湖南臨武平溪洞山地濕地寬葉澤苔草群落種間聯(lián)結分析

楊 文， 曾 翔， 黎 明 (湖南省農(nóng)林工業(yè)勘察設計研究總院， 湖南 長沙 410007)

湖南臨武平溪洞山地濕地寬葉澤苔草群落種間聯(lián)結分析

楊 文， 曾 翔， 黎 明
(湖南省農(nóng)林工業(yè)勘察設計研究總院， 湖南 長沙 410007)

平溪洞為湘南地區(qū)一處典型的山地沼澤濕地，濕地中分布的寬葉澤苔草為現(xiàn)今發(fā)現(xiàn)的種群數(shù)量最大的一個野外分布點。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在30個寬葉澤苔草群落樣地內(nèi)共分布有57種濕地植物，物種多樣性較高。通過選取10個濕地植物構成的45對物種，采用χ2檢驗、種間共同出現(xiàn)百分率(PC)、聯(lián)結系數(shù)(AC)和點相關系數(shù)(Ψ)等指標，進行種間聯(lián)結性分析，結果表明：群落內(nèi)寬葉澤苔草與其它多數(shù)物種間的聯(lián)結性均不顯著，群落內(nèi)物種的分布包括寬葉澤苔草均表現(xiàn)出一定的相對獨立性。聯(lián)結性不顯著或表現(xiàn)出相對獨立性，正是寬葉澤苔草生境特殊、分布區(qū)域極窄的反映。

寬葉澤苔草； 平溪洞山地濕地； 種間聯(lián)結

湖南地處中亞熱帶，馬蹄形地貌，在湘西北至湘西南、湘南、湘東的山地，有著十分豐富、大小不一的山地池沼、山間洼地型沼澤濕地，如城步縣三浪田、炎陵縣桃源洞、道縣韭菜嶺、祁陽縣掛榜山、宜章縣浪畔湖等均有較大面積的山地沼澤濕地分布。據(jù)調(diào)查，湖南全省濕地面積1019727.25 hm2，其中面積較大、集中分布的山地沼澤型濕地面積285.11 hm2[1]。另外，在瀏陽大圍山、臨武西山、桂東齊云峰及其它很多的較高海拔的山頂洼地中還零散分布眾多的山地沼澤濕地斑塊。這類山地沼澤濕地地位特殊，極大地豐富了湖南省境內(nèi)的濕地類型與分布，還蘊藏著大量不耐人為干擾、不耐污染的濕地植物，許多珍稀、保護、特有的濕地植物被保存在這些濕地中，極具保護與科研價值。

寬葉澤苔草(Caldesiagrandis)為澤瀉科澤苔草屬多年生挺水型水生或沼生草本，是一種珍稀瀕危水生植物[2]。寬葉澤苔草歷史上曾分布在中國和東喜馬拉雅一帶海拔1000～1500 m左右的山地沼澤中[3]，在中國曾分布于湖南、湖北、廣東、云南以及臺灣省[4]。由于生境的破壞，其種群數(shù)量以及種群規(guī)模在不斷減小，曾一度被認為已經(jīng)從中國大陸消失，直到林祁和劉克明1997年在湖南宜章莽山國家級自然保護區(qū)再次發(fā)現(xiàn)[5]，隨后在臺灣、云南騰沖縣、湖南藍山湘江源森林公園等地陸續(xù)發(fā)現(xiàn)有分布。2009年，筆者在湖南臨武西瑤綠谷森林公園平溪洞發(fā)現(xiàn)該種，為該種增加了一個野外分布點[6]。另外，2014年，該種又在湖南桂東齊云峰森林公園被發(fā)現(xiàn)有分布。目前，寬葉澤苔草現(xiàn)存野生居群的規(guī)模均較小，屬極小種群物種，已被列為第二批中國珍稀瀕危保護植物和湖南省地方重點保護植物[7]。

由于野外分布點少且居群數(shù)量稀少，近年來有關寬葉澤苔草的分布報道及群落學研究極少。本文通過對寬葉澤苔草群落內(nèi)種間聯(lián)結規(guī)律進行研究，旨在探索該種的生存環(huán)境情況，為寬葉澤苔草及其群落的有效保護提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地平溪洞地理坐標介于112°24′14″—112°24′27″E，25°08′48″—25°09′03″N之間，位于湖南省郴州市臨武縣西南部的西瑤綠谷國家級森林公園內(nèi)，地處湖南省與廣東省交界的過渡地帶，區(qū)域總面積7.3 hm2，海拔1010 m。該地屬于南嶺山脈的萌渚嶺支脈，處于中亞熱帶向南亞熱帶的過渡地帶，屬中亞熱帶季風濕潤氣候區(qū)。年平均溫度16 ℃，年降雨量在1500～1900 mm之間，無霜期230～260天，年日照時數(shù)為2628 h[8]。

平溪洞地勢平坦，四周環(huán)山，為一山間洼地，是一處典型的山地濕地，現(xiàn)狀植被主要以圓錐繡球(Hydrangeapaniculata)為優(yōu)勢種構成的灌叢型濕地群落為主。在溪流匯水口或地勢低洼的一些區(qū)域則形成了多塊季節(jié)性積水區(qū)，在這些積水區(qū)中生長了較多的草本型水生或沼生植物。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，寬葉澤苔草在該濕地中有一定的種群規(guī)模，且多呈群落分布。但群落僅見分布于水深不及1 m的沼澤積水濕地環(huán)境中，分布區(qū)域極窄。初步統(tǒng)計，該處的寬葉澤苔草共約200余株，為目前野外分布點中種群數(shù)量最大的一個點，非常珍貴。

2 研究方法

2.1樣地調(diào)查

2014年9—10月，在對平溪洞濕地全面踏查的基礎上，于積水洼地環(huán)境中寬葉澤苔草分布較多的區(qū)域范圍內(nèi)，選取有代表性的地段，共設置群落樣地30個，每個樣地面積2 m×2 m。樣地調(diào)查時，首先調(diào)查群落中所有植物的物種名稱、株數(shù)(或多度)、蓋度、生長狀況等基本情況，然后調(diào)查群落的生境條件，包括海拔、土壤、土層、腐殖質(zhì)厚度及干擾破壞情況等。

2.2統(tǒng)計分析

種間聯(lián)結是指不同物種在空間分布上的相互關聯(lián)性，通常是由于群落生境的差異影響了物種的分布而引起的[9-10]。這種聯(lián)結性就是對各個物種在不同生境中相互影響相互作用所形成的有機聯(lián)系的反映，種間聯(lián)結性研究對于維護植物群落穩(wěn)定性，從而保護植物群落多樣性具有重要作用[10]。種間聯(lián)結分析作為反映種間關系的一種方法已被廣泛應用于植被分析和種間相互作用的研究[11-14]。

根據(jù)樣地調(diào)查資料，建立2×2 聯(lián)列表，分別計算a、b、c、d值。其中，a為2個種都出現(xiàn)的樣地數(shù)；b為種B出現(xiàn)但種A不出現(xiàn)的樣地數(shù)；c為種A出現(xiàn)但種B不出現(xiàn)的樣地數(shù)；d為兩個種均沒出現(xiàn)的樣地數(shù)；N為總?cè)訂挝唬斈硞€種的頻度為100%時，將b、d值加權為1[15]。

(1) χ2檢驗

由于取樣的非連續(xù)性，采用Yates的連續(xù)校正公式計算 χ2統(tǒng)計量：

當χ2>χ20.01,1=6.635 時，種間有顯著的聯(lián)結；

3.841=χ20.05,1<χ2<χ20.01,1=6.635 時，種間有一定的聯(lián)結。

(2) 種間共同出現(xiàn)百分率(PC)

其計算公式為：

PC的值域為[0,1]。PC值越趨近于1，表明該種對的正聯(lián)結越緊密；PC值越趨近于0，表明該種對的負聯(lián)結性越強[15]。

(3)聯(lián)結系數(shù)(AC)

其計算公式為：

AC值的值域為[-1,1]。AC值越趨近于1，表明物種間的正聯(lián)結性越強；AC值越趨近于-1，物種間的負聯(lián)結性越強；AC值為0，物種間完全獨立[15]。

(4)點相關系數(shù)(Ψ)

其計算公式為：

點聯(lián)結系數(shù)Ψ值是用來測定物種間聯(lián)結程度強弱的指標，其值域為[-1,1]。Ψ值越接近1，表明兩物種間的正聯(lián)結程度越高，Ψ值越接近-1，表明兩物種間的負聯(lián)結程度越高[15]。

3 結果與分析

3.1物種組成與生活型分析

3.1.1 物種組成 經(jīng)調(diào)查與統(tǒng)計，平溪洞寬葉澤苔草群落樣地內(nèi)共生長有濕地維管植物32科、45屬、57種，其中：蕨類植物有3科、3屬、3種，種子植物29科、42屬、54種；其中：木本濕地植物2種(圓錐繡球Hydrangeapaniculata、細葉水團花Adinarubella)，草本濕地植物55種(見表1)。

表1 寬葉澤苔草群落樣地內(nèi)維管植物科屬種數(shù)量統(tǒng)計表Tab 1 Statisticsoffamily，genusandspeciesofvascularplantsinthesampleplotsofCaldesiagrandiscom?munity科名屬數(shù)種數(shù)槐葉萍科Salviniaceae11香蒲科Typhaceae11眼子菜科Potamogetonaceae11谷精草科Eriocaulaceae11唇形科Labiatae11鳳仙花科Balsaminaceae11睡蓮科Nymphaeaceae11三白草科Saururaceae11滿江紅科Azollaceae11睡菜科Menyanthaceae11小二仙草科Haloragidaceae11半邊蓮科Lobeliaceae11茜草科Rubiaceae11水馬齒科Callitrichaceae11繡球花科Hydrangeaceae11傘形科Umbelliferae11金魚藻科Ceratophyllaceae11蘋科Marsileaceae11雨久花科Pontederiaceae12千屈菜科Lythraceae12柳葉菜科Onagraceae12毛茛科Ranunculaceae12燈心草科Juncaceae13浮萍科Lemnaceae22禾本科Poaceae22莎草科Cyperaceae22玄參科Scrophulariaceae23鴨跖草科Commelinaceae23菊科Compositae33天南星科Araceae33蓼科Polygonaceae35澤瀉科Alismataceae35

由表1可見，群落樣地內(nèi)種類是相對較為豐富的，科、屬內(nèi)的組成較復雜，即大部分科內(nèi)的屬、種貧乏。其中包含5種的科僅2科，占總科數(shù)的6.3%；包含3種的科有5科，占15.6%；包含2種的科有7科，占21.9%；僅含1種的科達18科，占56.3%。僅含1屬的有23科，占總科數(shù)的71.9%；含2屬的科有5科，占15.6%；含3屬的4科，占12.5%。

3.1.2 生活型分析 濕地植物的生活型比較豐富，涵蓋了沉水、浮葉、漂浮、挺水和濕生五種類型。其中： 挺水植物23種，占總種數(shù)的40.35%，數(shù)量最多；其次濕生植物20種，占35.09%；沉水、浮葉、漂浮三種類型均較少，總共占24.57%(見表2)。該濕地中水生或沼生植物(包括沉水植物、浮葉植物、漂浮植物、挺水植物)的豐富性(共計37種，占總種數(shù)的64.91%)，反映了該處水質(zhì)的優(yōu)良性及生長環(huán)境的特殊性。

3.2群落內(nèi)種間聯(lián)結性分析

在平溪洞濕地調(diào)查到的57種濕地植物中，選取在30個樣地中至少出現(xiàn)過4次的物種(見表3)，進行種間的聯(lián)結性分析。由表3可見，共有10種濕地植物(其中挺水植物6種、浮葉植物3種、漂浮植物1種)，在調(diào)查樣地中至少出現(xiàn)過4次，其中寬葉澤苔草、睡蓮兩種出現(xiàn)頻率較高，均在10次以上。

表2 寬葉澤苔草群落樣地內(nèi)濕地植物生活型統(tǒng)計表Tab 2 Statisticsoflife?formofwetlandplantsinthesam?pleplotsofCaldesiagrandiscommunity編號生活型科數(shù)屬數(shù)種數(shù)種占濕地植物比例(%)1濕生植物12182035 092沉水植物4447 023挺水植物13182340 354漂浮植物4447 025浮葉植物66610 53合計324557100 注：科、屬合計中已剔除重復值。

表3 寬葉澤苔草群落30個樣地中至少出現(xiàn)過4次的物種統(tǒng)計表Tab 3 Statisticsofspeciesofappeared4timesatleastinthe30sampleplotsofCaldesiagrandiscommunity編號物種科名生活型所在樣地號1寬葉澤苔草Caldesiagrandis澤瀉科Alismataceae挺水植物1、3、4、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、28、302睡蓮 Nymphaeatetragona睡蓮科 Nymphaeaceae浮葉植物2、3、4、5、6、8、9、10、13、21、223荇菜 Nymphoidespeltatum睡菜科 Menyanthaceae浮葉植物6、8、10、11、14、20、27、294野慈姑 Sagittariatrifolia澤瀉科 Alismataceae挺水植物2、3、4、6、18、28、295翅莖燈心草Juncusalatus燈心草科Juncaceae挺水植物1、2、11、12、21、22、266菖蒲Acoruscalamus天南星科Araceae挺水植物5、7、9、15、16、177眼子菜Potamogetondistinctus眼子菜科Potamogetonaceae浮葉植物7、10、15、16、188槐葉萍Salvinianatans槐葉萍科Salviniaceae漂浮植物1、2、3、4、129水燭Typhaangustifolia香蒲科Typhaceae挺水植物2、7、8、910鴨舌草Monochoriavaginalis雨久花科Pontederiaceae挺水植物1、11、18、21

由表4的χ2檢驗可知，9個物種與寬葉澤苔草均不存在聯(lián)結性(χ2<3.841)。

從圖1中的種間共同出現(xiàn)百分率(PC)統(tǒng)計來看，PC≥0.6的種對、0.4≤PC<0.6的種對均為0，0.2≤PC<0.4的種對有12個，PC<0.2的種對最多，共有33個。這說明這些種間的負相關性較強。寬葉澤苔草與其它物種間的PC值大部分介于0.1至0.2之間，雖表現(xiàn)出一定的負聯(lián)結性，但都不是很強(PC值沒有小于0.1的)。

從圖2種間聯(lián)結系數(shù)(AC)統(tǒng)計來看，AC≥0.6的種對有4個，0.4≤AC<0.6的種對有1個，0.2≤AC<0.4的種對有3個，-0.2≤AC<0.2的種對有20個，-0.4≤AC<-0.2的種對有6個，-0.6≤AC<-0.4的種對有2個，AC<-0.6的種對有9個。AC值大部分介于-0.2至0.2之間，這說明這些種間的獨立性較大。由圖2可見，寬葉澤苔草除與眼子菜、鴨舌草AC等于1外，與其它物種間的AC值大部分介于-0.2至0.2之間，說明寬葉澤苔草與大部分物種間的關聯(lián)性不強。

表4 寬葉澤苔草與樣地內(nèi)其它9個物種間關聯(lián)測度值表Tab 4 ValueofinterspecificassociationbetweenCaldesiagrandisand9otherspeciesinthesampleplots物種χ2PC值AC值Ψ值睡蓮Nymphaeatetragona00 22-0 21-0 11荇菜Nymphoidespeltatum0 280 21-0 32-0 21野慈姑Sagittariatrifolia0 520 18-0 35-0 25翅莖燈心草Juncusalatus0 30 22-0 02-0 02菖蒲Acoruscalamus0 160 19-0 06-0 05眼子菜Potamogetondistinctus0 060 1910 18槐葉萍Salvinianatans0 060 15-0 1-0 09水燭Typhaangustifolia00 11-0 13-0 13鴨舌草Monochoriavaginalis00 1510 15

2 3 4 5 6 7 8 9100．220．210．180．220．190．190．150．110．1510．190．290．200．130．070．230．250．0720．150．070．000．080．000．090．0930．080．000．090．330．100．1040．000．000．330．100．3850．380．000．250．0060．000．130．1370．130．1380．009

圖1 寬葉澤苔草群落樣地中10物種種間共同出現(xiàn)百分率PC半矩陣圖Fig 1 Semi?matrixdiagramaboutthePCof10speciesinthesampleplotsofCaldesiagrandiscommunity

2 3 4 5 6 7 8 910-0．21-0．32-0．35-0．02-0．061．00-0．10-0．131．001 0．01 0．32 0．10-0．09-0．45 0．37 0．61-0．322 0．03-0．46-1．00-0．25-1．00-0．06-0．063-0．39-1．00-0．140．480．020．024-1．00-1．000．480．020．675 0．50-1．00 0．38-1．006-1．000．100．1070．100．108-1．009

圖2 寬葉澤苔草群落樣地中10物種種間聯(lián)結系數(shù)AC半矩陣圖Fig 2 Semi?matrixdiagramabouttheACof10speciesinthesampleplotsofCaldesiagrandiscommunity

從圖3種間點聯(lián)結系數(shù)(Ψ)統(tǒng)計來看，Ψ≥0.6的種對、-0.6≤Ψ<-0.4的種對、Ψ<-0.6的種對均為0；0.4≤Ψ<0.6的種對有2個，0.2≤Ψ<0.4的種對有6個，-0.2≤Ψ<0.2的種對有29個，-0.4≤Ψ<-0.2的種對有8個?？梢钥匆姦分荡蟛糠纸橛?0.2至0.2之間，表明這些物種間的正聯(lián)結程度不高，負聯(lián)結程度也不高，即趨于獨立。圖中可見，寬葉澤苔草與大部分物種間的聯(lián)結性同樣表現(xiàn)出不顯著的特點。

2 3 4 5 6 7 8 910-0．11-0．21-0．25-0．02-0．050．18-0．09-0．130．151 0．01 0．23 0．07-0．03-0．15 0．22 0．31-0．092 0．02-0．15-0．30-0．07-0．27-0．01-0．013-0．12-0．28-0．040．390．020．024-0．28-0．250．390．020．485 0．45-0．22 0．29-0．206-0．200．090．0970．090．098-0．159

圖3 寬葉澤苔草群落樣地中10物種種間點聯(lián)結系數(shù)Ψ半矩陣圖Fig 3 Semi?matrixdiagramabouttheΨof10speciesinthesampleplotsofCaldesiagrandiscommunity

4 結論與討論

(1) 湖南的山地沼澤濕地植被多以圓錐繡球、泥炭蘚(Sphagnumcymbifolium)、沼澤蕨(Thelypterispalustris)、桂皮紫萁(Osmundacinnamomea)、三腺金絲桃(Triadenumbreviflorum)、湖南千里光(Senecioactinotus)等為優(yōu)勢種。受海拔、水濕環(huán)境、氣候條件等的綜合影響，其優(yōu)勢種的差異較大；但群落中其它混生種較多，物種多樣性較高，如平溪洞寬葉澤苔草群落中?？梢姷剿彙⒁按裙?、荇菜、翅莖燈心草等多種生活型的水生或沼生植物生長，群落中平均物種達8種。

(3) 澤瀉科植物是典型的淺水濕地植物，野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，該科除了野慈姑和短慈姑(Sagittariapygmaea)這兩種在農(nóng)田區(qū)溝渠、山間稻田等處也較常見外，其它種類都已難見蹤跡，尤其是寬葉澤苔草、窄葉澤瀉(Alismacanaliculatum)在湖南目前僅發(fā)現(xiàn)幾處分布。因此，澤瀉科植物，已是處于極度瀕危的類群，應當像關注蘭科植物一樣，引起高度重視。平溪洞的寬葉澤苔草群落十分罕見，是極為珍貴的群落，具有重要保護價值，其繁衍棲息所需的生境條件極為特殊。但是該群落所在地周邊為農(nóng)田耕作區(qū)，人畜干擾嚴重，寬葉澤苔草生境受到較大威脅。所以，當務之急是，應采取各種積極有效的措施將其保護起來。

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AnalysisontheinterspecificassociationofCaldesiagrandis

communityinLinwuPingxidongmountainwetlandof

HunanProvince

YANG Wen， ZENG Xiang， LI Ming

(Hunan Prospecting Designing and Research Institute for Agriculture Forestry and Industry,Changsha 410007, China)

Pingxidong is a typical mountain marsh wetland of south Hunan Province. And there is a largest wild distribution plot of the populations ofCaldesiagrandisin nowadays found. Survey found that there are 57 wetland plants in the 30Caldesiagrandiscommunity plots, and the species diversity is higher. Among the 45 species pairs of the main 10 wetland plants, we analyzed the interspecific association, using theχ2test, the percentage of co-ocurrence (PC), the association coefficient (AC) and the correlation coefficient(Ψ). The results show thatCaldesiagrandisand most other species are not significant association in the community, and the distribution of species includingCaldesiagrandisshowed a relative independence. No significant association or showing relative independence is a reflection of special habitat and very narrow distributing.

Caldesiagrandis; Pingxidong mountain wetland; interspecific association

2016-04-27

湖南省林業(yè)廳項目“湖南省林木種質(zhì)資源調(diào)查”(項目號101-5555)。

楊 文( 1980- ) ，男，江西寧都人，工程師，碩士，主要從事植物分類、植物區(qū)系及植被研究和林業(yè)規(guī)劃設計工作。

Q 948

A

1003 — 5710(2016)03 — 0056 — 06

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2016. 03. 010

(文字編校：張 珉)