轉(zhuǎn)ACO2基因優(yōu)質(zhì)棉生長特性及其對(duì)田間昆蟲群落的影響

雒珺瑜, 張 帥, 呂麗敏, 王春義, 朱香鎮(zhèn), 李春花, 崔金杰

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 安陽 455000

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轉(zhuǎn)ACO2基因優(yōu)質(zhì)棉生長特性及其對(duì)田間昆蟲群落的影響

雒珺瑜, 張 帥, 呂麗敏, 王春義, 朱香鎮(zhèn), 李春花, 崔金杰*

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所/棉花生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 安陽 455000

新型轉(zhuǎn)基因棉花的生長特性及其對(duì)棉田昆蟲群落的影響是轉(zhuǎn)基因棉花環(huán)境安全評(píng)價(jià)的重點(diǎn)內(nèi)容,也是轉(zhuǎn)基因棉花環(huán)境安全評(píng)價(jià)過程必須評(píng)價(jià)的內(nèi)容。選用新型轉(zhuǎn)ACO2基因棉花及其親本中棉所24為試驗(yàn)材料,于2013年和2014年在河南安陽進(jìn)行了田間棉花生長勢及其對(duì)昆蟲群落影響的試驗(yàn)。在棉花苗期、蕾期、花鈴期和鈴期,轉(zhuǎn)基因棉花葉片干重與其親本均無顯著差異,苗期、蕾期葉面積和比葉面積與親本無顯著差異,花鈴期、鈴期葉面積與比葉面積均顯著高于親本材料,其中2013年分別比對(duì)照高27.1%和26.2%,2014年分別高16.0%和19.9%,差異均達(dá)顯著水平；株高、主莖葉片數(shù)、大鈴數(shù)、小鈴數(shù)和蕾鈴脫落數(shù)均與親本材料相當(dāng),但鈴期果枝數(shù)顯著高于親本材料；3個(gè)棉鈴蟲(HelicoverpaarmigeraHubner)發(fā)生高峰期,轉(zhuǎn)優(yōu)質(zhì)基因棉花對(duì)棉鈴蟲和甜菜夜蛾幼蟲校正死亡率與親本對(duì)照材料無顯著差異；昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落昆蟲個(gè)體總數(shù)均顯著高于親本棉田,兩年分別比對(duì)照高11.5%、10.5%、33.4%和12.0%、8.1%、63.1%,其中2013年差異達(dá)顯著水平,2014年由于昆蟲發(fā)生程度總體較輕,差異不顯著,但所屬“目”、“科”、“種’、生物多樣性指數(shù)、優(yōu)勢種昆蟲及其優(yōu)勢度與其親本棉田無顯著差異,表明外源基因ACO2導(dǎo)入后,對(duì)棉田昆蟲發(fā)生及其群落結(jié)構(gòu)沒有影響,棉花生長勢無明顯優(yōu)勢,但產(chǎn)量構(gòu)成性狀在部分時(shí)期增強(qiáng)。上述研究初步明確了新型轉(zhuǎn)基因棉花生存競爭勢態(tài)和棉田昆蟲群落發(fā)生規(guī)律與動(dòng)態(tài),可為新型轉(zhuǎn)基因棉花環(huán)境安全評(píng)價(jià)提供理論依據(jù),同時(shí)為轉(zhuǎn)基因棉花環(huán)境安全評(píng)價(jià)積累科學(xué)數(shù)據(jù)。

轉(zhuǎn)ACO2基因棉花；棉花生長；棉鈴蟲；甜菜夜蛾；生物多樣性；優(yōu)勢種與優(yōu)勢度

隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展,轉(zhuǎn)基因棉花的種類也蜂擁出現(xiàn)[1]。外源基因的導(dǎo)入可能致使作物非預(yù)期潛在的多效性或誘變效應(yīng)[2],從而使作物生理特性和次生物質(zhì)發(fā)生變化,進(jìn)而影響棉田生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性[3-4]。單個(gè)毒素轉(zhuǎn)基因棉花已不能滿足棉花生產(chǎn)的需求,為預(yù)防棉鈴蟲種群對(duì)Bt毒素產(chǎn)生抗性,同時(shí)為應(yīng)對(duì)工業(yè)生產(chǎn)對(duì)棉花質(zhì)量的要求、棉花種植技術(shù)的變革和種植區(qū)域的轉(zhuǎn)移,抗旱、耐鹽堿、抗除草劑、新型抗蟲棉花、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)、專用型轉(zhuǎn)基因棉花已在全國各實(shí)驗(yàn)室展開轉(zhuǎn)化。轉(zhuǎn)基因棉花在帶來巨大社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí),環(huán)境安全性也不可忽視,隨著新型轉(zhuǎn)基因棉花的出現(xiàn),其對(duì)非靶標(biāo)害蟲及其天敵昆蟲的潛在影響研究越來越受到關(guān)注[5- 6], 圍繞轉(zhuǎn)基因棉花對(duì)棉田昆蟲群落的影響做了大量的研究[7- 13]。目前對(duì)轉(zhuǎn)基因棉花環(huán)境安全性的研究多集中在外源基因轉(zhuǎn)入棉花后對(duì)棉田節(jié)肢動(dòng)物群影響,而外源基因主要集中于轉(zhuǎn)Bt基因,其它轉(zhuǎn)基因棉花對(duì)棉田節(jié)肢動(dòng)物群落影響僅有少數(shù)學(xué)者進(jìn)行了研究[14]。

自2008年轉(zhuǎn)基因新品種保護(hù)項(xiàng)目的大力支持下,國內(nèi)涌現(xiàn)出一批新型轉(zhuǎn)基因棉花新材料,本文對(duì)新型轉(zhuǎn)優(yōu)質(zhì)基因棉花的生長勢及其對(duì)棉田昆蟲群落的影響的研究,以期為轉(zhuǎn)基因棉花環(huán)境安全風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估積累科學(xué)數(shù)據(jù)和提供技術(shù)支撐。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 棉花材料

轉(zhuǎn)ACO2基因棉花12HN- 4及其親本非轉(zhuǎn)基因棉花中棉所24均由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所生物技術(shù)研究室轉(zhuǎn)基因課題組提供,該轉(zhuǎn)基因材料已進(jìn)入中間試驗(yàn)階段。ACO2基因?yàn)橐蚁┖铣苫?來自于棉花纖維組織,有利于細(xì)胞伸長發(fā)育,提高棉花纖維品質(zhì)[15]。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn),每棉花品種3個(gè)小區(qū),每小區(qū)面積80 m2,株距28 cm,行長80 cm,試驗(yàn)地周圍設(shè)有圍墻,并派專人看管,除了試驗(yàn)收留棉籽單獨(dú)軋花和保存外,其余均混收,秸稈粉碎還田。

1.2 葉面干重、葉面積及比葉面積測定

在棉花生長的苗期、蕾期、花鈴期和鈴期,分別采集轉(zhuǎn)基因優(yōu)質(zhì)基因棉花12HN- 4及其親本中棉所24頂部倒二葉,測量葉面積后,105 ℃殺青30 min移至80 ℃烘干,稱量干重,比葉面積由葉面積與葉片的干重比值推導(dǎo)得到。每小區(qū)采集5片葉片。

1.3 棉花產(chǎn)量構(gòu)成性狀調(diào)查

在棉花生長的苗期、蕾期、花鈴期和鈴期,每小區(qū)選擇具有代表性的連續(xù)10株棉花,測定花株高,調(diào)查棉花主莖葉片數(shù)、單株大鈴數(shù)、小鈴數(shù)和蕾鈴脫落數(shù)。

1.4 棉鈴蟲和甜菜夜蛾生物測定

試蟲來源 棉鈴蟲由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所養(yǎng)蟲室提供,系2012年9月采自棉田,在室內(nèi)(溫度(27±0.5)℃,相對(duì)濕度 70%—80%,光照周期；L∶D=14 h∶10 h)連續(xù)人工飼料飼養(yǎng)。試驗(yàn)用棉鈴蟲為1d棉鈴蟲幼蟲。

生物測定 參照國家標(biāo)準(zhǔn)《轉(zhuǎn)基因植物及其產(chǎn)品環(huán)境安全檢測抗蟲棉花第1部分：對(duì)靶標(biāo)害蟲的抗蟲性》(農(nóng)業(yè)部1943號(hào)公告- 3—2013)[16],在棉花苗期(二代棉鈴蟲發(fā)生期)、蕾期(三代棉鈴蟲發(fā)生期)和花鈴期(四代棉鈴蟲發(fā)生期),采集棉花頂部嫩葉,每小區(qū)采集10片,每片葉片放入生物測定盒(直徑10cm,高8cm),人工接入5頭棉鈴蟲初孵幼蟲或甜菜夜蛾初孵幼蟲,置于恒溫生長箱(溫度(27±0.5)℃,相對(duì)濕度70%—80%,光照周期；L∶D=14 h∶10 h))5d后調(diào)查活蟲數(shù),計(jì)算死亡率。

1.5 害蟲及其天敵昆蟲調(diào)查方法

試驗(yàn)采用對(duì)角線五點(diǎn)取樣方法[16],各處理棉田從5上旬開始至8月底,每5d調(diào)查1次2種棉田主要害蟲及其天敵種群數(shù)量。每小區(qū)每次調(diào)查5個(gè)樣點(diǎn),每點(diǎn)調(diào)查5株棉花,共計(jì)25株棉花。詳細(xì)調(diào)查取樣范圍內(nèi)植株上昆蟲的種類和數(shù)量,記錄所有直接觀察到的節(jié)肢動(dòng)物的名稱、發(fā)育階段和數(shù)量。田間不易識(shí)別或者未知種類按統(tǒng)一編號(hào)進(jìn)行記載歸類。試驗(yàn)區(qū)棉花全生育期不進(jìn)行化學(xué)農(nóng)藥防治,其他農(nóng)藝措施按常規(guī)管理。

1.6 數(shù)據(jù)分析方法

1.6.1 昆蟲群落分析

棉田昆蟲“目”、“科”和“種”參照昆蟲分類學(xué)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行分類,并統(tǒng)計(jì)分析各鹽分處理棉田昆蟲群落的結(jié)構(gòu)與組成(科、目、種和個(gè)體數(shù)量)。

(1)個(gè)體總數(shù)用N表示

1.6.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

利用 Excel 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行基本處理和篩選,針對(duì)研究區(qū)測定和調(diào)查分析結(jié)果,運(yùn)用 SPSS 17.0 軟件對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析(One-way analysis,ANOVA) 和 Duncan′s 差異顯著性分析,檢驗(yàn)同一時(shí)期不同小區(qū)內(nèi)棉花生長相關(guān)參數(shù)、棉田昆蟲結(jié)構(gòu)與組成、生物多樣性等顯著性差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 轉(zhuǎn)ACO2基因棉花對(duì)棉花葉片干重、面積及比葉面積的影響

在棉花生長的苗期(05-28)、蕾期(06-20)、花鈴期(07-25)和鈴期(08-20),轉(zhuǎn)基因優(yōu)質(zhì)棉花12HN- 4葉片干重與其親本中棉所24在4個(gè)棉花關(guān)鍵生長時(shí)期均無顯著差異；苗期和蕾期轉(zhuǎn)基因棉花葉面積和比葉面積與親本無顯著差異,但花鈴期和鈴期葉面積和比葉面積均顯著高于其親本材料中棉所24,2013年分別高27.1%和26.2%,2014年分別高16.0%和19.9%,差異均達(dá)顯著水平(表1)。表明ACO2基因轉(zhuǎn)入棉花后,棉花葉面積和比葉面積增大,引起棉花葉片碳代謝增強(qiáng),從而增強(qiáng)了棉花的營養(yǎng)生長；2013年與2014年變化趨勢一致,總體上2014年棉花生長勢稍優(yōu)于2013年,但差異不顯著。2013年葉片干重、葉面積和比葉面積總體上低于2014年。

表1 轉(zhuǎn)ACO2基因棉花對(duì)棉花葉片干重、面積及比葉面積的影響(2013—2014)

同列不同大小寫字母表示品種間差異極顯著和顯著(P<0.01,P<0.05)

2.2 轉(zhuǎn)ACO2基因棉花對(duì)棉花產(chǎn)量構(gòu)成性狀的影響

轉(zhuǎn)基因棉花12HN- 4棉花株高、主莖葉片數(shù)、大鈴數(shù)、小鈴數(shù)和蕾鈴脫落數(shù)均高于其親本材料中棉所24,但差異均未達(dá)顯著水平；2013年鈴期轉(zhuǎn)基因棉花12HN- 4果枝數(shù)顯著高于其親本材料。外源基因轉(zhuǎn)入后,不僅增強(qiáng)了棉花的營養(yǎng)生長勢,其生殖生長勢也得到了增強(qiáng),主要表現(xiàn)在果枝數(shù)的顯著增多和鈴數(shù)的增加(表2)。2a試驗(yàn)表明,2013年轉(zhuǎn)基因棉花及親本材料生長勢均弱于2014年。

2.3 轉(zhuǎn)ACO2基因棉花對(duì)棉鈴蟲和甜菜夜蛾幼蟲校正死亡率的影響

在棉花生長的關(guān)鍵時(shí)期苗期(二代棉鈴蟲發(fā)生期)、蕾期(三代棉鈴蟲發(fā)生期)和花鈴期(三代棉鈴蟲發(fā)生期),轉(zhuǎn)基因棉花12HN- 4對(duì)棉鈴蟲和甜菜夜蛾的幼蟲校正死亡率與親本對(duì)照材料無顯著差異(表3),表明外源基因ACO2基因轉(zhuǎn)入后,沒有改變棉花對(duì)棉田主要鱗翅目害蟲的控制作用,主要對(duì)棉花的生長和品質(zhì)有一定的增強(qiáng)作用。

2.4 轉(zhuǎn)ACO2基因棉花對(duì)棉田昆蟲結(jié)構(gòu)與組成的影響

棉花生長勢不同,棉田昆蟲群落的結(jié)構(gòu)與組成、昆蟲種類等不同。轉(zhuǎn)優(yōu)質(zhì)基因棉花12HN- 4棉田昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落昆蟲個(gè)體總數(shù)均顯著高于其親本對(duì)照棉田中棉所24,2013年分別高11.5%、10.5%和33.4%,差異均達(dá)顯著水平,2014年分別高12.0%、8.1%和63.1%,差異均未達(dá)顯著水平,表明轉(zhuǎn)基因棉花有利于棉田害蟲的取食和危害,從而引起食物鏈上天敵昆蟲數(shù)量的增多；昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落所屬的目、科和種數(shù)與其親本對(duì)照棉田無顯著差異,表明轉(zhuǎn)基因棉花對(duì)棉田害蟲和天敵種類數(shù)的變化沒有顯著的影響(表4)。

2013年昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落昆蟲個(gè)體總數(shù)高于2014年,其余昆蟲結(jié)構(gòu)與組成各參數(shù)兩年無顯著差異。

2.5 轉(zhuǎn)ACO2基因棉花對(duì)棉田生物多樣性的影響

與對(duì)照棉田生物多樣性相比,2013年和2014年轉(zhuǎn)基因棉花對(duì)棉田昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落昆蟲的多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢集中指數(shù)無顯著差異(表5),表明外源基因的轉(zhuǎn)入,對(duì)棉田生物群落各營養(yǎng)層的多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢集中性指數(shù)均無明顯的影響,即其棉田昆蟲群落的穩(wěn)定性無顯著變化。

表2 轉(zhuǎn)ACO2基因棉花對(duì)棉花株高及產(chǎn)量構(gòu)成性狀的影響(2013—2014)

表3 轉(zhuǎn)ACO2基因棉花對(duì)棉鈴蟲和甜菜夜蛾幼蟲校正死亡率的影響(2013—2014)

同列不同大小寫字母表示品種間差異極顯著和顯著(P<0.01,P<0.05)

2.6 轉(zhuǎn)ACO2基因棉花對(duì)棉田優(yōu)勢種昆蟲優(yōu)勢度的影響

2013年和2014年兩年試驗(yàn)結(jié)果均發(fā)現(xiàn)棉田主要優(yōu)勢種害蟲依次分別為棉蚜、煙粉虱和薊馬,在棉田害蟲種群中占有主導(dǎo)地位。棉田主要天敵昆蟲有小花蝽、草間小黑蛛、龜紋瓢蟲和蚜繭蜂等。與對(duì)照品種相比,轉(zhuǎn)基因棉田優(yōu)勢種害蟲和優(yōu)勢種天敵種類相似,優(yōu)勢種的優(yōu)勢度無顯著差異,但除了棉蚜和棉葉蟬2013年優(yōu)勢度低于2014年,其余昆蟲的優(yōu)勢度2013年均高于2014年(表6)。表明外源基因ACO2導(dǎo)入后,對(duì)棉田昆蟲優(yōu)勢種和優(yōu)勢度沒有明顯的影響。

表4 轉(zhuǎn)ACO2基因棉花對(duì)棉田昆蟲結(jié)構(gòu)與組成的影響(2013—2014)

同列不同大小寫字母表示品種間差異極顯著和顯著(P<0.01,P<0.05)

表5 轉(zhuǎn)ACO2基因棉花對(duì)棉田生物多樣性的影響(2013—2014)

同列不同大小寫字母表示品種間差異極顯著和顯著(P<0.01,P<0.05)

表6 轉(zhuǎn)ACO2基因棉花對(duì)棉田優(yōu)勢種昆蟲優(yōu)勢度的影響(2013—2014)

同行不同大小寫字母表示品種間差異極顯著和顯著(P<0.01,P<0.05)

3 討論與結(jié)論

在棉花纖維發(fā)育過程中,ACO2基因是棉花乙烯合成關(guān)鍵基因,參與細(xì)胞的伸長發(fā)育,并在植物生長發(fā)育和抗逆方面起著重要的作用[15]。本文研究結(jié)果表明,ACO2基因轉(zhuǎn)入棉花后,棉花的生長勢沒有表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢,對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成性狀只在鈴期表現(xiàn)出果枝數(shù)顯著增多,可見在高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)品種培育方面具有非常大的應(yīng)用潛力[17]。

棉田是一種人工干擾下的生態(tài)系統(tǒng),棉田昆蟲群落是一個(gè)以棉花為中心多種害蟲與其天昆蟲共存的復(fù)雜系統(tǒng)[18]。棉田昆蟲群落結(jié)構(gòu)與組成的研究,是科學(xué)實(shí)施棉田害蟲綜合治理和充分保護(hù)利用天敵自然控害作用的重要基礎(chǔ)。棉花品種、農(nóng)田布局、害蟲防治、水肥管理、外源基因等都會(huì)一定程度上影響棉田昆蟲群落的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài),而昆蟲群落物種的組成與結(jié)構(gòu)也會(huì)直接影響棉花的生長和發(fā)育[19]。研究結(jié)果表明,轉(zhuǎn)ACO2基因棉花種植后,棉田昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落的結(jié)構(gòu)和組成與對(duì)照棉田無顯著差異,但昆蟲個(gè)體總數(shù)顯著高于對(duì)照棉田,主要是因?yàn)檗D(zhuǎn)基因棉花的葉片面積與比葉面積較對(duì)照棉花增大,其棉花葉片的碳代謝良好,有利于棉田植食性害蟲的取食和危害,為植食性害蟲提供了良好的食物資源,從而引起食物鏈上天敵昆蟲數(shù)量的增多。

外源基因的導(dǎo)入,作物非預(yù)期潛在的多效性或誘變效應(yīng)也可能會(huì)發(fā)生改變[20],新型轉(zhuǎn)基因棉花種植后,植株為了表達(dá)更高效的目的性狀,其他營養(yǎng)物質(zhì)、次生代謝產(chǎn)物及相關(guān)酶活性可能也會(huì)因此而改變,進(jìn)而影響棉田昆蟲群落的優(yōu)勢種和優(yōu)勢度,甚至引起棉田生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性的變化[21]。研究結(jié)果表明,轉(zhuǎn)ACO2基因棉花種植后,棉田昆蟲群落、害蟲亞群落和天敵亞群落多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢集中性指數(shù)均與對(duì)照棉田無顯著差異,這與Saxena and Stotzky[22]、Baumgarte and Tebbe[23]、Marvier[24]、 O′Callaghan等[25]、Hilbeck 等[26]、Torres[27]的研究結(jié)果基本一致,也與雒珺瑜[17]研究的轉(zhuǎn)RRm2基因棉花對(duì)棉田生物群落多樣性影響和雒珺瑜等[28]轉(zhuǎn)Cry1Ac+Cry2Ab棉田和常規(guī)棉田節(jié)肢動(dòng)物群落、害蟲亞群落和天敵亞群落的多樣性指數(shù)均無明顯差異的研究結(jié)果一致。

棉田生境不同,為棉田昆蟲提供的食物資源和生活棲息地不同,棉田害蟲及其天敵優(yōu)勢種和優(yōu)勢度不同[29]；有研究表明,棉花生長勢差,或棉花被害蟲取食為千瘡百孔后,其他害蟲再次取食的時(shí)間和幾率大大減少,即棉花生長勢弱[30- 32],昆蟲可利用的食物資源減少[33],棉田昆蟲種類和數(shù)量減少,昆蟲數(shù)量、優(yōu)勢種、物種豐富度、昆蟲群落多樣性會(huì)發(fā)生一定的變化[34],進(jìn)而影響到食物鏈上天敵昆蟲種類和數(shù)量的變化[35]。本文研究結(jié)果表明,轉(zhuǎn)ACO2基因棉對(duì)主要鱗翅目害蟲棉鈴蟲和甜菜夜蛾沒有明顯的控制作用,棉田主要優(yōu)勢種昆蟲及其優(yōu)勢度與對(duì)照棉田無顯著差異,表現(xiàn)出棉鈴蟲已不是棉田的主要害蟲,而棉蚜、煙粉虱和薊馬等刺吸性害蟲已上升為主要害蟲,并在棉田連年重發(fā)危害。主要是由于大面積Bt棉的常年連續(xù)種植對(duì)棉鈴蟲等非Bt田主要害蟲如棉鈴蟲和甜菜夜蛾等有較好的防控作用,使棉鈴蟲等害蟲的種群數(shù)量大量減少,產(chǎn)生生態(tài)位的空缺,使一些非靶標(biāo)害蟲從次要害蟲轉(zhuǎn)變?yōu)橹饕οx,從而導(dǎo)致重大經(jīng)濟(jì)損失[36]。

棉田生態(tài)系統(tǒng)節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性受氣候、外界逆境(蟲害、外源殺蟲基因、干旱、澇漬)等多種因素的影響[37],而外界因素及食物關(guān)系可引起昆蟲群落內(nèi)部害蟲及其天敵種群動(dòng)態(tài)變化,而昆蟲群落的時(shí)空變化,會(huì)引起優(yōu)勢種發(fā)生演替,導(dǎo)致昆蟲群落的多樣性和穩(wěn)定性也會(huì)發(fā)生變化[38- 39]。本文從棉田昆蟲個(gè)體總數(shù)可見,2014年棉田昆蟲數(shù)量總體上發(fā)生較輕,雖然2014年與2013年相比,棉花生長勢和生物多樣性等各項(xiàng)指標(biāo)整體上升高,但蟲源總數(shù)較低,引起其他昆蟲種群數(shù)量及優(yōu)勢度等較2013年高。雖然在年度間有部分差異,可能是由于年度間單個(gè)或多個(gè)氣候因素的共同變化而引起。

棉花-害蟲-天敵三者的關(guān)系十分復(fù)雜,而且容易受環(huán)境、氣候和人為活動(dòng)等多種因素的影響。同時(shí)由于轉(zhuǎn)基因生物風(fēng)險(xiǎn)特征決定了風(fēng)險(xiǎn)的復(fù)雜性,而目前轉(zhuǎn)基因棉花對(duì)棉田昆蟲群落多樣性的安全性尚未達(dá)成一致的結(jié)論,外源基因的風(fēng)險(xiǎn)短期內(nèi)較難判定,且植物的次生代謝是植物在長期協(xié)同進(jìn)化過程中產(chǎn)生的自身具有抗蟲性的物質(zhì),與棉田昆蟲的發(fā)生也具有一定的關(guān)系。外源基因的導(dǎo)入,其次生代謝物質(zhì)是否發(fā)生了變化,有必要從外源基因——植物生理-昆蟲-天敵相互關(guān)系方面進(jìn)行深入系統(tǒng)研究,對(duì)轉(zhuǎn)基因棉花環(huán)境安全性的風(fēng)險(xiǎn)從其生理生態(tài)的角度進(jìn)行評(píng)估,有助于更深入一層的了解棉田生態(tài)系統(tǒng)的細(xì)微變化,更完全的解釋棉田生態(tài)系統(tǒng)昆蟲生態(tài)位演化規(guī)律。

[1] 劉晨曦, 吳孔明. 轉(zhuǎn)基因棉花的研發(fā)現(xiàn)狀與發(fā)展策略. 植物保護(hù), 2011, 37(6): 11- 17.

[2] Ren Y F, Wang T, Peng Y F, Xia B, Qu L J. Distinguishing transgenic from non-transgenicArabidopsisplants by1HNMR-based metabolic fingerprinting. Journal of Genetics and Genomics, 2009, 36(10): 621- 628.

[3] 楊世勇, 宋芬芳, 謝建春. 茉莉酸誘導(dǎo)棉花幼苗抗蟲性對(duì)棉鈴蟲相對(duì)生長率的影響. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2013, 41(5): 66- 74.

[4] 雒珺瑜, 崔金杰, 王春義, 辛惠江, 張帥, 呂麗敏. 棉花葉片蛋白質(zhì)、可溶性糖和花青素含量及其與綠盲蝽抗性的關(guān)系. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2011, 39(8): 75- 80.

[5] Rasmann S, K?llner T G, Degenhardt J, Hiltpold I, Toepfer S, Kuhlmann U, Gershenzon J, Turlings T C J. Recruitment of entomopathogenic nematodes by insect-damaged maize roots. Nature, 2005, 434(7034): 732- 737.

[6] Quist D, Chapela I H. Transgenic DNA introgressed into traditional maize landraces in Oaxaca, Mexico. Nature, 2001, 414(6863): 541- 543.

[7] Zwahlen C, Nentwig W, Bigler F. Hilbeck A. Tritrophic interactions of transgenicBacillusthuringiensiscorn,Anaphothripsobscurus(Thysanoptera: Thripidae), and the predatorOriusmajusculus(Heteroptera: Anthocoridae). Environmental Entomology, 2000, 29(4): 846- 850.

[8] Dutton A, Klein H, Romeis J, Bigler F. Uptake of Bt-toxin by herbivores feeding on transgenic maize and consequences for the predatorChrysoperlacarnea. Ecological Entomology, 2002, 27(4): 441- 447.

[9] Al-Deeb M A. Effect ofBtcorn expressing the Cry3Bb1 toxin for corn rootworm control on aboveground nontarget arthropods. Environmental Entomology, 2003, 32(5): 1164- 1170.

[10] Jasinski J R, Eisley J B, Young C E, Kovach J, Willson H. Select nontarget arthropod abundance in transgenic and nontransgenic field crops in Ohio. Environmental Entomology, 2003, 32(2): 407- 413.

[11] Men X Y, Ge F, Liu X H, Yardim E N. Diversity of arthropod communities in transgenic Bt cotton and nontransgenic cotton agroecosystems. Environmental Entomology, 2003, 32(2): 270- 275.

[12] Sisterson M S, Tabashnik B E. Simulated effects of transgenic Bt crops on specialist parasitoids of target pests. Environmental Entomology, 2005, 34(4): 733- 742.

[13] Sisterson M S, Biggs R W, Olson C, Carrière Y, Dennehy T J, Tabashnik B E. Arthropod abundance and diversity in Bt and non-Bt cotton fields. Environmental Entomology, 2004, 33(4): 921- 929.

[14] Yu H L, Li Y H, Wu K M. Risk assessment and ecological effects of transgenicBacillusthuringiensiscrops on non-target organisms. Journal of Integrative Plant Biology, 2011, 53(7): 520- 538.

[15] 張萍. 棉花乙烯合成關(guān)鍵基因參與細(xì)胞伸長發(fā)育的功能分析[D]. 石河子: 石河子大學(xué), 2010.

[16] 轉(zhuǎn)基因植物及其產(chǎn)品環(huán)境安全檢測抗蟲棉花第1部分: 對(duì)靶標(biāo)害蟲的抗蟲性農(nóng)業(yè)部953號(hào)公告- 12.4- 2007.

[17] 雒珺瑜, 劉傳亮, 張帥, 王春義, 呂麗敏, 李春花, 李付廣, 崔金杰. 轉(zhuǎn)RRM2基因棉生長勢和產(chǎn)量及對(duì)棉田節(jié)肢動(dòng)物群落的影響. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 38(7): 785- 794.

[18] Guo Y Y. Progress in the researches on migration regularity of cotton bollworm and relationships between the pest and its host plants. Acta Entomologica Sinica, 1997, 40(S1): 1- 6.

[19] 陳海風(fēng). 棉田節(jié)肢動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)及擾動(dòng)機(jī)理的系統(tǒng)研究[D]. 合肥: 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué), 2013.

[20] Rengasamy P. Soil processes affecting crop production in salt-affected soils. Functional Plant Biology, 2010, 37(7): 613- 620.

[21] Sengupta S, Patra B, Ray S, Majumder A L. Inositol methyl tranferase from a halophytic wild rice,PorteresiacoarctataRoxb. (Tateoka): regulation of pinitol synthesis under abiotic stress. Plant, Cell & Environment, 2008, 31(10): 1442- 1459.

[22] Saxena D, Stotzky G.Bacillusthuringiensis(Bt) toxin released from root exudates and biomass of Bt corn has no apparent effect on earthworms, nematodes, protozoa, bacteria, and fungi in soil. Soil Biology and Biochemistry, 2001, 33(9): 1225- 1230.

[23] Baumgarte S, Tebbe C C. Field studies on the environmental fate of the Cry1Ab Bt-toxin produced by transgenic maize (MON810) and its effect on bacterial communities in the maize rhizosphere. Molecular Ecology, 2005, 14(8): 2539- 2551.

[24] Marvier M. Improving risk assessment for nontarget safety of transgenic crops. Ecological Application, 2002, 12(4): 1119- 1124.

[25] O′Callaghan M, Glare T R, Burgess E P J, Malone L A. Effects of plants genetically modified for insect resistance on nontarget organisms. Annual Review of Entomology, 2005, 50: 271- 292.

[26] Hilbeck A, Schmidt J E U. Another view on Bt proteins-how specific are they and what else might they do? Biopesticides International, 2006, 2(1): 1- 50.

[27] Torres J B, Ruberson J R. Interactions of Bt-cotton and the omnivorous big-eyed bugGeocorispunctipes(Say), a key predator in cotton fields. Biological Control, 2006, 39(1): 47- 57.

[28] 雒珺瑜, 崔金杰, 張帥, 陸雪君. 轉(zhuǎn)cry1Ac+cry2Ab基因棉對(duì)棉田節(jié)肢動(dòng)物群落的影響. 植物保護(hù), 2011, 37(6): 90- 92.

[29] Finke D L, Denno R F. Intraguild predation diminished in complex-structured vegetation: Implications for prey suppression. Ecology, 2002, 83(3): 643- 652.

[30] Wang R S, Kang Y H, Wan S Q, Hu W, Liu S P, Liu S H. Salt distribution and the growth of cotton under different drip irrigation regimes in a saline area. Agricultural Water Management, 2011, 100(1): 58- 69.

[31] Wang R S, Kang Y H, Wan S Q, Hu W, Liu S P, Jiang S F, Liu S H. Influence of different amounts of irrigation water on salt leaching and cotton growth under drip irrigation in an arid and saline area. Agricultural Water Management, 2012, 110: 109- 117.

[32] Kang Y H, Wang R S, Wan S Q, Hu W, Jiang S F, Liu S P. Effects of different water levels on cotton growth and water use through drip irrigation in an arid region with saline ground water of Northwest China. Agricultural Water Management, 2012, 109: 117- 126.

[33] Pedigo L P, Rice M E. Entomology and Pest Management. Illinois: Waveland Press, 2014.

[34] Haddad N M, Tilman D, Haarstad J, Ritchie M, Knops J M H. Contrasting effects of plant richness and composition on insect communities: a field experiment. The American Naturalist, 2001, 158(1): 17- 35.

[35] Martinson H M, Fagan W F. Trophic disruption: a meta-analysis of how habitat fragmentation affects resource consumption in terrestrial arthropod systems. Ecology Letters, 2014, 17(9): 1178- 1189.

[36] Wu K M, Li W D, Feng H Q, Guo Y Y. Seasonal abundance of the mirids,LyguslucorumandAdelphocorisspp. (Hemiptera: Miridae) on Bt cotton in northern China. Crop Protection, 2002, 21(10): 997- 1002.

[37] 劉萬學(xué),萬方浩,郭建英. 轉(zhuǎn)Bt基因棉田節(jié)肢動(dòng)物群落營養(yǎng)層及優(yōu)勢功能團(tuán)的組成與變化. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 22(5): 729- 735.

[38] 鄺幸泉, 黃漢文, 張國安. 棉紅鈴蟲自然種群的生命統(tǒng)計(jì)特征. 昆蟲學(xué)報(bào), 1993, 36(3): 308- 314.

[39] Romeis J, Dutton A, Bigler F.Bacillusthuringiensistoxin (Cry1Ab) has no direct effect on larvae of the green lacewingChrysoperlacarnea(Stephens) (Neuroptera: Chrysopidae). Journal of Insect Physiology, 2004, 50(2/3): 175- 183.

Effects of transgenic ACO2 cotton on growth characteristics and insect community

LUO Junyu, ZHANG Shuai, LYU Limin, WANG Chunyi, ZHU Xiangzhen, LI Chunhua, CUI Jinjie*

InstituteofCottonResearchofCAAS/StateKeyLaboratoryofCottonBiology,Anyang455000,China

The growth characteristics of transgenic cotton and its effects on the insect communities in cotton fields, which is a key aspect of the evaluation of the environmental safety of transgenic cotton, must be assessed. In this study, we selected the new transgenic ACO2 cotton and its parental CCRI 24 as samples to test cotton growth and changes in insect community in the city of Anyang in Henan province in 2013 and 2014. The results showed that, the leaf dry weight was not significantly different between transgenic cotton and the parental cotton plant at the seeding, bud, flowering or boll stages. In the seedling and bud stage, the leaf area and leaf area ratio of transgenic cotton was not clearly different from the parent. However, in the flowering and boll stage, the ratios were significantly different from those of the parents, specifically 27.1% and 26.2% higher in 2013, and 16% and 19.9% higher in 2014, respectively. There were no significant differences between the transgenic cotton and its parent plant with respect to plant height, leaf number, boll number, bell number or boll abscission number. However, boll branch number in transgenic plants was significantly higher in the parents at the boll stage. During the three adult peaks of occurrence ofHelicoverpaarmigera, the corrected mortality of cotton bollworm and beet armyworm in transgenic cotton was much lower but was not significantly different from the parental control. The total number of individuals comprising the insect, pest sub, and natural enemy sub communities in the transgenic cotton field were higher than that in parent cotton field, at 11.5%, 10.5%, 33.4% and 8.1%, 63.1%, 12% in 2013 and 2014, respectively, with a significant difference in 2013. Owing to the diminished occurrence of insects in 2014, the difference was not significant. However, the order, family, and species as well the indices for biodiversity, evenness, and dominant species were not significantly different. The above results demonstrated that no obvious advantage was apparent in the new transgenic cotton in respect to growth potential after the ACO2 gene was imported into the cotton. However, the yield component traits in some periods were enhanced. This preliminary study illuminates the rules and dynamics and competition of insect communities as well as the survival of transgenic cotton plants in the field. This could provide a theoretical basis for the evaluation of new transgenic cotton and environmental safety, and this could be the beginning of the accumulation of data concerning both these topics.

ACO2 transgenic cotton; cotton growth; cotton bollworm; beet armyworm; biodiversity; dominant species and dominance

轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項(xiàng)(2016ZX08011-002)

2015- 05- 13;

日期:2016- 01- 15

10.5846/stxb201505130976

*通訊作者Corresponding author.E-mail: cuijinjie@126.com

雒珺瑜, 張帥, 呂麗敏, 王春義, 朱香鎮(zhèn), 李春花, 崔金杰.轉(zhuǎn)ACO2基因優(yōu)質(zhì)棉生長特性及其對(duì)田間昆蟲群落的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(19):6113- 6121.

Luo J Y, Zhang S, Lü L M, Wang C Y, Zhu X Z, Li C H, Cui J J.Effects of transgenic ACO2 cotton on growth characteristics and insect community.Acta Ecologica Sinica,2016,36(19):6113- 6121.