MircoRNAs與體力活動

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MircoRNAs與體力活動

殷鑫1,2，馬繼政2，王巍2，牛潔2

1. 南京體育學(xué)院運動健康科學(xué)系，江蘇 南京210014;2. 解放軍理工大學(xué)軍人身體適應(yīng)訓(xùn)練研究中心，軍人體能訓(xùn)練與機(jī)能評定實驗室, 江蘇 南京211101

摘要：MircoRNAs(miRNAs)是一類進(jìn)化上高度保守的非編碼RNA，在多種細(xì)胞進(jìn)程中具有重要調(diào)節(jié)功能。體力活動的類型、時間、強(qiáng)度都會影響miRNAs變化，產(chǎn)生不同的生理適應(yīng)。但是，這些生理適應(yīng)性變化規(guī)律及具體機(jī)制尚不清楚，存在復(fù)雜的基因調(diào)控。體力活動相關(guān)miRNAs變化，為研究體力活動中循環(huán)、肌肉、組織生理性適應(yīng)機(jī)制提供新的思路，有助于精細(xì)監(jiān)測、評定、認(rèn)識體力活動。

關(guān)鍵詞：mircoRNA；體力活動；骨骼?。籱yomiR

1前言

MircoRNAs的作用機(jī)制在健康預(yù)防領(lǐng)域研究較多，在各種體力活動后也被檢測。體育鍛煉已經(jīng)被證實是一個預(yù)防疾病強(qiáng)有力的工具，作用機(jī)制可能與miRNAs的變化有關(guān)系，但是其分子機(jī)制尚不清楚，目前為止仍然沒有精確的運動后產(chǎn)生miRNAs變化的分子機(jī)制。找到清楚且完整的視角深入理解體力活動，認(rèn)識各類體力活動造成機(jī)體不同的生理性適應(yīng)，為疾病預(yù)防或治療提供更加精確的信息。

為了在變化的環(huán)境需求中保持和改善人類的健康，探究miRNA的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和體適能，生理適應(yīng)以及訓(xùn)練能力之間的關(guān)系顯得尤為重要。

2MircoRNAs

MircoRNAs(miRNAs)是一類由20-25個核苷酸組成的小的非編碼RNA，作用于RNA沉默和轉(zhuǎn)錄后水平的基因表達(dá)調(diào)節(jié)。在20年前miRNAs并不為人所知，科學(xué)研究的重心都集中在編碼蛋白質(zhì)的基因上，其中不包括因此而研究的非編碼序列。但是，在1993年，Ambro和Ruvkun實驗室在秀麗隱桿線蟲內(nèi)發(fā)現(xiàn)了第一個miRNA，也就是lin-4，通過轉(zhuǎn)譯抑制導(dǎo)致lin-14蛋白合成的減少，控制幼蟲由L1期向L2期的轉(zhuǎn)化。1987年Ferguson等人發(fā)現(xiàn)了lin-4可以負(fù)面調(diào)節(jié)lin-14基因表達(dá)[1]。

在2000年Reinhart等人發(fā)現(xiàn)另一個miRNA，Let-7，調(diào)節(jié)秀麗隱桿線蟲幼蟲發(fā)育的L4期到成熟的轉(zhuǎn)變過程。在線蟲中，降低Let-7活性會導(dǎo)致成蟲期發(fā)育遲緩，相反則會造成幼蟲期發(fā)育早熟[2]。Let-7控制各種發(fā)育包括動物系統(tǒng)進(jìn)化，參與細(xì)胞增殖、分化、死亡，并且它的序列從果蠅到人類中進(jìn)化上是高度保守的，對各種生命進(jìn)程具有不可或缺的作用。

Let-7在進(jìn)化上高度保守的發(fā)現(xiàn)，推動了mircoRNA領(lǐng)域的研究，大約有1900個miRNAs在人類和其它物種中被發(fā)現(xiàn)。MiRNA生物合成高度復(fù)雜并且精細(xì)調(diào)節(jié)一系列生物學(xué)進(jìn)程，包括轉(zhuǎn)錄，核過程，出核轉(zhuǎn)運過程，胞突等[3]。近期miRNAs分子作為肌肉發(fā)育和肌肉性能的調(diào)節(jié)者，以及作為潛在的疾病治療因子已經(jīng)得到人們關(guān)注。在體力活動中，眾多因素影響miRNA水平，包括年齡、性別、訓(xùn)練狀態(tài)、鍛煉類型等。為了解miRNA的分子調(diào)控機(jī)制和及在不同類型運動后的變化水平，需要更多綜合性的研究。

3體力活動和miRNAs

眾所周知，體力活動可以影響機(jī)體大多數(shù)器官系統(tǒng)，包括心血管系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)、神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)，尤其對骨骼肌系統(tǒng)影響最大。體力活動產(chǎn)生刺激促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)外信號交流，歸于生理過程，表現(xiàn)為代謝和結(jié)構(gòu)上的積極適應(yīng)，例如機(jī)體表現(xiàn)出最合理的肌纖維效率和神經(jīng)肌肉的募集程度，線粒體的生物合成增加，肌肉增長和重建[4]。此外，久坐的習(xí)慣會對以上適應(yīng)產(chǎn)生負(fù)面的影響，顯著增加患慢性疾病的風(fēng)險，例如癌癥、心血管疾病、骨質(zhì)疏松、糖尿病和其它一些代謝性疾病。

體力活動能夠調(diào)節(jié)miRNAs在骨骼肌，心血管和免疫系統(tǒng)的水平。這些變化又調(diào)節(jié)了目標(biāo)基因的表達(dá)，促使機(jī)體產(chǎn)生短期或者長期的適應(yīng)，而不同類型的運動又會導(dǎo)致不同miRNAs的變化[5]。這提示我們不同類型運動與miRNAs水平差異存在一定關(guān)系，然而運動改變miRNAs水平機(jī)制仍然不清楚。

3.1耐力性運動

耐力性運動牽涉全身數(shù)個大肌肉群，促進(jìn)氧氣消耗的增加，改善身體狀況。這種長時間重復(fù)次最大強(qiáng)度的運動會誘發(fā)表型的變化，例如快肌纖維向慢肌纖維的轉(zhuǎn)化，線粒體生物合成的增加，毛細(xì)血管密度增加[6]。PGC家族在耐力性運動骨骼肌適應(yīng)中扮演重要的角色，參與新陳代謝過程例如脂肪酸氧化、糖酵解和糖異生過程。PGC1-α和PGC1-β主要作用于線粒體生物合成過程的調(diào)節(jié)，并且各種miRNAs也參與到調(diào)節(jié)的過程中。當(dāng)miR-696和miR-23水平在有氧運動中表達(dá)下降，PGC1-α蛋白的表達(dá)就上升了[7,6]。

在人類中，耐力性運動會引起肌肉相關(guān)miRNAs(myomiRs)水平變化,并且鍛煉形式和恢復(fù)時間也影響myomiRs水平。Banzet等人研究表明，在一堂訓(xùn)練課中，離心運動占訓(xùn)練較多(簡稱離心組)，與向心運動占訓(xùn)練較多(簡稱向心組)相比，在分子響應(yīng)方面存在很大不同。離心組miR-1，miR-133a，miR-133b和miR-208b水平出現(xiàn)顯著的上升，但是，在向心組中卻沒有檢測到miRNAs的變化[8]。其他實驗數(shù)據(jù)表明，在60分鐘的自行車訓(xùn)練課后，miR-1和miR-133水平迅速升高，而在通過12周運動計劃訓(xùn)練后，miR-1，miR-133a，miR-133b，和miR-206水平都下降了[9]。即在急性耐力性運動時會出現(xiàn)miR-1和miR-133水平的上升[9,6]，而在長期耐力性運動后卻會出現(xiàn)兩者水平的下降。表明miRNAs水平在不同的訓(xùn)練狀態(tài)下可以為機(jī)體適應(yīng)訓(xùn)練提供內(nèi)源性的調(diào)控。

HUNT體適能研究中心證實了最大攝氧量與miRNAs的調(diào)節(jié)有顯著的相關(guān)性。最大攝氧量是心血管健康的一個指標(biāo)，可以為心血管意外發(fā)生提供預(yù)測。有氧能力低的受試者在循環(huán)中miR-210,miR-21，miR-222水平顯著升高[10]。在已分析的miRNAs和一些心腦血管疾病主要危險因素，例如血壓、肥胖、吸煙習(xí)慣和膽固醇等沒有相關(guān)性。因此，miRNAs在涉及氧氣運輸?shù)纳飳W(xué)調(diào)節(jié)過程中可能具有重要的作用，對耐力性運動是必不可少的，需要更多的機(jī)制研究。

3.2抗阻運動

抗阻運動和耐力性運動相比，在代謝方面的適應(yīng)變化很少，而肌肉蛋白的生物合成增加較多。MiR-1可以靶向作用于IGF-1。機(jī)械抗阻訓(xùn)練會降低miR-1在骨骼肌中水平，增強(qiáng)IGF/AKT的信號通路，從而增加蛋白質(zhì)合成[11]。常見的肌肉肥大動物模型是“協(xié)同肌切除”模型。通過外科手術(shù)切除小鼠兩個主要的協(xié)同肌(比目魚肌和腓腸肌)，給予剩余的跖肌過量的機(jī)械負(fù)荷誘導(dǎo)肌肉肥大。7天后，在小鼠跖肌中miR-1、miR-133a水平下降了50%[11]。人類試驗中[12]，力量運動已經(jīng)被證明影響多種miRNA的變化。在年輕人當(dāng)中，一次急性力量運動伴隨氨基酸的攝取會顯著導(dǎo)致骨骼肌miR-1水平下降，其結(jié)果與小鼠肥大刺激試驗miR-1在肌肉中水平下降是一致的。而且有研究表明miR-1可以靶向抑制各種因子如促生長因子(IGF-1)和蛋白激酶(protein kinase B)的信號通路[13]。因此，力量運動后miR-1水平下降可能與骨骼肌應(yīng)對刺激后蛋白質(zhì)合成增加有關(guān)。

Davidsen等人選取一群成年男性進(jìn)行12周力量訓(xùn)練，采用事后分析的方法，并通過每個受試者去脂體重變化，將其分為低反應(yīng)者組(Low renponsers)和高反應(yīng)者組(High responsers)，選擇表達(dá)最高的miRNAs，觀察兩組之間是否存在表達(dá)差異。結(jié)果表明，高反應(yīng)者組miRNAs水平在股外肌不受影響，而低反應(yīng)者組miR-451和miR-378表達(dá)量明顯改變，并且miR-26a和miR-29a水平呈下降的趨勢。此外，miR-378水平變化與去脂體重的變化呈現(xiàn)明顯相關(guān)性(R2=0.51)。去脂體重的變化對維持miR-378的水平具有重要的意義[14]。此外，近期miR-378研究表明，miR-378可以通過調(diào)節(jié)PGC1-β表達(dá)來調(diào)節(jié)線粒體新陳代謝，并且，在運動中miR-378可以作為生理反應(yīng)和耐力性運動的觀察指標(biāo)[15],為運動狀態(tài)監(jiān)控和運動處方制定提供更加深入準(zhǔn)確的評判標(biāo)準(zhǔn)。

抗阻運動能夠增加骨密度、預(yù)防骨質(zhì)疏松、改善肌肉狀態(tài)等，但其分子機(jī)制尚不清楚，miRNA在耐力性運動方面研究較多，而在抗阻運動方面研究較少。因此，miRNA為研究抗阻運動帶來的生理適應(yīng)提供了新的思路，找到不同類型體力活動與miRNAs變化之間關(guān)系及其作用機(jī)制是當(dāng)前研究的重點，并且，找到miRNA與傳統(tǒng)訓(xùn)練學(xué)分子標(biāo)志物之間是否存在相關(guān)性也將為miRNA的作用機(jī)制提供思路。

4骨骼肌和miRNAs

近期研究表明miRNAs在骨骼肌功能中扮演重要的角色，數(shù)個miRNAs已經(jīng)被認(rèn)為是在生理病理狀態(tài)下肌肉生成、肌肉質(zhì)量和營養(yǎng)代謝的調(diào)節(jié)因子。大約60%的編碼蛋白基因可能被miRNAs調(diào)控。因此，miRNAs是影響身體綜合發(fā)育的關(guān)鍵因素,參與維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài),細(xì)胞凋亡,并通過改變蛋白含量帶來年齡相關(guān)的變化。

4.1肌生成中的MircoRNA

骨骼肌發(fā)育是一個復(fù)雜的過程，各種因素之間相互影響、相互作用，貫穿肌細(xì)胞增殖分化為成熟肌纖維的整個肌生成過程，并且骨骼肌適應(yīng)受到基因調(diào)控。肌生成調(diào)節(jié)因子(MRFs)家族,包括成肌分化抗原(MyoD),成肌素(myogenin)，生肌因子5(Myf5)，肌細(xì)胞增強(qiáng)轉(zhuǎn)錄因子2(MEF2)，都是骨骼肌細(xì)胞發(fā)育的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子[16]。

已有研究表明MircoRNA參與了發(fā)生在骨骼肌中的大多數(shù)生物學(xué)過程。例如，miR-133a通過沉默抑制細(xì)胞增殖的生長激素釋放因子(SRF)實現(xiàn)肌細(xì)胞的增殖[17]。此外，miR-30家族調(diào)控成肌細(xì)胞分化，為miRNA通路提供負(fù)反饋作用[18]。

在細(xì)胞分化的早期，miR-24水平上升，在之后的分化過程中維持上升，并且在分化成熟的心肌和骨骼肌中都有表達(dá)[19]，在細(xì)胞分化的后期miR-181水平降低[20]?；铙w體內(nèi)的實驗證實了miR-26a可以靶向作用于轉(zhuǎn)錄因子Smad1和Smad4促進(jìn)細(xì)胞分化，表明miR-26a在TGF-b/BMP通路中具有重要作用[21]。同時，肌細(xì)胞生成過程也包括靜止的衛(wèi)星細(xì)胞激活、增殖、分化和融合。MiR-31存在于靜止的衛(wèi)星細(xì)胞，抑制Myf5的mRNA翻譯過程。在激活的衛(wèi)星細(xì)胞中，miR-31水平降低，Myf5蛋白累積，而蛋白的累積最初需要Myf5的mRNA翻譯。MiR-489水平在靜止的衛(wèi)星細(xì)胞中表達(dá)很高，并且在衛(wèi)星細(xì)胞被激活后miR-489水平迅速下降。包括miR-106b，miR-25，miR-29c，miR-320c，在人類肌肉靜止的衛(wèi)星細(xì)胞中的表達(dá)比增殖的衛(wèi)星細(xì)胞中低[22]。

4.2 肌肉相關(guān)的miRNAs

組織特異性的miRNA的定義，是指某個miRNA在特定組織中的表達(dá)水平相比其它組織中檢測到的平均水平，高出20倍以上[23]。肌肉中表達(dá)的150多種miRNs中，25%的miRNA是肌肉特異性。有研究第一次證明miR-1在橫紋肌特異性表達(dá)[24]，之后，Sempere等人提出了組織特異性miRNAs的簡介，描述了30個在特定組織中富集的miRNAs，包括miR-1,miR-133a，miR-206,miR-208a，miR-208b，miR-378,miR-486,miR-499等眾所周知的miRNAs[25]。MyomiRs屬于兩個家族，miR-1/206和miR-133。MiR-1和miR-206都具有相同的種子序列，除了位于3’端的3個核苷酸。MyomiRs都是由三個基因位點編碼，每一個都包含miR-1/206族成員之一和miR-133家族成員之一。這些基因位點的定位在人和老鼠中是不同的。在人類中miR-1-1和miR-133a-2的基因都成群聚集在20號染色體，而在老鼠中則是成群聚集在2號染色體。此外，miR-206和miR-133b在人類中都位于6號染色體，在老鼠中位于1號染色體[26]。

肌肉特異性的miRNAs決定了在骨骼肌中由于各種原因，例如制動、疾病、訓(xùn)練適應(yīng)等造成的表型變化。MyomiR-378參與骨骼肌的發(fā)育過程，在成肌細(xì)胞分化過程中靶向作用于肌源性的抑制物MyoR。此外，myomiR-486通過抑制肌萎縮的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子FoxO1促進(jìn)肌細(xì)胞生成。在肌肉特異性的miRNAs中，miR-1，miR-133，miR-206是目前為止被研究最多且最具有代表性的肌肉相關(guān)miRNAs。這些miRNAs對于調(diào)節(jié)骨骼肌和心肌的發(fā)育是必不可少的，對各種病理學(xué)情況具有深遠(yuǎn)的影響。研究證明，miR-1作用范圍中包括胰島素樣生長因子1(IGF-1)信號通路[27]。MiRNA-1和miRNA-133在相同的基因表達(dá)，在一個互補(bǔ)的回路中合作，表現(xiàn)出相反的生物學(xué)功能。MiR-1表達(dá)升高細(xì)胞凋亡增加，miR-133表達(dá)升高細(xì)胞凋亡減少[28]。miR-1過表達(dá)會帶來肌源性分化的增加；相反，miR-133水平在成肌細(xì)胞增殖過程中表達(dá)上升，在成肌細(xì)胞分化過程中表達(dá)下降[29]。MiR-206是一個肌肉特異性的miRNA，只在骨骼肌中表達(dá)，并且是唯一一個只在脊椎動物中表達(dá)的肌肉特異性miRNA，可能與它在成人肌肉中肌纖維類型轉(zhuǎn)變功能有關(guān)系[29]。此外，肌相關(guān)的miR-208b和miR-499在心肌細(xì)胞中高表達(dá)，涉及到肌纖維由快肌轉(zhuǎn)變到慢肌的過程。主要表達(dá)在心肌中的myomiRs有miR-1,miR-133a,miR-133b,miR-208a和miR-499。尤其是miR-208a和miR-499的表達(dá)和心肌梗死相關(guān)連。MircoRNA-208a被用來維持心臟相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，并對心臟傳導(dǎo)系統(tǒng)的發(fā)育有重要作用。

5循環(huán)miRNAs與體力活動

除了在骨骼肌中，循環(huán)血液miRNAs(c-miRNAs)的表達(dá)水平也被證明與運動相關(guān)。一項實驗顯示，一系列耐力性運動后血液中miR-146a，miR-222，miR-21和miR-221表達(dá)水平都有所升高,并且在經(jīng)歷90天的訓(xùn)練之后，受試者循環(huán)血液中miRNAs水平仍會在急性運動后出現(xiàn)暫時上升[30]。急性和長期耐力性運動都會降低循環(huán)血液中肌肉富集性miR-486水平，但是，其它所有肌肉相關(guān)的miRNAs表達(dá)水平均低于可測含量。

雖然在不同體力活動后循環(huán)中miRNAs呈現(xiàn)不同變化，但是循環(huán)miRNAs的精確生理學(xué)功能仍不清楚。Aoi等人研究重點集中在年輕健康，沒有經(jīng)受過長期規(guī)律訓(xùn)練的受試者，評估急性鍛煉和長期鍛煉對骨骼肌特異性的miRNAs在血清中表達(dá)變化的影響。多數(shù)myomiRs (miR-1,miR-133a,miR-133b,miR-206,miR-208b和miR-499)都在血清中被發(fā)現(xiàn)有低水平表達(dá)。Baggish等人報道了miR-146a和miR-222水平在持續(xù)性自行車訓(xùn)練后升高，但是miR-133a水平?jīng)]有變化。此外，miR-146a水平上升和最大攝氧量變化呈正相關(guān)[31]。在馬拉松跑后，miR-133a，miR-1，miR-146a水平顯著升高。一方面，研究證實了在馬拉松跑后不但miR-133a表達(dá)升高，而且血管內(nèi)皮損傷生物標(biāo)志物miR-126的表達(dá)也有所升高；另一方面，Sawada等人報道，在一次單獨抗阻訓(xùn)練之后則沒有檢測到miR-133的升高，而只有miR-221和miR-146a水平的降低[32]。因此，運動可能導(dǎo)致循環(huán)中肌肉特異性的miRNAs低水平的分泌，并且增強(qiáng)了miRNA的生物學(xué)通路。

從miRNAs和分子變化之間的關(guān)系得出，c-miRNAs將在病理或生理狀態(tài)下成為有意義的分子標(biāo)志物。例如Mooren等人提出miR-1，miR-133a，miR-206作為有氧能力的分子標(biāo)志物，因為這些miRNAs與最大攝氧量和達(dá)到無氧閾時的跑速呈現(xiàn)較高的相關(guān)性[33]。

6體力活動調(diào)節(jié)miRNAs與非傳染性疾病預(yù)防的關(guān)系

有規(guī)律的體力活動對身體健康具有諸多益處，患有肌肉疾病的病人可以通過適當(dāng)?shù)挠?xùn)練獲得恢復(fù)，多數(shù)慢性退行性病變患者都能從中獲益。體力活動帶來的數(shù)種miRNAs水平變化，表明體力活動對于非傳染性疾病預(yù)防具有潛在的價值，并且c-miRNAs將成為健康預(yù)防和治療干預(yù)領(lǐng)域有用的分子標(biāo)志物。

有規(guī)律的鍛煉不僅可以減少癌癥患者的死亡率，而且能改善其生理和免疫功能。相比久坐習(xí)慣帶來的健康問題，多種體力活動例如抗阻運動則會增加骨骼肌合成代謝、骨骼肌力量、骨密度等，預(yù)防骨質(zhì)疏松的發(fā)生。此外，適量體育鍛煉會增加免疫細(xì)胞數(shù)量，改善睡眠，促進(jìn)血液循環(huán)，增強(qiáng)免疫功能等。

數(shù)個miRNAs，例如miR-25，miR-92和miR-126都直接涉及到糖尿病的發(fā)病機(jī)制。近期研究顯示：miR-25和miR-92a與胰島素合成調(diào)節(jié)有關(guān)系[34]。II型糖尿病導(dǎo)致數(shù)個c-miRNAs水平異常，包括miR-126水平降低，糖尿病受試者在六個月的規(guī)定飲食、體力活動鍛煉后提高了miR-126在血清中水平[35]。

研究數(shù)據(jù)表明血漿中的miRNAs是病理狀態(tài)下有用的預(yù)測工具。臨床miRNAs用來預(yù)防和治療疾病的介入需要進(jìn)一步研究。

7總結(jié)

MiRNAs參與機(jī)體各種生理過程，對刺激發(fā)生反應(yīng)，作為重要的候選小分子研究體力活動后的適應(yīng)機(jī)制。骨骼肌中miRNAs變化對骨骼肌生理適應(yīng)尤其是蛋白質(zhì)的生物合成具有重要意義，循環(huán)血液中的miRNAs可隨血液傳送到身體各部位發(fā)揮作用。而研究抗阻運動后循環(huán)血液中miRNAs變化，有助于認(rèn)識抗阻運動與循環(huán)miRNAs變化之間的關(guān)系，深入理解循環(huán)miRNAs變化對于抗阻運動后骨骼肌適應(yīng)的生理意義。體力活動近期被認(rèn)為是對于長期慢性退行性疾病潛在的預(yù)防工具，大量研究證實體力活動能夠改變miRNAs水平，但是變化機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。運動導(dǎo)致的氧化應(yīng)激可能是一個機(jī)制，能夠改變骨骼肌中miRNAs水平。

MiRNAs作為潛在分子標(biāo)志物，從體力活動角度研究miRNAs不僅可以用來監(jiān)控身體訓(xùn)練狀態(tài)，而且可以為預(yù)測和治療疾病提供新的方向，從新的角度認(rèn)識體力活動對于預(yù)防和治療疾病的作用。

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第一作者簡介：殷鑫(1993-)，男，江蘇宿遷人，在讀碩士，研究方向：運動生理學(xué)。

中圖分類號：

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1005-0256(2016)07-0157-4

doi:10.19379/j.cnki.issn.1005-0256.2016.07.063

MircoRNAs And Physical Activity

Yin Xin1,2, Ma Jizheng2, Wang Wei2, Niu Jie2

Abstract:MircoRNAs(miRNAS) is a non-coding RNAs, which is highlyconversed, and it has an important regulatory function in a variety of cellular processes. The type, time and intensity of physical activity are all affected by miRNAs and produce different physiological adaptation. However, these physiological adaptation changes and specific mechanisms with a complex gene regulation are not clear. Physical activity related to miRNAs changes provides a new way to study the mechanism of circulation, muscle and tissue physiological adaptation in physical activity, which is helpful to the fine monitoring, evaluation and understanding of physical activity.

Key words:MircoRNA;physical activity; skeletal muscle;myomiR

1. Department of Exercise and Heath, Nanjing sports Institute, Nanjing 210014, Jiangsu，China;

2. The Research Center of Military Physical Adaptation Training, the Lab of Military Physical Conditioning and Motor Function Assessment，the PLA University of Science and Technology, Nanjing 211101, Jiangsu,China.