高溫時數(shù)和熱積溫對超級早稻結實率的影響*

喻莎，陸魁東，謝佰承，胡雪媛，黃晚華

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高溫時數(shù)和熱積溫對超級早稻結實率的影響*

喻 莎1，陸魁東2,3**，謝佰承2,3，胡雪媛3，黃晚華2,3

（1.湖南省平江縣氣象局，岳陽 414500；2.湖南省氣象科學研究所，長沙 410118；3.氣象防災減災湖南省重點實驗室，長沙 410118）

以超級稻淦鑫203為材料，于2012年和2013年分別進行分期播種試驗，根據(jù)田間試驗獲得的產量結構數(shù)據(jù)和地面觀測站氣象資料，探討該品種抽穗后各階段內高溫時數(shù)、熱積溫對超級稻結實率和秕谷率的影響。結果表明：影響超級稻結實率的主要原因是乳熟-成熟期高溫導致秕谷率增加，高溫與空殼率相關性不明顯。高溫時數(shù)、日熱積溫及時熱積溫均與結實率和秕谷率之間存在一元二次函數(shù)關系，結實率與三者呈負相關，秕谷率與之呈正相關。且三者影響結實率存在臨界值，乳熟-成熟期不同量級（35.0～37.0℃）的高溫時數(shù)對結實率影響的臨界值分別為：44.4h、32.6h、22.6h、15.0h和6.0h；日熱積溫對結實率影響的臨界值抽穗-成熟期為18.6℃·d，乳熟-成熟期為12.8℃·d；時熱積溫對結實率影響的臨界值抽穗-成熟期為44.9℃·h，乳熟-成熟期為53.2℃·h。低于臨界值時，隨著高溫影響的累積，結實率呈下降趨勢；當高溫因子達到臨界值后，結實率變化不再明顯。研究認為乳熟-成熟期的高溫天氣導致超級稻籽粒灌漿不充實，秕谷率增大，是影響結實率下降的一個重要原因。

超級早稻；分期播種；高溫因子；日熱積溫；結實率；秕谷率

水稻產量由有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重和結實粒數(shù)等因素構成。蔣開鋒等[1]研究表明，在有效穗的基礎上，結實率是影響水稻高產的首要因素，其次為千粒重。李松柏[2]認為，影響水稻結實率的關鍵時期是抽穗揚花期和灌漿成熟期，抽穗揚花期如遇到不利天氣條件，容易導致雄性不育或開花受精不良而形成空粒，而在籽粒灌漿期則易表現(xiàn)為灌漿受阻而形成秕粒。

長江中下游地區(qū)制約超級早稻生長發(fā)育的主要氣象災害有播種育秧期倒春寒、分蘗-幼穗分化期的五月低溫、孕穗開花期的大雨洗花、抽穗揚花-灌漿結實期的高溫熱害等[3]。湖南雙季稻區(qū)常年6月下旬以后，逐漸開始受副熱帶高壓控制，以晴熱高溫天氣為主，此時超級早稻正處于抽穗-成熟的生殖生長期，對高溫十分敏感[4]。高溫對早稻的影響研究，前人已取得了一定成果，鄭建初等[5]利用人工氣候箱，研究了高溫強度和持續(xù)時間對花粉活力和結實率的影響，結果表明溫度越高，脅迫時間越長，花粉活力和萌發(fā)率越低，導致結實率下降；李健陵等[6]同樣通過人工箱，模擬水稻抽穗開花-灌漿結實期高溫脅迫對生理指標的影響，表明高溫脅迫環(huán)境下，劍葉SOD酶和POD酶活性逐漸下降，MAD含量逐漸上升，光合活性降低，蠟熟期和黃熟期尤為嚴重；洪曉富等[7]從水稻結實率的遺傳特性、生長環(huán)境與結實率、高溫對水稻生理生化特性的影響方面，分析了高溫脅迫對水稻籽粒灌漿抑制的影響,得出高溫是導致灌漿速率、結實率、粒重等降低的主要原因；陶龍興等[8]通過分期播種田間試驗和溫室控制試驗分別研究自然高溫和設計極值高溫對結實的影響，闡明高溫熱害降低水稻結實率的關鍵問題是小穗不育。大量研究表明[9-13]，高溫對水稻結實率的危害，一是影響漿片吸收膨脹，造成不開花；二是高溫導致失水過快，影響花藥開裂甚至不開裂，致使花器官發(fā)育不良；三是造成揚花期水稻授粉障礙，影響其受精；四是高溫逼熟，縮短灌漿時間，影響水稻結實粒數(shù)，最終導致產量下降。

雖然前人在高溫影響結實率方面進行了大量研究，但多基于人工氣候箱模擬高溫脅迫等方面，通過大田分期播種試驗研究高溫脅迫對結實率影響的研究報道甚少。本文在前人研究的基礎上，根據(jù)2012-2013年超級早稻在長沙分期播種的試驗資料，利用抽穗開花-灌漿成熟期逐時溫度數(shù)據(jù)，探討小時高溫時數(shù)、日最高溫度≥35℃熱積溫和小時≥35℃熱積溫分別與結實率、秕谷率和空殼率的關系，以期細化高溫因子與產量結構的關系，揭示高溫對結實率的影響特性，為應對超級稻高溫危害提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2012-2013年在湖南省長沙市長沙縣春華鎮(zhèn)(113°05'E，28°12'N，海拔66.1m)進行，當?shù)貙賮啛釒Ъ撅L性濕潤氣候，是南方典型的雙季稻栽培區(qū)。

供試品種為超級稻淦鑫203（國審稻2009009），為秈型三系雜交水稻。兩年共設置8個播種期，其中2012年的4個播種期間隔約10d，2013年間隔約7d，具體始播期根據(jù)當年的實時天氣進行適當調整（表1）。小區(qū)面積42m2，每處理4個重復。稻田病蟲害防治和水肥等田間管理措施與當?shù)氐緟^(qū)一致。

1.2 試驗方法

按照《農業(yè)氣象觀測規(guī)范》，進行播種、抽穗、乳熟、成熟等主要生育期以及生長狀況的觀測、記載，并進行考種，考察項目包括結實率、空殼率、秕谷率、千粒重及理論產量等。

分析所用氣象數(shù)據(jù)主要為超級早稻抽穗揚花-灌漿成熟期逐小時正點氣溫、日最高氣溫。氣象數(shù)據(jù)為長沙馬坡嶺地面觀測站（57679）資料，源于湖南省氣象信息中心，離試驗點直線距離約10km。

表1 2012-2013年雙季超級早稻各播期主要生育期情況（月-日）

Note: NS is the serial number of sowing treatment, TA is the tasseling stage, MA is the mature stage, MM is the milky maturing stage, WG is the whole growth period. The same as below.

高溫時數(shù)為超級早稻抽穗開花-灌漿成熟期逐小時氣溫≥35℃的累計小時數(shù)(h)。

日熱積溫為水稻抽穗開花-灌漿成熟期逐日最高氣溫減去臨界受害溫度的熱害累積。金志鳳等[14-15]在分別研究浙江、江蘇等地的水稻高溫熱害時采用日最高氣溫≥35℃作為高溫指標，本文同樣選取35℃為臨界受害溫度，當日最高氣溫小于35℃時，日熱積溫為0。其計算式為

時熱積溫為水稻抽穗揚花-灌漿成熟期逐小時氣溫減去臨界受害溫度的熱害累積（℃·h）。其計算式為

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

使用WPS表格和SPSS19.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行數(shù)據(jù)整理分析和圖表制作。

2 結果與分析

2.1 高溫時數(shù)對超級早稻產量結構的影響

2.1.1 高溫時數(shù)和產量結構統(tǒng)計

為細化高溫對早稻結實率的影響，將≥35℃的高溫劃分為若干個量級，每個量級的間隔為0.5℃，由于早稻生殖生長階段，出現(xiàn)37.0℃最高氣溫機率甚少，因此，對此高溫量級以上的溫度不再細化。分別按≥35.0℃、≥35.5℃、≥36.0℃、≥36.5℃、≥37.0℃共5個高溫量級統(tǒng)計2012-2013年各播期抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期、乳熟-成熟期高溫小時累計數(shù)，高溫時數(shù)統(tǒng)計結果見表2。

由表2可見,兩年田間試驗的3個生育階段高溫時數(shù)差異較大。抽穗-成熟期，2012年高溫時數(shù)多于2013年，2012年前3個播期高溫時數(shù)相同，第4播期高溫時數(shù)有所減少；2013年隨著播期推遲，高溫時數(shù)基本呈增加趨勢。抽穗-乳熟期，2012年隨著播期的推遲，高溫時數(shù)呈增加趨勢；2013年第1-3播期高溫時數(shù)在≥35.0℃、≥35.5℃兩個量級上差異不大，第4播期高溫時數(shù)明顯減少，且4個播期在≥36.0℃以上高溫時數(shù)均為0。乳熟-成熟期，2012年隨著播期的推遲，高溫時數(shù)呈減少趨勢，2013年第1播期未受高溫影響，第2-4播期≥35.0℃、≥35.5℃、≥36.0℃高溫時數(shù)基本呈增加趨勢。

總體而言，超級稻在2012年抽穗揚花-灌漿成熟期受高溫時數(shù)的影響明顯大于2013年，且在乳熟-成熟期最為明顯。由表3可知，超級稻空殼率兩年相差不大，千粒重和秕谷率2012年高于2013年，而結實率和每平米產量則表現(xiàn)為2013年高于2012年。2012年前3個播期受高溫影響最大，其對應的秕谷率均較高、結實率均較低。2013年第1播期未受高溫影響，該播期秕谷率最小、結實率最高。

表2 2012-2013年各播期抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期、乳熟-成熟期5個量級高溫時數(shù)統(tǒng)計(h)

表3 產量及產量構成統(tǒng)計結果

Note: SR is the seed setting rate.EGR is the empty grain rate.AGR is the abortive grain rate.TKW is the 1000-kernel weight.

2.1.2 高溫時數(shù)與結實率的關系

由表2和表3可見，高溫與結實率存在一定的關系，利用各播期累積高溫時數(shù)和相應的結實率資料分析發(fā)現(xiàn)，抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期不同量級高溫時數(shù)與結實率無顯著相關性，僅乳熟-成熟期累積高溫時數(shù)與結實率間存在一元二次函數(shù)關系(圖1)，對應開口向下的拋物線型，方程分別為

ys=0.005h312-0.4436h31+87.86

(R=0.9219,P＜0.01) （3）

ys=0.0093h322-0.606h32+87.941

(R=0.8990,P＜0.01) （4）

ys=0.0181h332-0.8166h33+87.195

(R=0.8797,P＜0.01) （5）

ys=0.0425h342-1.2766h34+87.973

(R=0.9302,P＜0.01) （6）

ys=0.2776h352-3.3572h35+88.009

(R=0.8711,P＜0.01) （7）

式中，ys為結實率（%）。各量級高溫時數(shù)與結實率相關系數(shù)均在0.8以上，其中≥36.5℃和≥35.0℃兩個量級與結實率相關系數(shù)最高，復相關系數(shù)分別為0.9302和0.9219。進一步對方程進行求極值分析可知，≥35.0℃高溫時數(shù)為44.4h（圖1a）、≥35.5℃高溫時數(shù)為32.6h（圖1b）、≥36.0℃高溫時數(shù)為22.6h（圖1c）、≥36.5℃高溫時數(shù)為15.0h（圖1d）、≥37.0℃高溫時數(shù)為6.0h（圖1e），是不同量級高溫時數(shù)對結實率影響的最低臨界值。在不同量級高溫臨界值之前，隨著高溫時數(shù)的增加，結實率呈減少趨勢，而達到臨界值之后，高溫時數(shù)對結實率影響不明顯。且隨著高溫量級的遞增，高溫時數(shù)影響結實率的臨界值呈遞減趨勢。

2.1.3 高溫時數(shù)與秕谷率的關系

利用兩年各播期的高溫時數(shù)與表3中秕谷率數(shù)據(jù)，分別建立抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期和乳熟-成熟期3個時期高溫因子與對應的秕谷率間的關系方程，結果見表4。由表可見，3個生育階段各量級高溫時數(shù)與秕谷率間關系均可用一元二次函數(shù)擬合，復相關系數(shù)大多通過了0.05水平的顯著性檢驗。抽穗-成熟期，當溫度≥36.0℃時，隨著溫度量級的增加，高溫時數(shù)與秕谷率間的相關系數(shù)呈遞增趨勢；抽穗-乳熟期，隨著溫度量級的增加，高溫時數(shù)與秕谷率的相關系數(shù)也有所遞增；但乳熟-成熟期表現(xiàn)不明顯，且≥36.5℃和≥37.0℃兩個量級高溫時數(shù)與秕谷率相關性未通過0.05水平的顯著性檢驗，可能是研究時段內≥36.5℃和≥37.0℃高溫時數(shù)較少所致。

從表4還可看出，抽穗-成熟期兩者的相關系數(shù)均高于抽穗-乳熟期和乳熟-成熟期，說明受高溫控制時間跨度越長，累計高溫使植物體內運輸系統(tǒng)受阻，導致籽粒灌漿不足，秕谷率增大。同時隨著溫度增加，高溫時數(shù)對秕谷率的增大具有促進 作用。

表4 高溫時數(shù)與秕谷率的關系方程

注：**表示P＜0.01，*表示P＜0.05。下同。

Note:**is P＜0.01,*is P＜0.05.The same as below.

2.2 日熱積溫對超級早稻產量結構的影響

2.2.1 試驗期間日熱積溫統(tǒng)計

根據(jù)式（1）統(tǒng)計2012-2013年超級早稻各播期抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期、乳熟-成熟期的日熱積溫，結果見表5。由表中可見，2012年抽穗-成熟期日熱積溫第4播期較前3個播期有所減少，抽穗-乳熟期隨播期延遲而增加，乳熟-成熟期隨播期延遲而減少；2013年抽穗-成熟期和乳熟-成熟期日熱積溫隨播期延遲而增加，抽穗-乳熟期第4個播期有所減少。

2.2.2 日熱積溫與結實率的關系

利用表5中的兩年各播期日熱積溫和表3中結實率資料，分別建立抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期和乳熟-成熟期3個時期日熱積溫與對應的結實率間的關系模型，結果表明，抽穗-成熟期和乳熟-成熟期日熱積溫與結實率呈一元二次函數(shù)關系，其對應方程分別如式（8）、式（9），而抽穗-乳熟期日熱積溫與結實率的關系不顯著。

ys=0.0359x12-1.3359x1+90.734

(R=0.7581,P＜0.05) （8）

ys=0.0616x32-1.5739x3+88.346

(R=0.9346,P＜0.01) （9）

式中，ys為結實率，x1、x3為抽穗-成熟期、乳熟-成熟期日熱積溫。兩個方程均通過了0.05水平的顯著性檢驗，反映日熱積溫與結實率的動態(tài)變化過程。進一步對曲線進行求極值可知，抽穗-成熟期18.6℃·d的日熱積溫，是影響結實率的臨界值（圖2a），乳熟-成熟期臨界值為12.8℃·d（圖2b），即在臨界值之前，隨著日熱積溫增加，結實率呈減少的趨勢，而臨界值之后，日熱積溫對結實率影響不明顯。

表5 2012-2013年各播期抽穗-成熟、抽穗-乳熟、乳熟-成熟期日熱積溫

2.2.3 日熱積溫與秕谷率的關系

利用兩年各播期的日熱積溫與秕谷率資料，分別建立抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期和乳熟-成熟期3個時期日熱積溫與對應的秕谷率間的關系方程，結果見表6。由表中可見，秕谷率與高溫因子呈正相關，且相關性均通過了0.05水平的顯著性檢驗。

表6 日熱積溫與秕谷率的關系方程

注：x1、x2、x3分別為抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期和乳熟-成熟期日熱積溫。

Note: x1,x2,x3are daily thermal accumulated temperature TA-MA, TA-MM, MM-MA, respectively.

2.3 時熱積溫對超級早稻產量結構的影響

2.3.1 試驗期間時熱積溫統(tǒng)計

根據(jù)式（2）統(tǒng)計2012-2013年超級早稻各播期抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期、乳熟-成熟期時熱積溫（表7），由表可見，不同年份各生育期時熱積溫變化規(guī)律與日熱積溫基本一致。

2.3.2 時熱積溫與結實率的關系

利用表7中的兩年各播期的時熱積溫和表3中結實率資料，分別建立抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期和乳熟-成熟期3個時期時熱積溫與對應的結實率間的關系模型。結果表明，抽穗-乳熟期時熱積溫與結實率的相關性不顯著，而抽穗-成熟期和乳熟-成熟期時熱積溫與結實率呈一元二次函數(shù)關系，其對應方程分別為

ys=0.004x42-0.4257x4+88.618

(R=0.7616,P＜0.05) （10）

ys=0.0048x62-0.4315x6+87.788

(R=0.9108,P＜0.01) （11）

式中，ys為結實率，x4、x6為抽穗-成熟期、乳熟-成熟期的時熱積溫。兩個方程均通過了0.05水平的顯著性檢驗，反映時熱積溫與結實率的動態(tài)變化過程。進一步對曲線進行求極值可知，抽穗-成熟期時熱積溫為44.9℃·h，是其影響結實率的臨界值（圖3a）；乳熟-成熟期臨界值為53.2℃·h（圖3b）。在臨界值之前，隨著時熱積溫增加，結實率呈減少的趨勢，而達到臨界值之后，時熱積溫對結實率影響不明顯。

表7 2012-2013年各播期抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期、乳熟-成熟期時熱積溫

2.3.3 時熱積溫與秕谷率的關系

利用兩年各播期的時熱積溫與秕谷率資料，分別建立抽穗-成熟期、抽穗-乳熟期和乳熟-成熟期3個時期時熱積溫與對應的秕谷率間的關系方程(表8)。由表中可知，秕谷率與抽穗-成熟期時熱積溫呈極顯著負相關(P＜0.01)，與抽穗-乳熟期和乳熟-成熟期相關性均通過了0.05水平的顯著性檢驗。

表8 時熱積溫（x）與秕谷率（y）的關系方程

3 結論與討論

3.1 結論

2012、2013年的分期播種試驗結果表明，高溫時數(shù)、日熱積溫、時熱積溫對產量結構存在直接或間接的影響，超級稻乳熟-成熟期高溫因子與結實率的關系最為明顯，高溫因子影響結實率存在臨界值，在高溫因子低于臨界值區(qū)間，隨著高溫影響的累積，結實率呈下降趨勢；當高溫因子達到臨界值后，隨著高溫影響的累積，結實率變化不再明顯。

抽穗揚花期高溫因子與空殼率關系并不明顯。高溫控制時間越長，累計的高溫因子使運輸系統(tǒng)受阻，導致籽粒灌漿不足，秕谷率增加，是結實率下降的主要原因。

3.2 討論

趙海燕等[18]研究表明，影響早稻秕谷率的主要氣象因素是乳熟后期的高溫。本試驗得出結論與之相一致，即超級早稻在灌漿成熟期高溫障礙下，灌漿停止或減緩，導致籽粒不充實，使秕谷粒增加。同時，超級早稻灌漿成熟期受高溫抑制使秕谷率增加，是導致結實率下降的重要因素，也與寧金花[19]等研究的超級稻灌漿期間積溫和光照與結實率之間相關性非常顯著的結論相吻合。

兩年的田間試驗結果表明，2013年的雙季超級稻結實率高于2012年。除高溫是影響結實率的主要因素外，進一步分析發(fā)現(xiàn)，其它氣象因素對結實率也有一定影響。2012年4個播期抽穗灌漿期平均相對濕度、降水量、日照時數(shù)、風速分別為67%、171.3mm、181.4h、1.7m·s-1；2013年分別為75%、228.1mm、271.8h、2.8m·s-1，由此可見，2013年早稻抽穗開花期濕度較大，降水、光照充足，風速適宜，抽穗-成熟期氣候條件優(yōu)于2012年，更有利于光合作用和葉面間空氣流動，帶走大量熱量，使水稻體溫下降。說明高溫與其它氣候條件互作對水稻灌漿結實造成影響[20-21]。

不同水稻品種的耐高溫性能也不同[22]，超級稻也不例外，歐志英等[23]對不同超級稻品種耐高溫特性試驗也得出此結論。陳忠林[24]研究表明，連續(xù)高溫受災最重的是中熟偏早及抗性不強的品種，而遲熟品種和抗旱性較強的品種結實率相對偏高。本試驗品種超級稻淦鑫203在較優(yōu)環(huán)境下結實率可達86.3%，從2a的試驗結果看，結實率受高溫因子的影響非常明顯，說明該品種抗高溫性能較弱。

2012年2個播期與3個播期，抽穗-成熟期氣候條件非常接近，受高溫影響也非常相似，但產量差異卻十分明顯，由此可見，在抽穗之前的生育期受低溫天氣等多重因素影響也較大，這方面還有待進一步深入探討。

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Effects of High Temperature Hours and Thermal Accumulated Temperature on Seed Setting Rate of Super Hybrid Rice

YU Sha1, LU Kui-dong2,3, XIE Bai-cheng2,3, HU Xue-yuan3, HUANG Wan-hua2,3

(1.Pingjiang Meteorology Bureau of Hunan Province,Yueyang 414500 China; 2.Hunan Province Institute of Meteorological Science, Changsha 410118; 3.Hunan Province Key Laboratory on Meteorological Disaster Prevention and Mitigation, Changsha 410118)

An experimental rice field for different stage sowing was conducted in 2012 and 2013 respectively, taking super hybrid rice Jinxin203 as material. Based on yields data and observed meteorological data, the effect of high temperature hours and day thermal accumulated temperature after heading stage on rice setting percentage and empty grain percentage was discussed. The results showed that the main reason to low setting percentage of rice was undergoing high temperature from milky stage to mature stage, but high temperature and empty grain percentage had not obvious correlation. There was negative correlation between setting percentage and high temperature hours, daily thermal accumulate temperature, and hours thermal accumulate temperature, but there was positive correlation between empty grain percentage and high temperature hours, daily thermal accumulate temperature, and hours thermal accumulate temperature. The three factors existed threshold values to rice setting percentage. The threshold values of high temperature hours from milky stage to mature stage were 44.4h, 32.6h, 22.6h, 15.0h and 6.0h, respectively. The threshold values of daily thermal accumulate temperature from heading to mature stage was 18.6℃·d, and 12.8℃·d from milky stage to mature stage. The threshold values of hours thermal accumulate temperature from heading to mature stage was 44.9℃·d, and 53.2℃·d from milky stage to mature stage. When temperature was lower than household value, the rice setting percentage decreased with high temperature accumulated. When high temperature reached the household value, the setting percentage had not changed further. The result indicated that high temperature from milky stage to mature stage was the key factor to lead the setting percentage decreasing.

Early super rice; Different sowing dates; High temperature factors; Day thermal accumulated temperature; Setting percentage; Empty grain percentage

10.3969/j.issn.1000-6362.2016.04.010

2015-11-24

通訊作者。E-mail: lukuidong@163.com

中國氣象局公益性行業(yè)（氣象）科研專項“超級稻超高產栽培氣象保障技術研究”（GYHY201206020）

喻莎（1984-），女，工程師，主要從事基層氣象業(yè)務和氣象服務工作。E-mail: pjyusha@163.com