油棕種質(zhì)資源評(píng)價(jià)研究的現(xiàn)狀及展望

曹紅星 楊耀東 石鵬 雷新濤

摘 要 高產(chǎn)、抗寒和抗旱是我國(guó)油棕育種的重要目標(biāo)。本文綜述了油棕種質(zhì)資源評(píng)價(jià)研究方面的進(jìn)展，尤其是在高產(chǎn)、抗寒和抗旱鑒定評(píng)價(jià)方面；提出了目前油棕資源評(píng)價(jià)中存在的問(wèn)題，并對(duì)未來(lái)的研究方向進(jìn)行了展望，以期為培育適合我國(guó)栽培的高產(chǎn)、抗寒和抗旱品種提供參考。

關(guān)鍵詞 油棕 ；資源評(píng)價(jià) ；研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào) S565.901 Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.04.013

A Retrospect and Prospect of Research on the Evaluation

of Oil Palm Germplasm Resources

CAO Hongxing1，2） YANG Yaodong1，2） SHI Peng1，2） LEI Xintao1，2）

（1 Coconut Research Institute， CATAS， Wenchang， Hainan 571339， China；

2 Hainan Key Biological Laboratory of Tropical Oil Crops， Wenchang， Hainan 571339， China）

Abstract High yield，cold resistance and drought resistance were the main goal for oil palm breeding. This paper were summarized the research progress on the evaluation of oil palm germplasm resource，especially on respect of the high yield， cold resistance and drought resistance； Existing problems were discussed and future direction were prospected， which could provide the basis for identification of germplasm resource and breeding for new varieties with high yield and cold resistance.

Keywords Oil palm ； Evaluation ； Research retrospect and prospect

1 油棕種質(zhì)資源評(píng)價(jià)研究的意義

油棕（Elaeis guineensis Jacq.）鮮果粒含油率高達(dá)50%，平均年產(chǎn)油量高達(dá)4.27 t/hm2，享有“世界油王”之稱(chēng)[1]。我國(guó)食用油目前供給形勢(shì)非常嚴(yán)峻，低于國(guó)際公認(rèn)50%的安全警戒線[2]，作為食用油的重要組成部分，我國(guó)棕櫚油全部依賴進(jìn)口[3]。油棕具有管理粗放、經(jīng)濟(jì)壽命長(zhǎng)等特點(diǎn)，丘陵、山地均可種植，國(guó)辦發(fā)[2010]45號(hào)文、[2014]68號(hào)文和瓊府辦[2015]89號(hào)都強(qiáng)調(diào)促進(jìn)油棕等木本油料產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，發(fā)揮其在維護(hù)糧油安全方面的重要作用[4-6]。

我國(guó)20世紀(jì)60年代從國(guó)外大量引進(jìn)未經(jīng)選育的杜拉厚殼種油棕種子，在海南島各地大面積種植，由于品種低劣和對(duì)海南島的氣候適應(yīng)性不強(qiáng)，產(chǎn)量極低。海南冬春氣溫較低、氣候干旱，而油棕對(duì)溫度要求高，需水量大，低溫和干旱對(duì)油棕的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量有重要影響，嚴(yán)重阻礙了我國(guó)油棕產(chǎn)業(yè)的進(jìn)一步發(fā)展。通過(guò)對(duì)我國(guó)油棕種質(zhì)資源高產(chǎn)、抗寒性和抗旱性評(píng)價(jià)開(kāi)展研究，篩選高產(chǎn)、抗寒性和抗旱性的資源類(lèi)型，可為培育適合我國(guó)栽培的油棕新品種提供依據(jù)[7]。

2 油棕種質(zhì)資源評(píng)價(jià)研究進(jìn)展

2.1 油棕種質(zhì)資源抗寒評(píng)價(jià)研究進(jìn)展

油棕種質(zhì)資源抗寒性的評(píng)價(jià)主要集中在油棕對(duì)低溫逆境應(yīng)答的生理生化特性、細(xì)胞生物學(xué)和分子生物學(xué)基礎(chǔ)研究等方面，但油棕主產(chǎn)國(guó)都在熱帶地區(qū)，溫度能夠滿足生長(zhǎng)發(fā)育的需求，對(duì)資源抗寒性評(píng)價(jià)的研究較少。

在油棕低溫逆境應(yīng)答的生理生化基礎(chǔ)特性方面，研究了低溫處理下細(xì)胞膜穩(wěn)定性、抗氧化能力、滲透調(diào)節(jié)等密切相關(guān)的抗寒指標(biāo)的生理生化變化，闡述其對(duì)低溫的反應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制；篩選了相對(duì)電導(dǎo)率、CAT酶活性、可溶性糖含量、游離脯氨酸和超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）活性等可作為油棕幼苗抗寒性鑒定的良好生理指標(biāo)[8-9]。在此基礎(chǔ)上，對(duì)油棕不同品種或資源的抗寒性進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)，為種質(zhì)資源的利用和抗寒品種的培育提供基礎(chǔ)[10]。

在油棕細(xì)胞生物學(xué)研究方面，Adam H研究了油棕從花序的分生組織到成熟的花，在開(kāi)花和花形態(tài)建成過(guò)程中解剖結(jié)構(gòu)和超微結(jié)構(gòu)的變化[11]；通過(guò)比較油棕、布迪椰子、沼地棕3種棕櫚植物葉的解剖結(jié)構(gòu)特征發(fā)現(xiàn)，油棕柵欄組織的細(xì)胞較長(zhǎng)，只有上柵欄組織，無(wú)下柵欄組織產(chǎn)生，抗寒性不如布迪椰子和沼地棕[12]；Rajoo A研究了油棕葉片感染金黃色釀膿葡萄球菌后超微結(jié)構(gòu)的變化[13]；對(duì)低溫處理下油棕解剖結(jié)構(gòu)的變化研究發(fā)現(xiàn)，葉片總厚度和組織疏松度（SR）2個(gè)葉片結(jié)構(gòu)指標(biāo)在不同低溫處理下變化明顯，可作為油棕抗寒種質(zhì)鑒定的結(jié)構(gòu)指標(biāo)[14]。

在油棕抗寒分子生物學(xué)方面，克隆了與油棕抗寒相關(guān)CBF3基因，開(kāi)發(fā)與抗寒相關(guān)的SSR分子標(biāo)記，并對(duì)其功能特性進(jìn)行了研究[15-17]。通過(guò)比較轉(zhuǎn)錄組分析展示了一條不同于溫帶植物的CBF介導(dǎo)的低溫應(yīng)答機(jī)制，長(zhǎng)期的熱帶環(huán)境適應(yīng)使部分油棕的COR基因的啟動(dòng)子產(chǎn)生變異，并失去了相應(yīng)的功能，豐富了低溫應(yīng)答的分子調(diào)控的理論基礎(chǔ)[18]。Ebrahimi M研究了CBF基因?qū)Φ蜏氐饶婢车恼{(diào)控反應(yīng)及在果實(shí)成熟過(guò)程的作用[19]。上述研究為油棕抗寒分子輔助育種奠定基礎(chǔ)。

2.2 油棕高產(chǎn)特性評(píng)價(jià)研究進(jìn)展

油棕高產(chǎn)性是一個(gè)復(fù)雜性狀，主要和自身的遺傳特性相關(guān)，也和栽培環(huán)境有密切關(guān)系[20]；以產(chǎn)油量、果殼厚度、鮮果串?dāng)?shù)量、鮮果穗重量及生長(zhǎng)發(fā)育特性等指標(biāo)評(píng)價(jià)油棕的高產(chǎn)特性，篩選高產(chǎn)的資源類(lèi)型，為資源的進(jìn)一步利用提供依據(jù)，尤其是果穗數(shù)量、果實(shí)重量及數(shù)量與產(chǎn)量之間呈顯著正相關(guān)，揭示了影響油棕果穗產(chǎn)量的主要因子，為評(píng)價(jià)種質(zhì)資源的高產(chǎn)潛力提供科學(xué)理論依據(jù)[21-26]。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)油棕脂肪酸調(diào)控相關(guān)基因和代謝的研究較少。通過(guò)油棕中果皮、胚和胚乳組織間含油量和脂肪酸組分差異，結(jié)合轉(zhuǎn)錄組分析找到WRI1和FatB等相關(guān)基因在不同組織間表達(dá)量差異較大[27]；分析了馬來(lái)西亞高產(chǎn)和低產(chǎn)兩個(gè)油棕品種中果皮6個(gè)發(fā)育時(shí)期油脂等代謝產(chǎn)物差異，揭示了高產(chǎn)油棕中果皮不同發(fā)育時(shí)期代謝差異[28]。Ritter E開(kāi)發(fā)了與果殼厚度密切相關(guān)的分子標(biāo)記，在資源高產(chǎn)特性的評(píng)價(jià)和篩選中起到重要作用[29]。

2.3 油棕抗旱評(píng)價(jià)研究進(jìn)展

干旱對(duì)油棕的生長(zhǎng)、開(kāi)花、結(jié)實(shí)與產(chǎn)量都有一定的影響，并在生理生化特性，如葉綠素含量、酶特性及氣孔的大小和密度變化等方面的反應(yīng)[30-32]。利用抗旱密切相關(guān)指標(biāo)，對(duì)不同油棕品種的抗旱能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，通過(guò)分析表明，葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率、可溶性糖含量和SOD酶活性是反映油棕干旱脅迫的最重要的生理指標(biāo)[33]。

2.4 油棕種質(zhì)資源遺傳多樣性評(píng)價(jià)研究進(jìn)展

利用不同的分子標(biāo)記對(duì)油棕種質(zhì)資源或新品種的遺傳多樣性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)油棕種質(zhì)材料可按采集地進(jìn)行分類(lèi)，遺傳變異主要存在于品種間，通過(guò)評(píng)估油棕資源的遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu)，為不同來(lái)源油棕資源的利用提供依據(jù)[34-37]。

3 油棕種質(zhì)資源評(píng)價(jià)研究中存在的問(wèn)題及展望

目前我國(guó)油棕種質(zhì)資源評(píng)價(jià)研究的基礎(chǔ)還比較薄弱，尤其是油棕高產(chǎn)、抗寒和抗旱機(jī)理和遺傳機(jī)制等方面的研究還有待于進(jìn)一步深化。在高產(chǎn)特性評(píng)價(jià)方面，加強(qiáng)果柄長(zhǎng)短、果實(shí)著生位置、矮化等特異性狀在油棕高產(chǎn)種質(zhì)篩選方面的研究，這些性狀直觀，易利用，還需進(jìn)一步研究與產(chǎn)量相關(guān)的分子標(biāo)記和基因，篩選高產(chǎn)的資源類(lèi)型進(jìn)行創(chuàng)新利用。在抗寒性評(píng)價(jià)方面，對(duì)篩選出與抗寒密切相關(guān)的生理生化指標(biāo)、結(jié)構(gòu)指標(biāo)等評(píng)價(jià)指標(biāo)，及時(shí)在種質(zhì)資源評(píng)價(jià)時(shí)進(jìn)行利用；深入油棕對(duì)低溫適應(yīng)的分子基礎(chǔ)，包括油棕低溫應(yīng)答相關(guān)的分子標(biāo)記、基因和低溫誘導(dǎo)蛋白的鑒定分析，為抗寒的種質(zhì)資源的早期準(zhǔn)確篩選鑒定、縮短其利用周期技術(shù)支撐；深入研究在干旱處理下植物激素等對(duì)油棕抗旱的調(diào)控機(jī)制，提高抗旱力。

通過(guò)對(duì)高產(chǎn)、抗寒和抗旱特性的系統(tǒng)和深入的研究，為高產(chǎn)、抗寒和抗旱種質(zhì)的早期鑒定和利用奠定基礎(chǔ)。此外，加強(qiáng)對(duì)種質(zhì)資源的其他方面的評(píng)價(jià)研究，如品質(zhì)特性、抗病性等抗逆方面的研究，為油棕種質(zhì)資源的綜合創(chuàng)新利用奠定基礎(chǔ)。

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