鹽柴類荒漠碳交換特征及其組分研究

李旭，王小東，于輝，董乙強(qiáng)，馬慧敏，李寧

(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052；2. 新疆土壤與植物生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052；3. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，烏魯木齊 830052)

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鹽柴類荒漠碳交換特征及其組分研究

李旭1,2，王小東1,2，于輝3，董乙強(qiáng)1,2，馬慧敏1,2，李寧1,2

(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052；2. 新疆土壤與植物生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052；3. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，烏魯木齊 830052)

【目的】研究鹽柴類荒漠碳交換特征及其各組分的變化規(guī)律。【方法】采用Li-840CO2/H20紅外分析儀測定生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)和生態(tài)系統(tǒng)凈交換(Nee)，同時(shí)利用Re減去LI-8100自動(dòng)土壤CO2流量系統(tǒng)測定的土壤呼吸(Rs)作為植物自養(yǎng)呼吸(Ra)，并用Ra減去刈割處理下測定的CO2通量值計(jì)算植物葉片呼吸。【結(jié)果】Re在6到9月期間，6、7月表現(xiàn)為微弱的碳源，8月表現(xiàn)為碳匯，9月表現(xiàn)為碳源；Nee由于受到高溫抑制的影響，僅8月表現(xiàn)為“U”型曲線，Re、Ra和植物葉片呼吸表現(xiàn)為單峰曲線；Nee與溫度不相關(guān)，Re、Ra與溫度有較好的相關(guān)性；4個(gè)月中Ra占Re比例夜間分別為33.0%、40.0%、75.7%、36.1%，白天分別為81.3%、78.1%、81.1%、75.7%；4個(gè)月中白天植物葉片呼吸占Ra比例分別為59.4%、54.7%、68.5%、56.3%，其中8月最高?！窘Y(jié)論】由于荒漠夏季的高溫，生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳源以及生態(tài)系統(tǒng)凈交換(Nee)與溫度不相關(guān)。植物自養(yǎng)呼吸(Ra)和生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)與溫度相關(guān)性較好，故溫度是影響荒漠呼吸的主要因子。

鹽柴類荒漠；生態(tài)系統(tǒng)呼吸；植物自養(yǎng)呼吸；生態(tài)系統(tǒng)凈交換

0 引 言

【研究意義】干旱與半干旱區(qū)約占世界陸地面積的30%多[1]，我國西北地區(qū)約占全國總面積的53%，均屬于干旱與半干旱地區(qū)[2]。這些干旱與半干旱地區(qū)土壤貧乏，植物群落結(jié)構(gòu)簡單，植被稀疏，生態(tài)環(huán)境脆弱[3]，其抵御外界干擾的功能明顯弱于其他生態(tài)系統(tǒng)，之前一直被認(rèn)為有機(jī)碳含量較少，較少受到關(guān)注，因此關(guān)于碳循環(huán)方面的研究相比其他地區(qū)略顯不足[4，5]。鹽柴類荒漠作為西北干旱與半干旱區(qū)特殊的荒漠生態(tài)系統(tǒng)類型，碳循環(huán)的角色不容低估，與其他類型的荒漠相比，鹽柴類荒漠雖然受到鹽漬化影響很大，但其上生存的大量鹽生植物種類，包括多種檉柳(Tamarixsp.)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、鹽穗木(Halostachyscaspica)、堿蓬(Suaedaglauca)、鹽節(jié)木(Halocnemumstrobilaceum)、補(bǔ)血草(Limoniumsinense)和多種豬毛菜(Salsolasp.)等，具有較高的植被覆蓋度和地上生物量，對于環(huán)境變化能快速地作出響應(yīng)與反饋[7-8]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)碳交換方面的研究由于監(jiān)測手段的局限性，占全國面積20%的荒漠研究較少[9]，在新疆雖然已經(jīng)進(jìn)行了一些研究[10，11]，但是對于碳交換的組分特征及其對于環(huán)境因子的研究較少。【本研究切入點(diǎn)】生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)指單位地表面積單位時(shí)間生態(tài)系統(tǒng)所有有機(jī)體的呼吸總量，其按照呼吸底物的不同可分為自養(yǎng)呼吸(Ra)和異養(yǎng)呼吸(Rh)，自養(yǎng)呼吸主要是指植物自身的呼吸作用，異養(yǎng)呼吸主要是指土壤呼吸[12]。干旱區(qū)與半干旱區(qū)植被稀少，夜間荒漠植物呼吸作用較弱，因此生態(tài)系統(tǒng)呼吸夜間受土壤呼吸的影響相當(dāng)大；而白天溫度較高，晝夜溫差很大，這必然造成荒漠碳交換特征與其他生態(tài)系統(tǒng)有所不同。研究荒漠碳交換特征有助于為進(jìn)一步的碳循環(huán)研究提供數(shù)據(jù)支持?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以鹽柴類荒漠為對象，研究其碳交換的動(dòng)態(tài)特征，計(jì)算其組分的變化特點(diǎn)，并進(jìn)一步探討鹽柴類荒漠碳交換對環(huán)境因子的響應(yīng)。為了解新疆荒漠生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的過程與影響機(jī)制提供幫助。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)呼圖壁草地生態(tài)試驗(yàn)站(44.31°N，86.97°E)，該站位于綠洲荒漠過渡帶，地處準(zhǔn)噶爾盆地南緣的洪積平原，海拔446 m，屬典型的溫帶大陸性氣候，晝夜溫差大，氣溫年較差大，年平均溫度7.5℃，年最高溫度39.4℃，年最低溫度-32.1℃，生長季平均溫度17.9℃，無霜期178 d，冬季有積雪，年降水量150 mm，潛在蒸發(fā)量2 300 mm，年平均濕潤系數(shù)0.065，潛水埋深平均1.8 m。試驗(yàn)區(qū)屬于新疆典型的鹽柴類荒漠生態(tài)系統(tǒng)，相比一般的荒漠生態(tài)系統(tǒng)，鹽漬化程度高，同時(shí)有著較高的植被覆蓋率，具有廣泛代表性和地帶性，主要植被類型為鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)，豬毛菜(Salsolasp.)，白刺(Nitrariaschoberi)和蘆葦(Phragmitesaustralis)等。

1.2 方 法

1.2.1 CO2通量與環(huán)境因子測定

試驗(yàn)設(shè)刈割、圍封2個(gè)處理，3次重復(fù)，刈割處理在每次測量前，去掉鹽爪爪長出的新葉，考慮到蘆葦在生長季中期高度就會超過同化箱高度，會對試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響，因此試驗(yàn)中植物選擇鹽爪爪。在2015年6～9月，每月下旬測定1次，每次測量從10:00開始，每隔3 h測定1次，連續(xù)監(jiān)測24 h。采用靜態(tài)箱法結(jié)合Li-840CO2/H2O紅外分析儀進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)呼吸以及生態(tài)系統(tǒng)凈交換的測定，測定儀器主要包括同化箱、Li-840CO2/H2O紅外分析儀。同化箱為長寬高都為0.5 m，有較高的透光度。箱內(nèi)安裝兩個(gè)風(fēng)扇用以混勻氣體，同時(shí)向箱內(nèi)插入一個(gè)溫度計(jì)用以測量溫度。測量時(shí)把同化箱扣在底座，并用夾子固定，不加罩時(shí)測定生態(tài)系統(tǒng)凈交換速率(Nee)，加罩測定生態(tài)系統(tǒng)呼吸(Re)，同時(shí)利用溫度計(jì)測定起止時(shí)同化箱內(nèi)的溫度，每次測量2 min，每1 s測定1次。

在測定生態(tài)系統(tǒng)呼吸的同時(shí)，利用Li-8100自動(dòng)土壤CO2流量系統(tǒng)測定土壤呼吸。在靜態(tài)箱基座周圍隨機(jī)設(shè)置5個(gè)土壤呼吸基座，每個(gè)基座高出地面5 cm，設(shè)定儀器每個(gè)點(diǎn)測2次。

1.2.2 計(jì)算方法

利用Li-840紅外分析儀測得的生態(tài)系統(tǒng)呼吸值減去利用Li-8100自動(dòng)土壤CO2流量系統(tǒng)測得的土壤呼吸值，計(jì)算得到植物自身的自養(yǎng)呼吸[12]：

Ra=Re-Rs. (1)

在夜間，由于沒有加罩暗處理，可以認(rèn)為Nee與Re相等。采用07:00～19:00作為白天呼吸時(shí)段，22:00～04:00作為夜間呼吸時(shí)段；由于在夜間Re有出現(xiàn)負(fù)值而Ra表現(xiàn)為正值，因此夜間的Re值并不能表示生態(tài)系統(tǒng)呼吸總的通量，結(jié)合這一情況再加上公式(1)推導(dǎo)出公式(2)計(jì)算Ra占生態(tài)系統(tǒng)總呼吸的比例：

利用Ra減去刈割處理下的植物自養(yǎng)呼吸，求得植物葉片呼吸，并計(jì)算植物葉片呼吸占植物體總呼吸的比例；由于夜間植物呼吸極小，計(jì)算結(jié)果不準(zhǔn)確，同時(shí)考慮各月份晝夜變化，因此僅采用呼吸比較活躍時(shí)(10:00～19:00)的值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

數(shù)據(jù)整理和分析用Microsoft Excel 2003和SPSS 18.0軟件進(jìn)行，用單因素方差分析檢驗(yàn)分析了不同月份土壤含水量的差異性，使用一階線性回歸分析分析了生態(tài)系統(tǒng)碳交換各指標(biāo)與溫度的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽柴類荒漠碳交換動(dòng)態(tài)變化

研究表明，Re最大值在6、7月均出現(xiàn)在10:00～16:00，8月出現(xiàn)在16:00，9月則出現(xiàn)在13:00；與Re不同，Ra的最大值在6～8月出現(xiàn)在16:00，9月出現(xiàn)在13:00。二者都呈現(xiàn)先升后降的單峰曲線且四個(gè)月峰型都較明顯，Re四個(gè)月的峰值分別為5.19、5.17、4.02和3.99 μmol/(m2·s)，Ra四個(gè)月峰值分別為4.67、4.59、3.45和2.31 μmol/(m2·s)，且隨著季節(jié)推移，峰值逐漸降低，峰型逐漸趨于平緩，尤其是Ra。除8月外，其余三個(gè)月夜間Re都出現(xiàn)了負(fù)值，6月尤為明顯，最小值達(dá)到-0.71 μmol/(m2·s)。除開土壤呼吸影響后，Ra的值全為正值，白天Ra呼吸最大值是夜間的10～20倍。由于Rs在6、7、8三個(gè)月午間16:00表現(xiàn)為負(fù)值，因此在該點(diǎn)Ra大于Re。Ra在四個(gè)月白天(10:00～19:00)占總呼吸比例分別為81.3%、78.1%、81.1%和75.7%，夜間(22:00～07:00)所占比例分別為33.0%、40.0%、75.7%和36.1%。除8月外，夜間Rs占總呼吸的比例均大于Ra；然而8月的測量中，夜間出現(xiàn)降雨，夜間Ra在該月占總呼吸的比例接近白天。葉片呼吸在四個(gè)月占植物呼吸的比例分別為59.4%、54.7%、68.5%和56.3%。8月生物量最大時(shí)，葉片呼吸占植物自養(yǎng)呼吸的比例也是最大的。圖1

圖1 Re與Ra日動(dòng)態(tài)變化Fig. 1 Diurnal dynamics of Ecosystem respiration and autotrophic respiration

Nee的日變化規(guī)律為，6、7、9月白天Nee均為先增加再減少的趨勢，而8月則為先減少再增加的趨勢；同時(shí)8月白天Nee全為負(fù)值，其余三個(gè)月白天正午Nee都為正值，其中以6月最為明顯。6、7兩個(gè)月，日出時(shí)Nee都表現(xiàn)為負(fù)值，隨著溫度升高，Nee逐漸出現(xiàn)正值，生態(tài)系統(tǒng)變?yōu)樘荚?；而在夜間，由于受到土壤呼吸作用的影響，Nee出現(xiàn)了負(fù)值，表現(xiàn)為碳匯。Nee日變化在7與9月表現(xiàn)為雙峰曲線，其中第二峰都出現(xiàn)在夜間，6和8月表現(xiàn)為單峰曲線，二者表現(xiàn)出了相反的日變化曲線。在四個(gè)月的日變化中，除8月為碳匯外，其余三月均為微弱的碳源，平均CO2通量在6～9月分別為0.058、0.054 、-0.618和0.331 μmol/(m2·s)。圖2

圖2 生態(tài)系統(tǒng)凈交換(Nee)日變化Fig. 2 Diurnal dynamics of the net ecosystem carbon exchange (Nee)

2.2 環(huán)境因子的動(dòng)態(tài)變化

2.2.1 溫度動(dòng)態(tài)變化

研究表明，氣溫日變化小于土壤溫度，最大氣溫日變化出現(xiàn)在6月，最大溫差30℃；最大土壤溫度日變化出現(xiàn)在7月，最大溫差達(dá)到37℃。6～9月氣溫最大值分別為46.1、47.2、38.3和36.6℃；5 cm土壤溫度最大值分別為56.0、59.6、42.9和37.8℃，10 cm土壤溫度最大值分別為55.0、57.8、42.5和37.0℃。三者之間沒有顯著差異性(P>0.05)。6～9月平均氣溫分別為31.9、33.7、23.8和23.0℃，5 cm土壤溫度平均分別為36.7、38.0、26.8和22.5℃，10 cm土壤溫度平均分別為35.8、37.1、26.2和21.5℃；平均溫度7月最高，隨著季節(jié)變化逐漸降低。

2.2.2 土壤濕度動(dòng)態(tài)變化

6～9月表層(0～10 cm)日平均土壤含水量變化分別為3.15%、3.35%、6.56%和6.73%。其中6、7月與8、9月之間差異性顯著(P<0.05)。除6、9月外，7月測量前2 d，8月測量前1 d都有降雨。生長季6、7月表現(xiàn)出較低的土壤含水量，8、9月隨著溫度的降低，土壤表層含水量也隨之增加。圖3

圖3 土壤月平均含水量變化Fig. 3 The monthly average moisture content

2.3 鹽柴類荒漠碳交換對溫度響應(yīng)

Nee、Re、Ra對溫度響應(yīng)的線性回歸分析結(jié)果為，Nee與溫度相關(guān)性不高；Ra與溫度相關(guān)性最好，其與氣溫、5 cm土壤溫度、10 cm土壤溫度R2分別為0.901、0.880、0.862；Re其次，分別為0.848、0.684、0.657。Re與Ra與溫度的相關(guān)性分別是氣溫>5 cm土壤溫度>10 cm土壤溫度，二者與溫度的相關(guān)性都隨著土壤深度的增加遞減。氣溫主要影響植物地上部分的呼吸，Ra是Re去除Rs后，植物地上部分的呼吸數(shù)值，因此相比于受到Rs影響的Re與氣溫有著更高的相關(guān)性。圖4

圖4 Re、Ra、Nee對于溫度的響應(yīng)Fig. 4 The response of Re, Ra, Nee to temperature

3 討 論

3.1 鹽柴類荒漠碳交換變化規(guī)律

在之前的研究中，Nee多表現(xiàn)為“U”型曲線[13，14]，即CO2通量白天為負(fù)值，生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳匯，而夜間CO2通量為正值，生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)為碳源。研究中，除了8月表現(xiàn)為“U”型曲線外，其余三個(gè)月變化趨勢都與其相反；同時(shí)6～9月四個(gè)月中，只有8月表現(xiàn)為碳匯，其余3個(gè)月都表現(xiàn)為碳源，這與杜群等[15]在半干旱草原中的研究結(jié)果相似，即生長季中期表現(xiàn)為碳源，同時(shí)杜群等認(rèn)為干旱是生長季中期碳源的原因。研究則認(rèn)為荒漠高溫是生長季中期碳源的原因。荒漠生態(tài)系統(tǒng)白天溫度非常高，6～7月從10:00開始，氣溫就在40℃以上，最大同化箱內(nèi)溫度甚至接近50℃，而荒漠植物光合作用在自然的CO2濃度和光飽和條件下最適溫度在15～35℃，最高溫度在42～55℃[16]，光合作用受到高溫的影響，因此Nee表現(xiàn)為碳排放。

Re與Ra表現(xiàn)出與溫度變化一致的趨勢，雖然同樣受到高溫的影響，但是呼吸作用有著比光合作用更高的最適溫度[16]。Re夜間出現(xiàn)了負(fù)值，這是其他生態(tài)系統(tǒng)中沒有出現(xiàn)過的現(xiàn)象，其原因可能在于荒漠區(qū)植物夜間呼吸作用較弱，同時(shí)荒漠夜間土壤呼吸表現(xiàn)出負(fù)通量[17-19]。研究中，6～9月夜間平均Ra為0.503、0.514、0.752和0.243 μmol/(m2·s)；較弱的Ra，導(dǎo)致了夜間Re的CO2通量方向受到土壤呼吸的主導(dǎo)，所以出現(xiàn)了負(fù)值。

Ra占總呼吸的比例白天大于晚上，尤其在6、7、9月，白天與夜間之間差異顯著(P<0.05)。夜間Ra占總呼吸的比例低于Rs，最小時(shí)Ra僅占總呼吸的27.1%，研究中夜間Rs表現(xiàn)為負(fù)值同時(shí)Rs占總呼吸的比例大于Ra，因此本不該出現(xiàn)負(fù)值的Re在研究中出現(xiàn)了負(fù)值。在8月，Ra夜間占總呼吸比例僅略小于白天，顯著高于其他月份，原因來自于夜間的降雨提高了土壤含水量，抑制了土壤無機(jī)呼吸[20]，導(dǎo)致8月夜間Rs絕對值相比其他月份較小，同時(shí)8月生物量達(dá)到最大，夜間Ra平均值為0.752 μmol/(m2·s)大于其他月的夜間Ra，因此該月Ra夜間才占了較高的百分比。

3.2 鹽柴類荒漠碳交換對環(huán)境因子的響應(yīng)

趙曉松等[22]在長白山森林生態(tài)系統(tǒng)的研究中發(fā)現(xiàn)，Nee在10～20℃時(shí)與溫度相關(guān)性最好，隨著溫度上升，Nee絕對值也跟著上升；徐世曉等[23]發(fā)現(xiàn)在非生長季，Nee與溫度表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系。研究中，Nee與溫度之間不相關(guān)，一方面在6、7月，植物光合作用在高溫下受到抑制，另外9月底進(jìn)入非生長季，植物光合作用減弱，這三個(gè)月Nee日變化趨勢與8月不同，另一方面夜間Nee受到土壤呼吸影響，通量變化很大，因此導(dǎo)致了Nee與溫度沒有顯著的相關(guān)性。

溫度是影響荒漠生態(tài)系統(tǒng)呼吸一個(gè)重要的因子。張麗華等[21]在三江平原的研究中發(fā)現(xiàn)，Re與溫度指數(shù)相關(guān)，尤其是溫度大于10℃后，Re隨溫度迅速上升。研究中，Re和Ra都與溫度線性相關(guān)，尤其是與氣溫相關(guān)性最高。Re與Ra雖然與Nee一樣受到高溫的影響，但是呼吸作用的最適溫度要高于光合作用，因此研究中溫度對于Re和Ra并沒有抑制作用。雖然在8月，荒漠植物生物量達(dá)到最大，同時(shí)即使是土壤表層含水量也顯著大于前兩個(gè)月(P<0.05)，然而相比于前兩個(gè)月，平均溫度降低超過10℃，Re與Ra的最大值也小于之前兩個(gè)月，可見荒漠生態(tài)系統(tǒng)呼吸受到溫度的影響可能更大。

4 結(jié) 論

4.1 Re和Ra的日變化均呈現(xiàn)出單峰曲線；Nee的變化6、7、9三個(gè)月與8月表現(xiàn)出不一樣的趨勢，與此相對應(yīng)，生長季6、7兩個(gè)月與非生長季的9月均表現(xiàn)為碳源，而8月則表現(xiàn)為碳匯。除8月外，Ra占總呼吸的比例都是白天大于夜間。

4.2 溫度和水分均是影響生態(tài)系統(tǒng)碳交換的重要影響因子，研究中，溫度對于Re與Ra的影響更大。Re與Ra均表現(xiàn)出了與溫度較好的相關(guān)性，尤其是Ra。二者與氣溫相關(guān)性最高，與10 cm土壤溫度的相關(guān)性最低，而Nee與溫度不相關(guān)。

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Fund project:the CAS Strategic Priority Research Program (XDA05050405); The National Natural Science Foundation of China "Study on the status rate, potential and mechanism of carbon sequestration in the salt desert ecosystem" (C31360116) and key disciplines of soil science, Xinjiang Agricultural University

Characteristics of Carbon Exchange and Its Component Research in Saline Desert

LI Xu1,2, WANG Xiao-dong1,2, YU Hui3, DONG Yi-qiang1,2, MA Hui-min1,2, LI Ning1,2

(1. College of Pratacultural and Environmental Sciences, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052,China; 2.XinjiangKeyLaboratoryofSoilandPlantEcologicalProcess,Urumqi830052,China;3.XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China)

【Objective】 The project aims to study the characteristics of carbon exchange and its composition in saline desert ecosystem.【Method】Using li-840 CO2/H2O infrared analyzer to measure the ecosystem respiration (RE) and net ecosystem exchange (nee), At the same time using re minus li-8100 soil respiration automatic to determine the soil CO2flux system (RS) as plant autotrophic respiration (RA), CO2and RA fluxes were measured under minus the cutting value calculation of plant leaf respiration. 【Result】The results showed that: During June to September, June and July showed a weak carbon sources, August showed carbon sink, September showed carbon sources; Because of high temperature, only August showed U-shaped curve, Re, RA and plant leaf respiration showed a single peak curve. Nee was weakly correlated with temperature, Re, Ra was highly correlated with temperature; During the four months, Ra percentage of Re was 81.3%, 78.1%, 81.1%, 75.7% at daytime and 33.0%, 40.0%, 75.7%, 36.1% at nighttime, and plant leaf respiration of Ra was 59.4%, 54.7%, 68.5%, 56.3%, especially high at August.【Conclusion】Due to the high temperature of the desert in summer, the ecosystem performance as carbon source and the net ecosystem carbon exchange (Nee) was not related to the temperature. Plant autotrophic respiration (Ra) and ecosystem respiration (Re) were highly correlated with temperature, and temperature is the main factor affecting desert respiration.

saline desert; plants autotrophic respiration; net ecosystem carbon exchange; ecosystem respiration

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.08.021

2016-02-22

中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(XDA05050405)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“鹽生荒漠生態(tài)系統(tǒng)固碳現(xiàn)狀、速率、潛力和機(jī)制研究”(C31360116)；新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)土壤學(xué)自治區(qū)重點(diǎn)學(xué)科

李旭(1989-)，男，湖北荊門人，碩士研究生，研究方向?yàn)橥寥捞佳h(huán)，(E-mail)46093311@qq.com

李寧(1977-)，男，山東萊蕪人，副教授，碩士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)橥寥郎鷳B(tài)學(xué)和恢復(fù)生態(tài)學(xué)，(E-mail)lining772@163.com

S812

A

1001-4330(2016)08-1514-08