杏園臍腹小蠹空間分布型及易受害寄主生長(zhǎng)性狀研究

朱曉鋒, 徐兵強(qiáng), 阿布都克尤木·卡德爾,宋 博, 張青文, 楊 森*

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 北京 100193; 2. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 特色林果產(chǎn)業(yè)國(guó)家地方聯(lián)合工程研究中心, 農(nóng)業(yè)部西北荒漠作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830091)

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杏園臍腹小蠹空間分布型及易受害寄主生長(zhǎng)性狀研究

朱曉鋒1,2, 徐兵強(qiáng)2, 阿布都克尤木·卡德爾2,宋 博2, 張青文1*, 楊 森2*

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 北京 100193; 2. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 特色林果產(chǎn)業(yè)國(guó)家地方聯(lián)合工程研究中心, 農(nóng)業(yè)部西北荒漠作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830091)

在臍腹小蠹(ScolytusschevyrewiSemenov)發(fā)生期,通過(guò)調(diào)查杏園臍腹小蠹空間分布及寄主生長(zhǎng)性狀發(fā)現(xiàn):在杏園臍腹小蠹呈聚集分布,且個(gè)體間相互吸引,分布的基本成分是個(gè)體群;當(dāng)種群密度<1.68 頭/株時(shí),環(huán)境條件是其聚集的主因;當(dāng)種群密度>4.92 頭/株時(shí),臍腹小蠹的聚集習(xí)性和環(huán)境條件是臍腹小蠹聚集的主因;其為害程度與杏樹新生枝條長(zhǎng)度、直徑、百葉重和葉片含水量呈顯著負(fù)相關(guān),與葉綠素含量無(wú)相關(guān)關(guān)系;不同受害程度杏樹樹脂分泌量呈正態(tài)分布,零星被害和持續(xù)被害杏樹樹脂分泌量顯著大于健康和易被害致死杏樹;6月平均新生枝條長(zhǎng)度<14.85 cm、直徑<0.31 cm、百葉重<52.40 g的杏樹易受害,新生枝條長(zhǎng)度<12.70 cm、直徑<0.29 cm、百葉重<49.36 g的杏樹易受害致死。

臍腹小蠹; 空間分布; 易受害寄主; 生長(zhǎng)性狀

臍腹小蠹(ScolytusschevyrewiSemenov)屬鞘翅目(Coleoptera)小蠹科(Scolytidae),1902年記錄于中國(guó)新疆天山東部,異名ScolytusfrankeiWichmann、EccoptogasteremarginatusWichmann、E.transcaspicusEggers和ScolytusseulensisMurayama[1]。在中國(guó)未將臍腹小蠹(S.schevyrewi)和多毛小蠹(S.seulensis)作一歸并[2]。臍腹小蠹傳統(tǒng)上分布于亞洲,主要分布于中國(guó)北部省區(qū),以及韓國(guó)、蒙古、俄羅斯、哈薩克斯坦、烏茲別克斯坦、吉爾吉斯斯坦、土庫(kù)曼斯坦和塔吉克斯坦等地區(qū)[2-5]。臍腹小蠹不但可造成榆樹的大量死亡[6-7],而且與多種榆樹病原菌共存[7-8],并可傳播榆枯萎病[9-10]。2003年臍腹小蠹在美國(guó)科羅拉多州和猶他州被首次報(bào)道[3],2006年傳入加拿大[11],截至2011年已在美國(guó)28個(gè)州和加拿大的4個(gè)省有發(fā)生[12]。臍腹小蠹以繁殖能力強(qiáng)和對(duì)寄主反應(yīng)速度快的優(yōu)勢(shì),已在美國(guó)的部分州取代當(dāng)?shù)仄毡榘l(fā)生的歐洲榆小蠹[Scolytusmultistriatus(Marsham)],上升為主要害蟲[13]。臍腹小蠹寄主廣泛,可為害胡頹子科的沙棗(ElaeagnusangustifoliaLinn.)、楊柳科的垂柳(SalixbabylonicaLinn.)、豆科的檸條錦雞兒(CaraganakorshinskiiKom.)和薔薇科的多種果樹,如杏(ArmeniacavulgarisL.)、桃(AmygdaluspersicaLinn.)、櫻桃[Cerasuspseudocerasus(Lindl.) G.Don]、梨(Pyrussp.)、蘋果(MaluspumilaMill.)、李(PrunussalicinaLindl.)、扁桃(A.communisLinn.)等,以及榆科的多種榆樹,如白榆(UlmuspumilaL.)、春榆(U.propinquaKoidz.)、黑榆(U.davidianaPlanch.)、黃榆(U.macrocarpaHance)、美國(guó)榆(U.americanaL.)和歐洲白榆(UlmuslaevisPall.)等[2, 14-15]。在中國(guó)臍腹小蠹嚴(yán)重為害榆樹、杏樹,可造成98%的榆樹和52%的杏樹死亡[5, 16]。

昆蟲種群的空間分布型是種群在棲息地內(nèi)因生物的和非生物的環(huán)境間相互作用,造成種群在一定空間內(nèi)個(gè)體擴(kuò)散分布的一定形式。研究種群分布型,不僅有助于確定或改進(jìn)抽樣設(shè)計(jì)方案,而且也可以對(duì)研究資料提出適當(dāng)?shù)臄?shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法,對(duì)于了解昆蟲的猖獗、擴(kuò)散行為和種群管理也有一定意義[17]。明確臍腹小蠹空間分布型不但對(duì)該蟲生態(tài)學(xué)研究提供依據(jù),而且對(duì)該蟲的種群控制提供技術(shù)資料。在新疆早在1962年就有關(guān)于果樹小蠹發(fā)生為害的報(bào)道[18],隨后多數(shù)科研工作者的研究主要在臍腹小蠹的形態(tài)、發(fā)生為害規(guī)律、天敵資源等方面[14, 16, 19-28],近幾年又有關(guān)于寄主揮發(fā)物對(duì)臍腹小蠹引誘的研究報(bào)道[29-30]。據(jù)前人研究表明,臍腹小蠹主要為害樹勢(shì)較弱的寄主和枝干[16,23,25],易在弱勢(shì)杏樹和有腐爛病、傷口的枝干上定居繁衍[14]。本文在前期研究掌握杏園臍腹小蠹生物學(xué)特性和為害規(guī)律的基礎(chǔ)之上[14],通過(guò)棋盤式調(diào)查不同種群密度的杏園臍腹小蠹種群空間分布以及易受害杏樹外在生長(zhǎng)性狀,從理論上明確其空間分布型和易受害杏樹的生長(zhǎng)特征,為杏園臍腹小蠹的防治及研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地概況

調(diào)查地設(shè)在喀什疏勒縣塔孜洪鄉(xiāng)3村2組,2004年3月15日定植杏園,面積13.5 hm2,品種為‘賽買提杏’(Prunusarmeniaca‘Saimaity’),株行距為3 m×4 m,主要栽培模式為杏園套種冬小麥,夏季直播玉米。

1.2 空間分布型

1.2.1 調(diào)查方法

在調(diào)查區(qū),于2013年7月中旬在臍腹小蠹成蟲發(fā)生高峰期選取6塊臍腹小蠹為害程度不同的地塊,每調(diào)查地約1 hm2,按照棋盤式取樣法每塊地選取25株,統(tǒng)計(jì)每株臍腹小蠹成蟲數(shù)量。

1.2.2 分析方法

采用張孝羲主編的《昆蟲生態(tài)及預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)》介紹的聚集指標(biāo)法、線性回歸方程法和聚集均數(shù)(λ)概念分析臍腹小蠹空間分布和聚集原因[17]。

1.3 生長(zhǎng)性狀

1.3.1 調(diào)查方法

2013年6月1日在調(diào)查地選取新生枝條長(zhǎng)度在0 ～ 50cm未被害的杏樹25株,定株測(cè)量與觀察杏樹新生枝條長(zhǎng)度、直徑、葉綠素含量、百葉重、葉片含水量、韌皮部含水量、樹脂分泌量和臍腹小蠹為害情況,杏樹被害死亡后停止測(cè)量。分析臍腹小蠹為害程度與杏樹生長(zhǎng)性狀之間的關(guān)系。測(cè)量方法如下。

新生枝條長(zhǎng)度、直徑和葉綠素含量:將杏樹分為東、西、南、北4個(gè)方位,每方位分上、下2層,共8個(gè)采樣點(diǎn),每采樣點(diǎn)隨機(jī)選取頂端生長(zhǎng)旺盛的新生枝條2枝和10片葉,用卷尺、游標(biāo)卡尺和葉綠素測(cè)量計(jì)(日本柯尼卡美能達(dá)葉綠素計(jì)Spad502plus)測(cè)量1年新生枝條長(zhǎng)度、直徑(距基部5cm)以及葉綠素含量。每10d測(cè)量1次,共測(cè)量7次。

韌皮部含水量:在臍腹小蠹為害期,對(duì)定株調(diào)查的25株杏樹分別取距地1.5 m處被害和未被害杏樹主干或主枝10 ～ 20 cm2的韌皮部3塊,稱取鮮重后,置于75℃的烘箱中,每30 min稱重1次,出現(xiàn)恒重時(shí)結(jié)束測(cè)定,并計(jì)算含水量,計(jì)算方法同上。每20 d測(cè)量1次,共測(cè)量3次。

樹脂分泌量:在臍腹小蠹為害期,對(duì)定株調(diào)查的25株杏樹在主干距地1 m處,使用直徑6 mm打孔器打孔至木質(zhì)部,并保持打孔角度方向一致,打孔24 h后稱量樹脂分泌量,每30 d測(cè)量一次,共測(cè)量2次。

1.3.2 分析方法

調(diào)查結(jié)束后根據(jù)每株杏樹被臍腹小蠹的為害程度進(jìn)行分級(jí),并將測(cè)量數(shù)據(jù)分為被害前和被害后進(jìn)行平均,再利用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 11.5對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行被害前后的方差分析、LSD檢驗(yàn)和雙變量的回歸分析。被害程度分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)如下:

3級(jí):臍腹小蠹蟲口數(shù)量≥50頭/株,整株寄主迅速(約15 d)被害致死,且臍腹小蠹定殖;

2級(jí):臍腹小蠹蟲口數(shù)量≥50頭/株,持續(xù)被害,寄主部分枝干被害致死,且臍腹小蠹定殖;

1級(jí):臍腹小蠹蟲口數(shù)量<50頭/株,寄主零星被害,臍腹小蠹未定殖;

0級(jí):臍腹小蠹寄主未受害。

2 結(jié)果與分析

2.1 空間分布型

2.1.1 聚集指標(biāo)測(cè)定

2.1.2 線性回歸方程檢驗(yàn)

2.1.3 聚集原因分析

臍腹小蠹在6塊杏園的聚集均數(shù)(λ)見表1,在種群密度大于4.92頭/株時(shí),聚集均數(shù)(λ)分別為6.67、2.25、22.34、2.45,均大于2,說(shuō)明聚集是由臍腹小蠹聚集習(xí)性和環(huán)境條件共同引起的,隨著為害程度的加劇,聚集均數(shù)呈上升趨勢(shì);當(dāng)平均種群密度小于1.68頭/株時(shí),聚集均數(shù)(λ)分別為0.16和0.76,均小于2,說(shuō)明聚集是由環(huán)境條件引起的。

表1 杏園臍腹小蠹成蟲聚集指標(biāo)Table 1 Aggregation indexes of Scolytus schevyrewi in apricot orchard

2.2 臍腹小蠹為害與杏樹生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性

通過(guò)調(diào)查臍腹小蠹為害前后杏樹外在生長(zhǎng)性狀,結(jié)果表明(見表2):6月杏樹被害前平均新生枝條長(zhǎng)度、新生枝條直徑和百葉重與臍腹小蠹的后期為害程度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,完全被害致死杏樹被害前平均新生枝條長(zhǎng)度(±SE)為(7.05±4.30)cm、直徑為(0.26±0.01)cm,與未被害杏樹新生枝條長(zhǎng)度(22.99±2.51)cm和直徑(0.37±0.02)cm有顯著性差異,平均百葉重、葉片含水量、葉綠素含量在不同被害程度杏樹間無(wú)顯著差異;杏樹被害后平均新生枝條長(zhǎng)度、新生枝條直徑、百葉重和葉片含水量與被害程度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,完全被害致死杏樹平均新生枝條長(zhǎng)度、直徑、百葉重和葉片含水量與未被害杏樹有顯著性差異,隨被害程度的加重韌皮部含水量逐漸減少,但無(wú)顯著性負(fù)相關(guān)關(guān)系,不同被害程度杏樹樹脂分泌量呈正態(tài)分布,未被害和易被害致死杏樹樹脂分泌量較少,分別為(7.03±5.20)g和(14.00±11.00)g;持續(xù)被害和零星被害杏樹樹脂分泌量較多,分別為(166.67±58.36)g和(167.33±122.47)g,兩者之間有顯著性差異。

表2 杏樹生長(zhǎng)性狀與臍腹小蠹為害相關(guān)性分析1)Table 2 Correlation analysis of the growth characters of apricot and the infestation of Scolytus schevyrewi

1) 利用SPSS 11.5統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析,同列標(biāo)有相同字母表示無(wú)顯著性差異(LSD,P>0.05);皮爾森相關(guān)系數(shù)標(biāo)有*或**的表示有顯著性或極顯著性相關(guān)關(guān)系(P<0.05或0.01)。

Means were compared by ANOVA followed by the LSD test (SPSS11.5 for Windows). The data with the same letter are not significantly different in the same column.*or**indicated significant correlation at the 0.05 or 0.01 level (2-tailed).

3 討論

目前小蠹對(duì)寄主的選擇理論主要有2種:一是初級(jí)引誘,小蠹受到傷害或病變樹木揮發(fā)的幾種化學(xué)信息素的引誘,第二是自由選擇,小蠹在飛行中隨機(jī)遭遇到寄主,并進(jìn)行短期的嗅覺(jué)和味覺(jué)嘗試。最初落于寄主并尋找合適枝干進(jìn)行鉆蛀侵害的個(gè)體稱之為“先鋒個(gè)體”,先鋒個(gè)體若要成功定殖一株活的寄主之上,需要釋放足夠的信息素來(lái)招引更多的同種個(gè)體來(lái)克服寄主的抗性[31-32]。本研究發(fā)現(xiàn):在杏園不同種群密度臍腹小蠹呈聚集分布,且個(gè)體間相互吸引,分布的基本成分是個(gè)體群,其聚集程度與種群密度有關(guān);當(dāng)種群密度<1.68頭/株時(shí),環(huán)境條件是引起臍腹小蠹聚集的主因;當(dāng)種群密度>4.92頭/株時(shí),臍腹小蠹的聚集習(xí)性和環(huán)境因素是臍腹小蠹聚集的原因;杏樹新生枝條長(zhǎng)度、直徑和百葉重與臍腹小蠹后期為害程度呈顯著負(fù)相關(guān)。此外,據(jù)任龍研究表明杏樹揮發(fā)物己醛、庚醛、壬醛、α-蒎烯對(duì)臍腹小蠹有一定的引誘效果,但引誘效果不明顯[30];范麗華通過(guò)分析臍腹小蠹成蟲后腸和蟲糞的揮發(fā)物及田間生物測(cè)定推斷十八烷、十九烷、十二酸和十四酸是臍腹小蠹聚集信息素的主要成分[33]。由此我們推測(cè),在杏園臍腹小蠹受到易受害杏樹(特別是新生枝條長(zhǎng)度<14.85 cm的杏樹)揮發(fā)物的引誘或偶然遭遇到易受害杏樹,其先鋒個(gè)體經(jīng)過(guò)初步侵害,判斷為合適的寄主便釋放聚集信息素,招引更多的同種個(gè)體共同進(jìn)攻易受害杏樹。由于部分易受害杏樹(新生枝條長(zhǎng)度在12.70 ～14.85 cm)具有一定的抵抗力,呈現(xiàn)少量臍腹小蠹蟲零星侵害和持續(xù)侵害造成部分枝干死亡,而衰弱的杏樹(特別是新生枝條長(zhǎng)度<12.70 cm)由于樹體抗性不強(qiáng),迅速被大量聚集的臍腹小蠹為害致死。被害后杏樹樹體24 h樹脂分泌量也初步證明了這一點(diǎn)。據(jù)束慶龍等研究表明松樹泌脂速度與植株的抗病性呈顯著的負(fù)相關(guān),泌脂速度可作為松樹對(duì)松材線蟲病的抗性指標(biāo)之一[34]。杏樹泌脂速度與植株抗蟲性的研究尚未見報(bào)道,但據(jù)本文研究結(jié)果杏樹樹脂分泌量因臍腹小蠹的為害程度而異,呈正態(tài)分布,零星被害和持續(xù)被害并造成部分枝干被害致死的杏樹樹脂分泌量顯著大于未受害和易被害致死杏樹,因此推測(cè)在易受害杏樹中新生枝條長(zhǎng)度在12.70 ～ 14.85 cm的杏樹具有一定的抵抗力,呈現(xiàn)少量小蠹蟲零星侵害和持續(xù)侵害造成部分枝干致死,而衰弱的杏樹(新生枝條長(zhǎng)度<12.70 cm),抵抗力較弱,呈現(xiàn)出一旦被臍腹小蠹為害,便迅速死亡。適合臍腹小蠹定殖的寄主在杏園的不均勻分布以及臍腹小蠹釋放聚集信息素可能是造成臍腹小蠹聚集分布的主要因素。作者認(rèn)為通過(guò)健康栽培提高杏樹生長(zhǎng)勢(shì)是預(yù)防臍腹小蠹暴發(fā)危害的關(guān)鍵,研究易受害杏樹揮發(fā)物以及臍腹小蠹聚集信息素對(duì)臍腹小蠹的引誘作用,是誘殺防治臍腹小蠹的理論基礎(chǔ)。本文已明確臍腹小蠹為害程度與杏樹新生枝條長(zhǎng)度、直徑以及百葉重有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,上述指標(biāo)可用于杏樹臍腹小蠹為害風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估,而臍腹小蠹的入侵機(jī)制和杏樹的抗性機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

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(責(zé)任編輯：田 喆)

Spatial distribution type ofScolytusschevyrewiSemenov and the growth characters of the vulnerable host in apricot orchard

Zhu Xiaofeng1,2, Xu Bingqiang2, Abudukeyim Kader2, Song Bo2, Zhang Qingwen1, Yang Sen2

(1. College of Plant Protection, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 2. National Local Joint Engineering Research Center of Special Forestry and Fruit Industry; Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops in Northwestern Oasis, Ministry of Agriculture; Institute of Plant Protection, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi 830091, China)

During the emergence period ofScolytusschevyrewiSemenov, the spatial distribution type ofS.schevyrewiand host growth characters were studied in apricot orchards. The results showed that the spatial distribution type ofS.schevyrewiwas aggregative distribution, with individuals attracting each other, and the individual group was the basic component in its distribution. When the population density<1.68 individuals/plant, the environmental conditions were the main cause for the aggregation; when the population density>4.92 individuals/plant, the environmental factors and aggregation behavior were the main cause. The damage degree ofS.schevyrewihad significantly negative correlation with the length and diameter of new shoots, weight per hundred leaves and leaf water content. However, it had no correlation with chlorophyll content of apricot leaves. Resin secretion of apricot was in a normal distribution. Resin secretion of the vulnerable apricots under sporadic or continued damage was significantly greater than that of healthy and vulnerable dead apricots. The apricots with new shoot length less than 14.85 cm, new shoot diameter less than 0.31 cm, and hundred-leaf weight less than 52.40 g were easy to be infested byS.schevyrewi. The apricots with new shoot length less than 12.70 cm, new shoot diameter less than 0.29 cm, hundred-leaf weight less than 49.36 g were easy to be infested and die.

Scolytusschevyrewi; spatial distribution; vulnerable host; growth character

2015-11-13

2015-12-28

新疆維吾爾自治區(qū)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)經(jīng)費(fèi)(KY2015062); 新疆維吾爾自治區(qū)重大專項(xiàng)(201130102-3)

S 436.62

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.05.013

* 通信作者 E-mail：zhangqingwen@263.net，yangsenxj@126.com