酸棗葉片結(jié)構(gòu)可塑性對(duì)自然梯度干旱生境的適應(yīng)特征

朱廣龍, 魏學(xué)智

山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 臨汾 041000

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酸棗葉片結(jié)構(gòu)可塑性對(duì)自然梯度干旱生境的適應(yīng)特征

朱廣龍, 魏學(xué)智*

山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 臨汾 041000

葉片是植物體暴露于環(huán)境中面積最大的器官, 其最易感知環(huán)境變化而發(fā)生形態(tài)和結(jié)構(gòu)上的改變。為探究植株葉片結(jié)構(gòu)對(duì)不同生境的適應(yīng)機(jī)理, 研究以生長(zhǎng)在煙臺(tái)-石家莊-寧夏-新疆不同地域氣候條件形成的自然梯度干旱環(huán)境中的酸棗為試驗(yàn)材料, 應(yīng)用植物顯微技術(shù)研究酸棗葉片的結(jié)構(gòu)的可塑性對(duì)不同自然梯度干旱環(huán)境的適應(yīng)特征。結(jié)果表明：酸棗葉表皮著生有表皮毛, 表皮細(xì)胞外覆有角質(zhì)層與蠟質(zhì)。葉肉為全柵型, 柵欄組織發(fā)達(dá), 海綿組織退化, 葉肉中有晶體及大量的分泌細(xì)胞。從煙臺(tái)至新疆隨生境梯度干旱加劇, 酸棗葉片葉面積逐漸變小, 葉片厚度依次增加, 葉表皮角質(zhì)層加厚, 且上角質(zhì)層厚度大于下角質(zhì)層厚度；葉片上下表皮細(xì)胞長(zhǎng)徑及短徑先增后降, 柵欄組織總厚度和密度依次增大、層數(shù)減少, 各層?xùn)艡诮M織細(xì)胞的長(zhǎng)徑逐漸增加。葉脈薄壁細(xì)胞相對(duì)厚度逐漸減小, 導(dǎo)管管徑增大, 晶體(草酸鈣晶體)數(shù)增多。在梯度干旱環(huán)境中酸棗植株通過減小葉面積、提高柵欄組織密度、增加葉片及角質(zhì)層厚度降低蒸騰作用, 減少水分散失；通過增大導(dǎo)管管徑提高水分利用率；通過增加晶體數(shù)量提高葉片機(jī)械性能, 改變細(xì)胞的滲透勢(shì)、提高吸水和保水能力。上述葉片結(jié)構(gòu)的變化是酸棗植株長(zhǎng)期對(duì)不同自然梯度干旱生境的適應(yīng)特征。由此可知, 葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)中葉面積、葉片厚度、角質(zhì)層及葉肉組織(柵欄組織)隨環(huán)境變化的可塑性較大。

酸棗；葉片可塑性；梯度干旱；生境；適應(yīng)特征

干旱是影響植物生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖的主要限制因素, 在干旱環(huán)境中, 植物的生理代謝及結(jié)構(gòu)特征必定發(fā)生改變, 以適應(yīng)或緩解逆境而得以生存[1]。葉片是植物體進(jìn)行同化作用的主要器官, 其暴露于空氣中最先感應(yīng)環(huán)境變化, 因此葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)生境條件的反應(yīng)最為敏銳[2]。由于外界環(huán)境的各種不利因素首先作用于葉表面, 所以葉片結(jié)構(gòu)的可塑性特征可以真實(shí)體現(xiàn)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)狀況[3]。大量的研究結(jié)果表明：在干旱、強(qiáng)輻射等逆境條件下, 植物葉片的變化主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：(1)葉片上下表皮密被微絨毛(表皮毛或腺毛)等各種附屬物[4], 有的形成較厚的絨毛層和保濕隔熱層, 可有效減少水分蒸發(fā)且具有較強(qiáng)的滯塵作用[5]。(2)葉片氣孔密度增大、面積變小[6]、孔下室下陷明顯[7]。水分不足時(shí), 氣孔可自動(dòng)關(guān)閉, 調(diào)節(jié)植物失水與吸水的平衡[8-10]。(3)葉面積變小、葉片變厚, 葉表皮角質(zhì)層增厚[11]。(4)葉片形狀及葉肉細(xì)胞特化[12]、葉脈輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)[11, 13]。(5)葉肉有結(jié)晶物, 在水分充足時(shí)溶解, 在水分匱乏時(shí)被析出, 在一定程度可緩解了水分的匱缺[14]。(6)葉肉組織具分泌細(xì)胞, 能分泌大量的晶體及糖、蛋白、油脂等物質(zhì)[15]。上述均為不同植物葉片對(duì)逆境的適應(yīng)特征, 然而關(guān)于同種植物葉片對(duì)不同生境適應(yīng)特征及規(guī)律方面的研究較少。植物對(duì)不同生態(tài)環(huán)境條件的適應(yīng)機(jī)制存在差異, 研究同種植物對(duì)不同生境的適應(yīng)特征及機(jī)理對(duì)評(píng)估氣候變化對(duì)植物的影響及指導(dǎo)生態(tài)建設(shè)恢復(fù)有重要的作用。

酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosas)為鼠李科(Rhamnaceae)棗屬(ZizyphusMill.)植物, 原產(chǎn)于我國(guó), 廣布于華北、西北、東北和華東的向陽山坡、荒蕪丘陵和平原, 從濕潤(rùn)的海濱到干旱的荒漠, 酸棗都有分布[11]。酸棗根系深廣, 抗旱、耐寒、耐貧瘠能力強(qiáng), 具有重要的水土保持作用, 是綠化荒山的先鋒樹種[16]。對(duì)該植物的研究主要分布在生物活性物質(zhì)提取[17]、藥理作用探索[18]、抗旱生理及形態(tài)特征等方面[19-22]。然而關(guān)于酸棗葉片結(jié)構(gòu)對(duì)不同生境的適應(yīng)特征方面的研究較少, 此外, 關(guān)于酸棗葉片結(jié)構(gòu)中晶體和分泌細(xì)胞方面的發(fā)現(xiàn)及研究尚未見報(bào)道。為此本研究選取自然梯度干旱生境中的酸棗為試材, 探究酸棗葉片結(jié)構(gòu)對(duì)不同生境的適應(yīng)特征及規(guī)律, 以期了解在全球氣候變遷的背景下植物對(duì)不同生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理。

1 材料與方法

1.1 采樣地概況

實(shí)驗(yàn)材料分別采自煙臺(tái)(萊山區(qū)大莊村)、石家莊(贊皇縣北溝村)、寧夏(銀川市賀蘭山附近)、新疆(吐魯番市紅星農(nóng)場(chǎng)三隊(duì))。采樣的同時(shí)采集原生境土樣, 測(cè)定土壤含水量。煙臺(tái)的萊山區(qū)大莊村屬溫帶海洋性季風(fēng)氣候, 年降雨量651.9 mm, 空氣濕潤(rùn)系數(shù)為1.65, 樣地土壤為壤土, 含水量為14%。石家莊贊皇縣北溝村屬暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)型大陸性氣候, 年降雨量568 mm, 空氣濕潤(rùn)系數(shù)為1.07, 樣地土壤為壤土, 含水量為9%。寧夏銀川市賀蘭山屬中溫帶大陸性氣候, 年降雨量200 mm, 空氣濕潤(rùn)系數(shù)為0.50, 樣地土壤為沙壤土, 含水量為2%左右。新疆吐魯番市紅星農(nóng)場(chǎng)三隊(duì))屬大陸性暖溫帶干旱荒漠氣候, 年降雨量15.6 mm, 空氣濕潤(rùn)系數(shù)為0.04, 樣地土壤為壤土, 含水量為4%。樣地從東到西(煙臺(tái)-石家莊-寧夏-新疆)構(gòu)成一個(gè)自然的梯度干旱環(huán)境(表1)。

表1 采樣地區(qū)地理環(huán)境及氣候特征

濕潤(rùn)系數(shù)是指一地降水量與蒸發(fā)量的對(duì)比關(guān)系, 濕潤(rùn)系數(shù)越小, 則該地干燥程度越明顯； 各個(gè)樣地的濕潤(rùn)系數(shù)根據(jù)當(dāng)?shù)貧庀蟛块T提供的氣象資料計(jì)算而得

1.2 采樣方法

2010年7月, 按自然氣候干旱梯度, 分別從煙臺(tái)(萊山區(qū)大莊村)、石家莊(贊皇北溝村)、寧夏(銀川賀蘭山附近)、新疆(吐魯番紅星農(nóng)場(chǎng)三隊(duì))等地依次采樣。分別選取上述樣地樹齡5a(依據(jù)芽鱗痕判斷樹齡)的酸棗植株5株, 選取植物頂部往下數(shù)第3個(gè)枝條、且都靠東部方向上枝條的成熟葉片10片, 共選取50張葉片, 摘下葉片后立即裝入FAA固定液(配方：70%酒精90 mL, 福爾馬林5 mL, 冰醋酸5 mL)中固定保存。

1.3 試驗(yàn)方法

材料經(jīng)FAA固定24h以上, 采用經(jīng)改進(jìn)的石蠟切片法, 具體過程為：取出樣品→脫水(全自動(dòng)組織脫水機(jī)：LEICA TP 1020, 德國(guó))→透明(二甲苯)、浸蠟→包埋(石蠟包埋機(jī)： LEICA EG 1150H, 德國(guó))→切片(石蠟切片機(jī)：LEICA RM 2265, 德國(guó)；切片厚度為10 μm)→染色(番紅-固綠對(duì)染)→中性樹膠封片后制成永久裝片, Nikon E200 光學(xué)顯微鏡下觀察照相[4]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

每個(gè)樣地隨機(jī)取 30 張切片拍照(5個(gè)植株, 每個(gè)植株6個(gè)葉片), FSX100 OLYMPS 觀察分析圖像, Motic Images Plus 2.0 圖像分析軟件測(cè)定, 然后用SPSS13.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行ANOVA方差分析和最小差異法比較(LSD0.05)分析, SigmaPlot 10.0 軟件作圖, Photoshop 軟件圖像處理, 排版。

2 結(jié)果

2.1 酸棗葉片解剖結(jié)構(gòu)

酸棗葉表皮著生有表皮毛且外覆有角質(zhì)層與蠟質(zhì), 上表皮較厚, 細(xì)胞多為長(zhǎng)方形, 體積較大, 排列緊密；下表皮較薄, 細(xì)胞體積較小。葉肉為全柵型, 柵欄組織發(fā)達(dá), 海綿組織退化, 柵欄組織排列緊密, 柵欄細(xì)胞長(zhǎng)條狀, 由大量的葉綠體堆疊而成, 柵欄組織5—6層, 從葉片正面至背面, 柵欄細(xì)胞體積由大變小、由密至疏, 葉肉中有晶體及大量的分泌細(xì)胞(黏液細(xì)胞)(圖1A、C)。葉脈下表皮薄壁組織發(fā)達(dá)(著色淺), 上、下表皮內(nèi)均有分泌細(xì)胞且下表皮處的數(shù)量多, 著色較深, 分泌細(xì)胞中央為木質(zhì)部導(dǎo)管和韌皮部結(jié)構(gòu), 排列緊湊整齊, 在韌皮部和分泌細(xì)胞間也有晶體分布(圖1B、D)。

2.2 酸棗葉片葉面積和葉厚度

從煙臺(tái)、石家莊、寧夏至新疆, 隨生境干旱程度加劇酸棗葉片葉面積逐漸變小, 煙臺(tái)的葉面積最大為515 mm2, 分別是石家莊的2倍、寧夏的5倍、新疆的3倍；寧夏的葉面積最小, 只有98 mm2, 石家莊和新疆的分別為246、145 mm2, 且各樣地間差異顯著(圖2)。葉片厚度逐漸增加, 煙臺(tái)的葉片厚度最小, 為164 μm, 石家莊與煙臺(tái)的相近為171 μm, 寧夏和新疆的葉片厚度相差不大, 分別為200 μm和211 μm, 與煙臺(tái)相比, 石家莊、寧夏、新疆等地的葉片厚度分別顯著增加了4%、22%、29%(圖3,P<0.05)。

2.3 葉片角質(zhì)層, 表皮細(xì)胞長(zhǎng)徑和短徑

從煙臺(tái)至新疆隨生境干旱程度加劇, 葉片角質(zhì)層厚度逐漸增加, 且上角質(zhì)層厚度大于下角質(zhì)層, 煙臺(tái)葉片的上、下角質(zhì)層厚度均最小, 分別為2.6 μm和1.9 μm；與煙臺(tái)相比, 石家莊、寧夏、新疆的葉片上、下角質(zhì)層厚度分別增加了6%和3%, 29%和41%, 37%和48%, 寧夏、新疆葉片的角質(zhì)層厚度增加與煙臺(tái)和石家莊的相比差異顯著(圖4,P<0.05)。4個(gè)樣地中植株葉片上、下表皮細(xì)胞長(zhǎng)徑和短徑總體呈逐漸增加的趨勢(shì), 寧夏地區(qū)的葉片表皮細(xì)胞體積最大, 上表皮達(dá)到28 μm×18 μm, 下表皮為19 μm×16 μm；與寧夏酸棗相比, 新疆地區(qū)的葉片表皮細(xì)胞體積逐漸降低, 但下表皮細(xì)胞長(zhǎng)徑仍高于煙臺(tái), 而短徑是4個(gè)地方中最小的, 與煙臺(tái)、石家莊葉片相比, 寧夏和新疆樣地葉片的表皮細(xì)胞直徑變化顯著(圖5,P<0.05)。

圖2 不同地區(qū)酸棗葉面積變化Fig.2 The variation of leaves area of Ziziphus jujuba var. spinosas

圖3 不同地區(qū)酸棗葉片厚度變化Fig.3 The thickness of leaves of Ziziphus jujuba var. spinosas

圖5 不同地區(qū)酸棗葉片表皮細(xì)胞變化Fig.5 The variation of epidermis cell of leaves of Ziziphus jujuba var. spinosas

2.4 葉片柵欄組織的變化

從煙臺(tái)至新疆, 隨干旱梯度的增加葉片各層?xùn)艡诮M織細(xì)胞的長(zhǎng)徑逐漸增加, 煙臺(tái)、石家莊酸棗葉片的柵欄組織細(xì)胞長(zhǎng)徑從上表皮向下表皮方向逐漸減小, 而寧夏和新疆葉片靠近下表皮的柵欄細(xì)胞長(zhǎng)徑逐漸增加。新疆酸棗葉片的柵欄組織最特別, 柵欄細(xì)胞呈長(zhǎng)柱狀, 排列密集, 柵欄細(xì)胞由許多小顆粒葉綠體堆積而成, 葉片呈全柵型的趨勢(shì)更明顯(圖6)。柵欄組織總厚度依次增大, 煙臺(tái)葉片的柵欄組織厚度最小, 為115 μm, 與煙臺(tái)相比, 石家莊、寧夏、新疆葉片的柵欄組織厚度分別增加了1%、26%、34%, 其中新疆葉片柵欄組織的厚度最大為154 μm(圖7), 柵欄組織密度和厚度在煙臺(tái)和石家莊生境中變化差異不顯著, 而隨干旱加劇與寧夏、新疆等生境相比差異顯著(P<0.05)。柵欄組織密度以100 μm中第1層?xùn)艡诮M織細(xì)胞的個(gè)數(shù)表示, 是反映柵欄組織排列緊密度的指標(biāo), 從而反應(yīng)保水能力；從煙臺(tái)至新疆隨干旱加劇, 柵欄組織密度逐漸增大, 第1層?xùn)艡诩?xì)胞的短徑逐漸變小、密度更大, 煙臺(tái)和石家莊的柵欄組織密度平均為15個(gè)/100 μm, 第1層?xùn)艡诩?xì)胞的短徑均為6 μm左右, 寧夏和新疆葉片柵欄組織密度為19個(gè)/100 μm, 第一層?xùn)艡诩?xì)胞的短徑均為5μm左右(圖8)。此外, 柵欄組織層數(shù)逐漸減少, 各層?xùn)艡诮M織細(xì)胞長(zhǎng)徑顯著增大(P<0.05)。煙臺(tái)酸棗葉片的柵欄組織層數(shù)以6層常見, 占80%以上, 也有5層、7層的, 占8%—12%左右；石家莊的以5層居多, 占85%左右, 6層的占15%左右、7層的占3%左右, 寧夏、新疆葉片的柵欄組織幾乎都是5層(圖9)。

圖6 不同地區(qū)酸棗葉片結(jié)構(gòu)(Y、S、N、X ×10)Fig.6 The structure of leaves of Ziziphus jujuba var. spinosas. in different regions

2.5 葉脈顯微結(jié)構(gòu)

葉脈上表皮有表皮毛著生, 上表皮細(xì)胞厚而大, 下表皮細(xì)胞小而窄, 表皮細(xì)胞下方為薄壁組織, 有多層圓球形薄壁細(xì)胞組成, 細(xì)胞體積較大；下表皮薄壁組織發(fā)達(dá), 厚于上表皮, 薄壁組織中通常有分泌細(xì)胞；葉脈中間有一層或幾層體積較小的細(xì)胞排列成環(huán)形的結(jié)構(gòu)為中脈維管束, 維管束外由薄壁組織組成的維管束鞘包裹, 在維管束周圍有大量是的分泌細(xì)胞, 體積較大, 染色深；維管束鞘以內(nèi)為木質(zhì)部和韌皮部, 木質(zhì)部已分化出導(dǎo)管, 縱向排列成行, 各列之間被木薄壁細(xì)胞隔開, 韌皮部位于木質(zhì)部的下方, 由體積較小的韌皮細(xì)胞排列而成, 韌皮部中分布有大量的晶體及分泌細(xì)胞(圖10, 圖11)。

薄壁細(xì)胞具有光合、分泌、儲(chǔ)藏等功能, 葉脈處薄壁細(xì)胞的相對(duì)厚度用上表皮薄壁細(xì)胞厚度/下表皮薄壁細(xì)胞厚度來表示, 反映薄壁組織的發(fā)達(dá)程度、分布狀況, 從而體現(xiàn)其功能特征。從煙臺(tái)至新疆, 隨干旱加劇葉脈處下表皮薄壁組織比上表皮薄壁組織發(fā)達(dá), 薄壁細(xì)胞層數(shù)多且細(xì)胞體積大(圖10Y、S、N、X), 薄壁細(xì)胞相對(duì)厚度依次減小, 表明從煙臺(tái)至新疆, 隨葉面積的減小, 葉片厚度的增加, 葉脈處上表皮薄壁組織逐漸減少, 下表皮薄壁組織逐漸增多。

圖7 不同地區(qū)酸棗葉片柵欄組織厚度變化Fig.7 The thickness of palisade tissue of leaves of Ziziphus jujuba var. spinosas in different regions

圖8 不同地區(qū)酸棗葉片柵欄組織密度變化Fig.8 The density of palisade tissue of leaves of Ziziphus jujuba var. spinosas in different regions

圖9 不同地區(qū)酸棗葉片柵欄組織層數(shù)及長(zhǎng)度變化 Fig.9 The length and number of plies palisade tissue of leaves of Ziziphus jujuba var. spinosas

中脈維管束層數(shù)逐漸增多, 煙臺(tái)和石家莊的分別為4層, 寧夏和新疆的為5層；維管束鞘細(xì)胞的層數(shù)以石家莊葉片的最多為4層, 煙臺(tái)的最少為2層, 寧夏和新疆的為3層(圖12), 相應(yīng)的的維管束鞘細(xì)胞厚度以石家莊的最大, 達(dá)到50 μm, 其次寧夏、煙臺(tái), 分別為40、32 μm, 新疆的厚度最小只有28 μm, 表明煙臺(tái)和寧夏酸棗葉片的維管束鞘細(xì)胞體積大于新疆的(P<0.05)(圖13)。

葉脈中木質(zhì)部導(dǎo)管直徑呈增大的趨勢(shì), 煙臺(tái)的導(dǎo)管直徑最小為12.6 μm, 與煙臺(tái)相比, 石家莊、寧夏、新疆的分別增加了0.3%、6.7%、10.9%, 但各樣地間差異不顯著(圖14,P>0.05)。從煙臺(tái)至新疆, 隨干旱加劇酸棗葉片葉脈韌皮部中晶體數(shù)逐漸增多, 煙臺(tái)、石家莊的平均為7和8個(gè), 變化不顯著；而寧夏和新疆的分別為11和12個(gè), 與煙臺(tái)和石家莊相比差異顯著, 表明葉片中晶體數(shù)量與植株的抗旱性存在相關(guān)性(圖15,P<0.05)。

圖10 不同地區(qū)酸棗葉片葉脈結(jié)構(gòu)Fig.10 The structure of leaves vein of Ziziphus jujuba var. spinosas in different regions Y、S、N、X ×4.示葉脈整體結(jié)構(gòu)特征

圖11 不同地區(qū)酸棗葉片葉脈結(jié)構(gòu)Fig.11 The structure of leaves vein of Ziziphus jujuba var. spinosas in different regions Y、S、N、X ×10 示葉脈中V：導(dǎo)管；Xy：木質(zhì)部；Ph：韌皮部；Se：分泌細(xì)胞；C：晶體

3 討論

葉片是植物暴露于環(huán)境中面積最大、對(duì)環(huán)境氣候感知最敏感、感應(yīng)逆境而發(fā)生形態(tài)結(jié)構(gòu)改變最明顯的器官[2]。酸棗在我國(guó)分布極廣, 但其均生長(zhǎng)于荒嶺峭壁、向陽山坡等較為干旱的環(huán)境中。從煙臺(tái)—石家莊—寧夏—新疆4個(gè)采樣地的土壤含水量、年降雨量及濕潤(rùn)系數(shù)來看, 其形成一個(gè)大尺度的自然梯度干旱環(huán)境(表1), 酸棗植株長(zhǎng)期生存于不同的干旱生境中, 其葉片在解剖結(jié)構(gòu)上的可塑性必定演化出特定的適應(yīng)特征。本研究結(jié)果表明酸棗葉為異面葉, 葉片為全柵型, 海綿組織退化, 全柵型的葉片含有的葉綠體較多, 可提高光合作用[23]；上、下表皮都覆蓋有角質(zhì)和蠟質(zhì), 且著生有表皮毛, 葉表皮表皮毛和厚的角質(zhì)層可以有效防止水分蒸騰, 此外, 堅(jiān)硬的角質(zhì)層除具有保水作用外, 還具有機(jī)械支撐作用, 使植株在水分缺乏時(shí)不會(huì)立即萎蔫[24]；葉肉及葉脈處分布有數(shù)量較多的分泌細(xì)胞和晶體, 晶體和分泌細(xì)胞都能增加葉片的機(jī)械性能, 減輕重金屬對(duì)細(xì)胞的毒害作用, 且具有水分儲(chǔ)藏功能, 可進(jìn)一步增強(qiáng)抗旱性[11]。以上這些特征都是典型旱生特征。

圖12 不同地區(qū)酸棗葉脈中脈維管束和維管束鞘細(xì)胞的變化Fig.12 The variation of costa vascular bundle and bundle sheath cell of leaves of Ziziphus jujuba var. spinosas

圖13 不同地區(qū)酸棗葉脈維管束鞘細(xì)胞厚度變化Fig.13 The thickness of bundle sheath cell of leaves of Ziziphus jujuba var. spinosas

圖14 不同地區(qū)酸棗葉脈導(dǎo)管直徑的變化Fig.14 The variation of vessel of leaves of Ziziphus jujuba var. spinosas in different regions

圖15 不同地區(qū)酸棗葉脈晶體數(shù)的變化Fig.15 The variation of quantity of crystal of leaves of Ziziphus jujuba var. spinosas in different regions

不同生境中, 酸棗葉片可塑性表現(xiàn)出特定的變化規(guī)律。從煙臺(tái)至新疆, 隨各生境干旱程度加劇, 酸棗葉片葉面積逐漸變小, 葉片及角質(zhì)層厚度增加, 葉片柵欄組織層數(shù)減少, 葉脈導(dǎo)管管徑增大, 分泌細(xì)胞及晶體數(shù)增多, 這些特征都是酸棗植株應(yīng)對(duì)不同干旱生境自身所演化出的一系列適應(yīng)策略。寧夏、新疆等地區(qū)降雨少、風(fēng)沙大, 該生境中酸棗葉片趨于小而厚發(fā)展, 小而厚的葉片可減少水分散失面積, 加強(qiáng)葉片機(jī)械性能, 防止風(fēng)沙對(duì)葉片的損傷；此外加厚的角質(zhì)層可進(jìn)一步減少水分蒸發(fā)、增強(qiáng)葉片保水性, 有利于植株適應(yīng)寧夏、新疆等干旱嚴(yán)重、降雨少的環(huán)境。葉片形狀和葉表皮微形態(tài)的變化是沙生、鹽生及旱生植物應(yīng)對(duì)逆境所表現(xiàn)出的共同特征[7, 12-13]。有些沙生植物的葉片可進(jìn)一步縮小為同化枝或者葉刺, 增加保水性能, 但其光合能力亦受影響。

植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的策略既有相似之處也有各異之別, 在葉片功能上主要向著增強(qiáng)保水性、降低蒸騰速率和提高光合速率等方面發(fā)展[25]；在葉片形態(tài)上表現(xiàn)為葉片變小、變厚, 蠟質(zhì)、茸毛等覆蓋物的增加；在解剖結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)為表皮細(xì)胞角質(zhì)層增厚, 形狀向扁平發(fā)展以減少水分散失, 同時(shí)柵欄組織增厚且細(xì)胞呈細(xì)長(zhǎng)狀排列緊密, 海綿組織變小等[26]。酸棗植物在應(yīng)對(duì)不同干旱生境時(shí)其獨(dú)特的變化在于葉片柵欄組織層數(shù)逐漸減少, 海綿組織完全退化。柵欄組織層數(shù)減少有助于葉片變小增厚；柵欄組織密度和每層?xùn)艡诮M織長(zhǎng)徑增加(圖9), 異面葉的程度加強(qiáng)。柵欄組織由眾多葉綠體堆積而成, 酸棗等旱生植物的葉片向著提高光合效能方面發(fā)展, 高度發(fā)達(dá)的柵欄組織既可避免寧夏、新疆等地區(qū)強(qiáng)烈光照對(duì)葉肉細(xì)胞的灼傷, 又可有效的利用衍射光進(jìn)行光合作用[27]。柵欄組織越厚、排列越緊密, 植物利用光能的效率越高、保水抗旱性越好[12]。趙小仙[12]、康冬冬[22]等對(duì)其它沙生、旱生植物葉片解剖結(jié)構(gòu)研究后也有相似的結(jié)果, 然而酸棗葉片在柵欄組織長(zhǎng)度和層數(shù)上的變化更加顯著, 表明柵欄組織在干旱逆境中的可塑性較高, 提高酸棗適應(yīng)不同干旱生境的能力。

此外, 酸棗葉片的葉肉及葉脈中有晶體及大量的分泌細(xì)胞(黏液細(xì)胞), 這在酸棗植物的研究中為首次發(fā)現(xiàn)報(bào)導(dǎo), 且隨干旱加劇, 晶體及分泌細(xì)胞數(shù)量增多, 葉脈導(dǎo)管管徑增大。目前普遍認(rèn)為晶體和黏液細(xì)胞是荒漠植物抗旱結(jié)構(gòu)特征之一, 晶體和黏液細(xì)胞具有較高的滲透勢(shì), 吸水能力強(qiáng), 在外界環(huán)境條件適宜、植物水分輸導(dǎo)良好時(shí), 晶體可以吸收并貯存水分呈溶解狀態(tài)；當(dāng)外界環(huán)境干旱、導(dǎo)管中水分輸導(dǎo)受阻而不能正常滿足植物需水時(shí), 晶體呈析出狀態(tài)而釋放水分, 為其周邊細(xì)胞提供一個(gè)較為濕潤(rùn)的小環(huán)境, 從而提高植物的抗旱性[14]。這與本研究的結(jié)果相印證, 即在越干旱的生境中酸棗葉片中晶體的數(shù)量越多(圖15), 晶體與植物應(yīng)對(duì)逆境密切相關(guān)。此外還有研究表明晶體的存在一方面可加強(qiáng)葉片的機(jī)械性能, 另一方面可避免重金屬離子對(duì)細(xì)胞的毒害作用、改變細(xì)胞的滲透勢(shì)、提高吸水和保水能力[28]。導(dǎo)管是植物輸送水分和無機(jī)鹽的重要通道, 葉脈導(dǎo)管管徑增大有利于提高輸水效率和水分利用率, 使植物在寧夏、新疆等有限的水資源環(huán)境中維持正常的生理代謝；雖然導(dǎo)管管徑在4個(gè)梯度干旱生境中差異不顯著, 但亦表現(xiàn)出增加的趨勢(shì), 表明其正在隨環(huán)境的改變而發(fā)生協(xié)同進(jìn)化。

在對(duì)酸棗葉片可塑性的研究可知, 葉面積、葉片厚度、角質(zhì)層及葉肉組織(柵欄組織、晶體、分泌細(xì)胞等)應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的可塑性較大, 因其直接感應(yīng)環(huán)境變化而在不同的生境中易發(fā)生改變而適應(yīng)環(huán)境；而輸導(dǎo)組織(導(dǎo)管直徑等)發(fā)生變異的可塑性較小, 究其原因可能為在越干旱的生境, 植物的主要任務(wù)是如何獲得水分得以生存, 因此其率先發(fā)展根系, 以便發(fā)達(dá)的根系可扎入深層土壤獲取地下水分[29], 而疏導(dǎo)組織的提高次之。由此可知, 酸棗葉片結(jié)構(gòu)可塑性的變化是其對(duì)不同生境的長(zhǎng)期適應(yīng)特征。

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Leaf morphological plasticity ofZiziphusjujubavar.spinosain response to natural drought gradient ecotopes

ZHU Guanglong, WEI Xuezhi*

CollegeofLifeSciences,ShanxiNormalUniversity,Linfen041000,China

The leaf is the largest organ that plants expose to the environment; it is sensitive to environmental changes and its plastic morphology can adapt to different environments. This study explored the leaf morphological plasticity ofZiziphusjujubavar.spinosain response to natural drought gradient ecotopes to elucidate the mechanism of leaf plasticity response to different environments caused by climate change. Leaves were sampled from Yantai and Shijiazhuang cities and Ningxia and Xinjiang provinces of China that formed a drought gradient environment according to their soil moisture, annual precipitation, and humidity coefficients. Epidermal hair was distributed on the leaf surface, and cuticle and waxiness covered the surface of the epidermis. Mesophyll was all palisade tissue because the spongy tissue was degraded, but beyond that, there were a large number of stomata and secretory cells distributed into mesophyll. From Yantai to Xinjiang, with drought stress increasing sharply, the leaf area gradually became significantly smaller while leaf thickness became significantly greater. The thickness of cuticle on the leaf epidermis was increased and the cuticle on the upper epidermis was thicker than that on the lower epidermis. The long and short diameters of both upper and lower epidermis cells were first increased and then decreased. Total thickness and density of palisade tissue and the long diameter of palisade cells in each pile were increased, but the number of piles was decreased. The thickness of parenchymal cells in leaf veins was decreased. The diameter of the vessel was not significantly increased; however, the number of crystals(calcium oxalate) was significantly increased. Within different natural drought gradient ecotopes, the response ofZiziphusjujubavar.spinosawas to reduce transpiration and water loss through decreased leaf area and increased palisade tissue density, leaf thickness, and cuticle thickness; to enhance water use efficiency by increasing the diameter of vessels; to increase leaf hardness by increasing the number of crystals; and to improve water uptake and retaining capacity by changing cell osmotic potential. All of these changes in the leaf morphology ofZiziphusjujubavar.spinosaswere ecological adaptations necessary to tolerate different natural drought ecotopes over the long period. In conclusion, the leaf area, leaf thickness, cuticle, and mesophyll tissue showed significant plasticity in different ecotopes.

Ziziphusjujubavar.spinosa；leaf plasticity；drought gradient；ecotope；adaptation characteristic

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(30972396)；山西省自然科學(xué)基金項(xiàng)目資助(2009011041-1)

2015- 07- 22;

2016- 04- 21

10.5846/stxb201507221537

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wxz3288@163.com

朱廣龍, 魏學(xué)智.酸棗葉片結(jié)構(gòu)可塑性對(duì)自然梯度干旱生境的適應(yīng)特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(19):6178- 6187.

Zhu G L, Wei X Z.Leaf morphological plasticity ofZiziphusjujubavar.spinosain response to natural drought gradient ecotopes.Acta Ecologica Sinica,2016,36(19):6178- 6187.