變，其也會導致土壤磷素含量分布上的差異[42]，因此，土壤全磷含量隨高原鼠兔干擾程度增加的變化趨同于土壤有機碳。

草地植物多樣性與土壤環(huán)境因子間具有一定的相關(guān)性[6,9]，這是草地生態(tài)系統(tǒng)維持相對穩(wěn)定的基礎(chǔ)。趙景學等[44]的研究結(jié)果表明，青藏高原藏北地區(qū)高寒草甸植物多樣性與土壤有機質(zhì)、全氮、速效氮和全磷含量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。本研究結(jié)果表明，高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分間的相關(guān)性隨著高原鼠兔干擾水平不同而發(fā)生明顯的變化，表現(xiàn)為植物多樣性指數(shù)與土壤養(yǎng)分間的關(guān)系從T1時的正相關(guān)或負相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)門2或T3之后的負相關(guān)或正相關(guān)，譬如植物多樣性指數(shù)與0—10cm土壤深度硝態(tài)氮的相關(guān)性從T1到T3時的正相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)門3之后(T4)時的負相關(guān)，與0—10cm土壤深度全氮的相關(guān)性則從T1到T3時的負相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)門3之后(T4)的正相關(guān)，而植物多樣性指數(shù)與0—10cm土壤深度銨態(tài)氮的相關(guān)性從T1時的負相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)門2時的正相關(guān)，說明高原鼠兔干擾改變了植物多樣性指數(shù)與土壤養(yǎng)分間的相關(guān)性，而植物多樣性指數(shù)與土壤養(yǎng)分間相關(guān)性發(fā)生變化時而對應的高原鼠兔干擾水平介于T2(12個/625 m2)和T3(22個/625 m2)之間。植物多樣性指數(shù)是物種數(shù)與均勻度結(jié)合起來的一個單一統(tǒng)計量[45]，因此植物多樣性指數(shù)與土壤養(yǎng)分間相關(guān)性的變化源于植物豐富度和植物均勻度與土壤養(yǎng)分間關(guān)系的變化。植物豐富度指數(shù)與土壤養(yǎng)分間的關(guān)系從高原鼠兔干擾水平為T1時的正相關(guān)或負相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)楦蓴_水平為T2或T3之后的負相關(guān)或正相關(guān)，例如植物豐富度指數(shù)與0—10cm土壤深度有機碳間的相關(guān)性從高原鼠兔干擾水平為T1到T3時的負相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)楦蓴_水平為T4時的正相關(guān)，植物均勻度指數(shù)與0—10cm土壤深度速效磷間的相關(guān)性從高原鼠兔干擾水平為T1到T2時的正相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)門3和T4時的負相關(guān)，主要是高寒草甸植物群落組分和生境異質(zhì)性隨著高原鼠兔干擾水平增加而發(fā)生明顯變化，表現(xiàn)為隨著高原鼠兔干擾水平增加，裸斑數(shù)量增加，生境異質(zhì)性增加，同時濕生植物適應性降低，而中旱生植物適應性增加。因此，高原鼠兔干擾程度的變化，改變了高寒草甸土壤養(yǎng)分和植物豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)間的關(guān)系，導致土壤養(yǎng)分與植物多樣性指數(shù)間的關(guān)系發(fā)生了變化。然而高原鼠兔在青藏高原地區(qū)分布的海拔大約為3200—5200m之間[15,24,27]，不同海拔帶高原鼠兔干擾對植物多樣性與土壤養(yǎng)分間的關(guān)系影響是否趨同，有待深入研究。

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The effect of plateau pika(Ochotona curzoniae) disturbance on the relationship between plant diversity and soil nutrients of alpine meadow

WANG Ying, PANG Xiaopan, XIAO Yu, JIA Tingting, WANG Qian, YU Cheng, GUO Zhenggang*

State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China

Although plant diversity and soil nutrients content can be affected by plateau pika disturbance, the relationships between plant diversity and soil nutrients of alpine meadows in response to plateau pika disturbance are still unclear. RDA redundancy analysis was used to determine the effect of plateau pika disturbance on the relationship between plant diversity and soil nutrients of alpine meadow by using the active burrow entrance density of plateau pika to substitute for the disturbance levels of plateau pika, in which the disturbance consisted of four levels with density of T1(7 active burrows/625 m2), T2(12 active burrows /625 m2), T3(22 active burrows /625 m2) and T4(38 active burrows /625 m2). This study showed that the important value ofKobresiapygmaea, dominant plant, firstly increased and then decreased with the increase of plateau pika disturbance level, while the important value ofAnemonerivularisvar.flore-minorsandPotentillafragarioides, main associate plants, firstly decreased and then increased with the increase of plateau pika disturbance level. The plant diversity index increased when the plateau pika disturbance increased from T1level to T2level, and showed a decreasing trend when the plateau pika disturbance exceeded T2level. Soil total nitrogen and nitrate nitrogen showed a decreasing trend, and ammonium nitrogen firstly decreased and then increased as the plateau pika disturbance increased, while soil organic carbon and total phosphorus firstly increased and then decreased in the increasing process of the plateau pika disturbance. RDA analysis results showed that the correlation relationships between plant diversity index and nitrate nitrogen at 0—10cm soil depth and potassium at 10—20cm soil depth was significantly positive when plateau pika disturbance ranged from T1level to T3level, and it became negative when plateau pika disturbance was T4level, while the correlation relationships between plant diversity index and total nitrogen at 0—10cm soil depth was significantly negative when plateau pika disturbance increased from T1level to T3level, and it became positive when plateau pika disturbance reached to T4level. The relationship between plant diversity index and ammonium nitrogen at 0—10cm soil depth was negative correlation at T1level environment and it became positive at T2, T3, T4levels. These results indicated that the plateau pika disturbance changed the relationships between plant diversity index and soil nutrients of alpine meadow, and the sensitive disturbance of plateau pika on relationships between plant diversity index and soil nutrients was T2level and T3level.

plateau pika; plant diversity; collaborative; soil nutrients

國家行業(yè)(農(nóng)業(yè))公益資助項目(201203041)；國家自然科學基金資助項目(31172258)

2015- 02- 07;

日期:2015- 12- 14

10.5846/stxb201502070311

*通訊作者Corresponding author.E-mail: guozhg@lzu.edu.cn

王瑩，龐曉攀，肖玉，賈婷婷，王 倩，于成，郭正剛.高原鼠兔干擾對高寒草甸植物多樣性與土壤養(yǎng)分間關(guān)系的影響.生態(tài)學報,2016,36(17):5485- 5496.

Wang Y, Pang X P, Xiao Y, Jia T T, Wang Q, Yu C, Guo Z G.The effect of plateau pika(Ochotonacurzoniae) disturbance on the relationship between plant diversity and soil nutrients of alpine meadow.Acta Ecologica Sinica,2016,36(17):5485- 5496.