2009年我國(guó)小菜蛾遷飛路徑典型案例分析

邢 鯤，趙 飛，彭 宇，常向前，馬春森*

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2. 山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，太原 030031；3.農(nóng)作物重大病蟲草害防控湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植保土肥研究所，武漢 430064)

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2009年我國(guó)小菜蛾遷飛路徑典型案例分析

邢 鯤1, 2，趙 飛2，彭 宇1，常向前3，馬春森1*

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2. 山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，太原 030031；3.農(nóng)作物重大病蟲草害防控湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植保土肥研究所，武漢 430064)

小菜蛾P(guān)lutellaxylostellaLinnaeus是一種世界性的十字花科蔬菜重要害蟲，具有遠(yuǎn)距離遷飛的特性，明確小菜蛾在我國(guó)的種群發(fā)生動(dòng)態(tài)及遷飛路徑對(duì)其早期預(yù)警具有重要意義。本文調(diào)查了2009年5月我國(guó)南京、故城、安陽(yáng)、大連、公主嶺、沈陽(yáng)6個(gè)地區(qū)小菜蛾成蟲種群的發(fā)生動(dòng)態(tài)，并首次利用HYSPLIT平臺(tái)對(duì)不同地區(qū)小菜蛾種群的遷飛峰次進(jìn)行了軌跡分析。結(jié)果表明，2009年5月我國(guó)6個(gè)地區(qū)的小菜蛾成蟲種群存在顯著地“突增”或“突減”現(xiàn)象，符合遷飛昆蟲在遷飛期的種群動(dòng)態(tài)的典型特征；5月14日南京地區(qū)起飛的小菜蛾種群可遷飛至大連，5月19日故城地區(qū)起飛的小菜蛾種群可遷飛至公主嶺，5月20日安陽(yáng)地區(qū)起飛的小菜蛾種群可遷飛至沈陽(yáng)；首次明確了小菜蛾軌跡分析的設(shè)定參數(shù)，800-1200 m為小菜蛾適宜遷飛的飛行高度，飛行持續(xù)時(shí)間一般為2-3 d。

小菜蛾；遷飛；軌跡分析；遷飛路徑；種群動(dòng)態(tài)

小菜蛾P(guān)lutellaxylostella，屬鱗翅目，菜蛾科，是一種世界性的十字花科蔬菜重要害蟲。小菜蛾在我國(guó)各地均有分布，其中以南方各省廣大蔬菜產(chǎn)區(qū)和西部油菜區(qū)發(fā)生較為嚴(yán)重(馮夏等，2011)。隨著十字花科植物種植區(qū)域北移，北方地區(qū)小菜蛾為害呈逐年上升趨勢(shì)，小菜蛾已成為我國(guó)南北方蔬菜生產(chǎn)上的毀滅性害蟲(馬春森和陳瑞鹿，1993；1995；Lietal.，2016)。小菜蛾具有遠(yuǎn)距離遷飛的特性(邢鯤等，2013；Fuetal.，2014)。遷飛不僅可引起小菜蛾的大面積突然暴發(fā)，而且還可增大小菜蛾抗藥性基因的擴(kuò)散范圍，導(dǎo)致其抗藥性大面積發(fā)展，闡明小菜蛾遠(yuǎn)距離遷飛對(duì)其早期監(jiān)測(cè)預(yù)警與綜合防治策略制訂具有重要意義。

軌跡分析是確定蟲源地和降落區(qū)最常用、最有效的方法之一(蘆芳等，2013)，已廣泛應(yīng)用于褐飛虱NilaparvatalugensSt?l(唐廣田和包云軒，2015)、稻縱卷葉螟CnaphalocrocismedinalisGuenée(張孝羲等，1980；齊國(guó)君等，2011)、草地螟LoxostegesticticalisLinnaeus(張?jiān)苹鄣龋?008)、白背飛虱SogatellafurciferaHorváth(范淑琴和翟保平，2015)等多種遷飛性害蟲的遷飛軌跡模擬，并在精細(xì)化異地預(yù)測(cè)中發(fā)揮了重要作用。小菜蛾屬于小型遷飛蛾類，在高空遷飛過(guò)程中可以作為一個(gè)空氣質(zhì)點(diǎn)，可以運(yùn)用氣象動(dòng)力學(xué)原理和有關(guān)數(shù)學(xué)模型順推或回推出遷飛昆蟲的運(yùn)行軌跡，追溯蟲源地和預(yù)測(cè)向外擴(kuò)散的路徑，但有關(guān)小菜蛾的遷飛軌跡分析尚未見詳細(xì)報(bào)道。

本文根據(jù)2009年5月我國(guó)南京、故城、安陽(yáng)、大連、公主嶺、沈陽(yáng)6個(gè)地區(qū)小菜蛾的誘集數(shù)據(jù)，對(duì)不同地區(qū)小菜蛾成蟲的種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析，并利用HYSPLIT平臺(tái)、ArcGIS及GrADS軟件對(duì)小菜蛾的遷飛路徑及其大氣背景場(chǎng)進(jìn)行分析，闡明小菜蛾在我國(guó)的遠(yuǎn)距離遷飛路徑，以期為小菜蛾的早期預(yù)警與精細(xì)化異地測(cè)報(bào)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 蟲情資料、氣象資料及模型軟件

蟲情資料：利用性誘劑和誘捕器調(diào)查小菜蛾的種群發(fā)生動(dòng)態(tài)，性信息素誘芯由寧波紐康生物技術(shù)有限公司提供。各監(jiān)測(cè)點(diǎn)的監(jiān)測(cè)方法和誘捕器均統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，采用五點(diǎn)取樣法進(jìn)行監(jiān)測(cè)，誘捕器為直徑20 cm，高度5 cm的塑料盆，懸掛于距地面約150 cm的木制支架上，性誘器間距為30 m。盆內(nèi)加入5%洗衣粉水，誘芯懸掛在距液面0.5 cm處。調(diào)查期間每天早8 ∶00調(diào)查盆中的誘蛾量，并把盆中的小菜蛾和雜物一并撈出。洗衣粉水及時(shí)補(bǔ)充，誘芯每10 d換一次。

氣象資料：由美國(guó)國(guó)家環(huán)境預(yù)報(bào)中心(National Centers for Environmental Prediction，NCEP)與美國(guó)國(guó)家大氣研究中心(National Center for Atmospheric Research，NCAR)的等壓面風(fēng)場(chǎng)再分析數(shù)據(jù)(水平分辨率1°×1°，時(shí)間間隔為6 h)。軌跡分析模型：采用美國(guó)國(guó)家海洋和大氣管理局(National Oceanic and Atmospheric Administration，NOAA)研發(fā)的大氣質(zhì)點(diǎn)軌跡分析平臺(tái)HYSPLIT(HybridSingle Particle Lagrangian Integrated Trajectory Model，http://www.arl.noaa.gov/HYSPLIT_info. php)。

分析軟件：地理信息系統(tǒng)ArcGIS 9.2；氣象繪圖軟件GrADS(Grid Analysis and Display System，http://grads.iges.org/grads)。

1.2 數(shù)據(jù)分析方法

遷飛峰選擇：種群的季節(jié)性“突增”或“突減”是遷飛性昆蟲種群動(dòng)態(tài)的典型特征之一(張孝羲等，1980)。根據(jù)誘蛾結(jié)果，以日誘蛾量比前一日明顯減少作為分析一次遷出過(guò)程的起始日期，此峰即為遷出峰(用▽表示)；以日誘蛾量較前一日突然增加作為分析一次遷出過(guò)程的終止日期，此峰即為遷入峰(用▲表示)。日誘蛾量是指當(dāng)日誘蛾數(shù)量占某一段時(shí)間內(nèi)誘蛾最大數(shù)量的百分比。

軌跡分析參數(shù)設(shè)定：(1)小菜蛾為順風(fēng)遷移(Miyahara，1987)；(2)200 m高空網(wǎng)捕到了小菜蛾成蟲(Chapmanetal.，2002)，在1200 m高山山頂有成功捕獲到小菜蛾的報(bào)道(Honda，1992)，本研究小菜蛾的飛行高度設(shè)為距地面200 m、400 m、600 m、800 m、1000 m、1200 m；(3)已有吊飛試驗(yàn)結(jié)果表明，小菜蛾雌雄蟲具有飛行能力的懸掛平均時(shí)間分別3.82 d、3.42 d(馬春森和陳瑞鹿，1991)，且存在連續(xù)飛行數(shù)日現(xiàn)象(French，1967；馬春森和陳瑞鹿，1991)，因此軌跡分析以起始地連續(xù)分析1-4 d；(4)由于小菜蛾是夜間飛行的昆蟲，黑夜能刺激小菜蛾的起飛(馬春森和陳瑞鹿，1991)，因此小菜蛾起飛時(shí)間設(shè)定為日落后1 h(約為19 ∶00)，飛行一晚至黎明降落，每晚飛行12 h(Goodwin and Danthanarayana，1984；Chapmanetal.，2002)。(5)對(duì)小菜蛾遷飛事件分析過(guò)程中，遷飛軌跡經(jīng)過(guò)小菜蛾蛾量盛發(fā)區(qū)或進(jìn)入海域即終止軌跡。每1 h輸出一個(gè)軌跡點(diǎn)，軌跡點(diǎn)數(shù)據(jù)以TXT存儲(chǔ)，最后利用地理信息系統(tǒng)ArcGIS 9.2輸出分析結(jié)果。

有效軌跡的篩選：(1)軌跡終止點(diǎn)必須位于十字花科蔬菜種植區(qū)；(2)該地區(qū)小菜蛾成蟲出現(xiàn)“突增”或“突減”現(xiàn)象；(3)起點(diǎn)的時(shí)間必須符合小菜蛾的遷出起飛節(jié)律，即日落時(shí)刻。以上3個(gè)條件缺一不可，以此進(jìn)行軌跡的取舍或調(diào)整，最后剔除不合理路徑后得到有效軌跡。

氣象分析：天氣背景分析采用美國(guó)國(guó)家環(huán)境預(yù)報(bào)中心(NCEP) 與美國(guó)國(guó)家大氣研究中心(NCAR)的FNL分析數(shù)據(jù)，利用GrADS繪出900 hPa 高空壓面u分量、v分量數(shù)據(jù)合成風(fēng)場(chǎng)矢量圖，分析小菜蛾遷飛峰期的高空風(fēng)場(chǎng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 小菜蛾蛾量動(dòng)態(tài)變化

2009年5月小菜蛾種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，南京、故城、安陽(yáng)、大連、公主嶺、沈陽(yáng)地區(qū)的田間誘蛾量日間差異較大，存在種群“突增”或“突減”的現(xiàn)象(圖1)。南京地區(qū)小菜蛾的田間誘集高峰在5月14日，單日誘蛾量為230頭，之后蛾量銳減，高峰不明顯；故城地區(qū)小菜蛾在5月19日出現(xiàn)誘蛾高峰，誘蛾達(dá)到116頭，之后蛾量突然減少至10頭；安陽(yáng)地區(qū)5月20日誘蛾量高達(dá)208頭，之后蛾量突然減少至65頭；大連地區(qū) 5月15日僅誘集到8頭小菜蛾，但5月16日誘蛾量突然增加至120頭；公主嶺地區(qū)5月22日小菜蛾誘蛾量?jī)H為73頭，23日驟然增加至192頭；沈陽(yáng)地區(qū)5月20日小菜蛾誘蛾量為98頭，21日出現(xiàn)誘蛾小高峰，誘蛾量為243頭，之后誘蛾量略有回落，但23日達(dá)到誘蛾高峰，誘蛾量為454頭。因此，不同地區(qū)小菜蛾種群的突增突減現(xiàn)象非常顯著，突增與突減地區(qū)之間可能存在小菜蛾種群的遠(yuǎn)距離遷飛。

圖1 2009年春季小菜蛾遷飛高峰期的逐日誘蛾量Fig. 1 Daily sex trap catches of diamondback moth during the migration peak in spring, 2009

2.2 小菜蛾遷飛典型路徑分析

2.2.1 南京地區(qū)小菜蛾的遷飛軌跡及風(fēng)場(chǎng)分析

5月14日南京地區(qū)6個(gè)遷飛高度的順推遷飛軌跡分析表明，小菜蛾在不同高度層的遷飛軌跡存在明顯的差異，在200-400 m高空，小菜蛾遷飛軌跡基本位于南京附近的南部地區(qū)，在600-800 m高空，小菜蛾遷飛軌跡最后進(jìn)入渤海灣海域，僅在1000-1200 m高空，小菜蛾遷飛軌跡才可到達(dá)大連地區(qū)(圖2-a)。對(duì)1000 m高空小菜蛾的遷飛過(guò)程進(jìn)行分析表明，5月14日傍晚南京地區(qū)小菜蛾起飛，順西南氣流向北遷飛，于5月15日清晨降落在山東萊州地區(qū)，傍晚再次起飛，于16日遷飛至大連地區(qū)，在當(dāng)?shù)爻霈F(xiàn)小菜蛾的遷入小高峰(圖2-b)。

2.2.2 故城地區(qū)小菜蛾的遷飛軌跡分析

5月19日故城地區(qū)6個(gè)遷飛高度順推遷飛軌跡分析表明，小菜蛾在不同高度層的遷飛軌跡存在一定的差異，在200-400 m高空，小菜蛾遷飛軌跡明顯偏西，可遷飛至黑龍江以中部地區(qū)，在600-1200 m高空，小菜蛾遷飛軌跡可到達(dá)公主嶺附近地區(qū)(圖3-a)。對(duì)1000 m高空小菜蛾的飛行過(guò)程進(jìn)行分析表明，5月19日傍晚小菜蛾從故城地區(qū)起飛遷出，21日清晨達(dá)到沈陽(yáng)地區(qū)，傍晚再次起飛，23日抵達(dá)公主嶺地區(qū)，且出現(xiàn)遷入高峰(圖3-b)。

2.2.3 小菜蛾由安陽(yáng)至沈陽(yáng)遷飛軌跡分析

5月20日安陽(yáng)地區(qū)6個(gè)遷飛高度順推遷飛軌跡分析表明，小菜蛾在不同高度層的遷飛軌跡存在明顯的差異，在200-400 m高空遷飛至渤海灣地區(qū)，在600 m高空遷飛至達(dá)內(nèi)蒙古東部與吉林交匯地區(qū)，在800-1000 m高空遷飛軌跡可達(dá)沈陽(yáng)地區(qū)，在1200 m高空遷飛至沈陽(yáng)附近的東部地區(qū)。對(duì)1000 m高空小菜蛾的飛行過(guò)程進(jìn)行分析表明，5月20日傍晚小菜蛾從安陽(yáng)地區(qū)遷出，21日、22日小菜蛾橫跨河北、北京地區(qū)，23日抵達(dá)沈陽(yáng)地區(qū)，且出現(xiàn)遷入高峰(圖4-a)。

圖2 2009年5月14日至16日小菜蛾由南京地區(qū)遠(yuǎn)距離遷飛至大連地區(qū)Fig. 2 The long distance migration of diamondback moth from Nanjing to Dalian during 14 to 16 May, 2009注：a，2009年5月14日至16日 不同遷飛高度(1-6代表小菜蛾飛行高度是200 m、400 m、600 m、800 m、1000 m、1200 m)下小菜蛾南京地區(qū)遷出種群的順推軌跡；b，2009年5月南京與大連地區(qū)小菜蛾成蟲種群發(fā)生情況。Note: a, The forward trajectory of emigrant population in different height (the number 1 to 6 for trajectory are the flying height of diamondback moth at 200 m,400 m,600 m,800 m,1000 m,and 1200m, respectively) from Nanjing during 14 to 16 May, 2009; b, Dynamics of diamondback moth adults in Nanjing and Dalian in May, 2009.

圖3 2009年5月19日至23日小菜蛾由故城地區(qū)遠(yuǎn)距離遷飛至公主嶺地區(qū)Fig.3 The long distance migration of diamondback moth from Gucheng to Gongzhuling during 19 to 23 May, 2009注：a, 2009年5月19日至23日不同遷飛高度(1-6代表小菜蛾飛行高度是200 m、400 m、600 m、800 m、1000 m、1200 m)下小菜蛾故城地區(qū)遷出種群的順推軌跡；b,2009年5月故城與公主嶺地區(qū)小菜蛾成蟲種群發(fā)生情況。Note: a, The forward trajectory of emigrant population in different height (the number 1 to 6 for trajectory are the flying height of diamondback moth at 200 m,400 m,600 m,800 m,1000 m,and 1200m, respectively) from Gucheng during 19 to 23 May, 2009; b, Dynamics of diamondback moth adults in Gucheng and Gongzhuling in May, 2009.

圖4 2009年5月20日至23日小菜蛾由安陽(yáng)地區(qū)遠(yuǎn)距離遷飛至沈陽(yáng)地區(qū)Fig. 4 The long distance migration of diamondback moth from Anyang to Shenyang during 20 to 23 May, 2009注：a,2009年5月20日至23日不同遷飛高度(1-6代表小菜蛾飛行高度是200 m、400 m、600 m、800 m、1000 m、1200 m)下小菜蛾安陽(yáng)地區(qū)遷出種群的順推軌跡；b,2009年5月安陽(yáng)與沈陽(yáng)地區(qū)小菜蛾成蟲種群發(fā)生情況。Note: a, The forward trajectory of emigrant population in different height (the number 1 to 6 for trajectory are the flying height of diamondback moth at 200 m,400 m,600 m,800 m,1000 m,and 1200 m, respectively) from Nanjing during 20 to 23 May, 2009; b, Dynamics of diamondback moth adults in Anyang and Shenyang in May 2009. (b) Wind field of Anyang on 1000 m(900hpa) at 20 ∶00, 20 May, 2009.

3 結(jié)論與討論

小菜蛾在我國(guó)長(zhǎng)江流域及其以南地區(qū)(如武漢、合肥、南京等地)能夠安全越冬(馬祺等，2009)，而在寒冷的北部地區(qū)(如大連、沈陽(yáng)、公主嶺、哈爾濱等地)無(wú)法越冬(馬春森等，2010)，可以推斷大連、沈陽(yáng)、公主嶺等地區(qū)春季突發(fā)的小菜蛾是由外地遠(yuǎn)距離遷飛而來(lái)的(邢鯤等，2013)。本研究首次將HYSPLIT平臺(tái)利用到小菜蛾遷飛研究中，軌跡分析結(jié)果證實(shí)了小菜蛾春季可由南向北進(jìn)行遠(yuǎn)距離遷飛。此外，渤海灣的空中網(wǎng)捕和黑光燈均成功誘捕到了小菜蛾(馬春森和陳瑞鹿，1991；Fuetal.，2014)，為其跨海遷飛提供了直接證據(jù)。各地小菜蛾遺傳結(jié)構(gòu)的分析表明，小菜蛾種群間基因序列差異很小，存在著充分的基因交流(Niuetal.，2014；Weietal.，2014)，以上這些研究結(jié)果也與本研究春季小菜蛾從南到北長(zhǎng)距離遷飛的結(jié)論相一致。

本研究在遷飛高度的分析中發(fā)現(xiàn)，高度參數(shù)設(shè)在800-1000 m的軌跡落點(diǎn)與我國(guó)東部地區(qū)小菜蛾成蟲顯著地發(fā)生“突增”或“突減”現(xiàn)象的地點(diǎn)相一致，認(rèn)為小菜蛾遷飛高度在800-1000 m。但是，Chapman等(2002)在洛桑試驗(yàn)站利用垂直監(jiān)測(cè)昆蟲雷達(dá)技術(shù)，發(fā)現(xiàn)小菜蛾飛行高度是在200 m，并在此高度采用空中氣球成功網(wǎng)捕到小菜蛾成蟲。這與本文的結(jié)果存在差異。我國(guó)東部地區(qū)(32°-45°N)以平原為主，間有丘陵，河湖眾多，春末夏初季節(jié)平均氣溫較高。洛桑試驗(yàn)站地區(qū)地形平坦且較低，但緯度較高(51°N)，春末夏初氣溫仍然較低。這說(shuō)明不同地形、地貌與地理位置與遷飛昆蟲在空中遷飛高度、風(fēng)溫場(chǎng)高度關(guān)系密切。這種差異也存在與其他遷飛昆蟲的研究中。例如，齊國(guó)君等(2011)利用HYSPLIT 軌跡分析發(fā)現(xiàn)2010年6月粵北大范圍稻縱卷葉螟遷入種群的遷飛高度在800-1500 m，而Riley 等(1995)毫米波雷達(dá)及高月波等(2008) 多普勒雷達(dá)觀測(cè)結(jié)果發(fā)現(xiàn)稻縱卷葉螟主要選擇在500 m 以下高度飛行。由此可見，昆蟲實(shí)際的遷飛高度還有待在今后的雷達(dá)觀測(cè)和空中取樣加以證實(shí)，這也對(duì)軌跡分析模型高空氣流場(chǎng)的參數(shù)設(shè)置有重要意義。

小菜蛾的起飛降落、再遷飛等行為不僅自主性較大，而且還受到風(fēng)向、風(fēng)速、溫度、濕度、寄主植物等多方面因素綜合影響(Chapmanetal.，2002,2011)。本研究使用的軌跡分析模型為逐日運(yùn)行的，而小菜蛾在實(shí)際遷飛途中可能暫時(shí)停息后再做間歇的遷飛，可造成模擬的遷飛軌跡與實(shí)際不符。此外，地形脅迫、氣象條件等對(duì)小菜蛾遷飛的影響也有待于進(jìn)一步開展研究。

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Typical migration pathways analysis of the diamondback mothPlutellaxylostellain China in 2009

XING Kun1, 2, ZHAO Fei2, PENG Yu1, CHANG Xiang-Qian3, MA Chun-Sen1*)

(1.Climate Change Biology Research Group, State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China; 2. Shanxi Key Laboratory of Integrated Pest Management in Agriculture, Institute of Plant Protection, Shanxi Academy of Agricultural Sciences, Taiyuan 030031, China; 3.Hubei Province Key Laboratory for Crop Diseases, Insect Pests and Weeds Control, Institute of Plant Protection & Soil Science, Hubei Academy of Agricultural Sciences, Wuhan 430064, China

Diamondback moth (DBM)Plutellaxylostella(Lepidoptera: Plutellidae) is one of the destructive cruciferous plants and important migration pests. It is important to monitor and warn the pest for elucidate the occurrence dynamics and migration pathways of DBM in different places. The dynamics of DBM occurred in Nanjin, Gucheng, Anyang, Dalian, Gongzhuling, Shenyang in spring of 2009 were studied by the field system survey method, the immigration and emigration peak in different places were determined, and the migration pathway was simulated by using the HYSPLIT. Results showed, in different southern regions of our country in spring of 2009, the adult populations of DBM existed the sudden increase and then decrease phenomenon, which was accordance with the population dynamic characteristics of insect migration during the migratory period. The track analyses of the airflow were suggested the adults of DBM migrated from Nanjing to Dalian on May 14th, from Gucheng to Gongzhuling on May 19thand from Anyang to Shenyang on May 20th, respectively. Migration height of DBM is 800-1000 m, and flight duration is 2-3 d.

Plutellaxylostella; migration; track analyses; migratory pathway; population dynamic

國(guó)家公益性行業(yè)專項(xiàng)(201103021);國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31471764)

邢鯤，男，山西太原人，主要從事昆蟲生態(tài)與害蟲綜合治理方面研究，E-mail：xingkun1215@126.com

*通訊作者 Author for correspondence，E-mail：machunsen@caas.cn

Received：2015-10-07；接受日期Accepted：2016-06-28

Q968.1;S433

A

1674-0858(2016)05-096-07