林窗對南酸棗林灌木層植物多樣性的影響

殷天穎， 吳子劍， 金泓旭

(1.中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410004； 2.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004)

林窗對南酸棗林灌木層植物多樣性的影響

殷天穎1， 吳子劍2， 金泓旭1

(1.中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410004； 2.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長沙 410004)

于湖南省寧鄉(xiāng)縣青羊湖國有林場南酸棗林內(nèi)的41個林窗和41個非林窗中設(shè)置樣方，對其灌木層植物群落進(jìn)行調(diào)查，采用物種多樣性指數(shù)研究林窗干擾對南酸棗林灌木層植物多樣性的影響。結(jié)果表明：林窗干擾改善了微環(huán)境，林窗內(nèi)與非林窗中林下灌木層樹種重要值及多樣性存在差異。林窗內(nèi)的灌木層樹種組成數(shù)量、累計(jì)出現(xiàn)的平均密度、頻度、豐富度指數(shù)R、Shannon-Wienner指數(shù)H、Pielout均勻度指數(shù)E、綜合多樣性用均優(yōu)多指數(shù)Z均高于非林窗中的，而其生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)λ稍低于非林窗中的。

林窗； 物種多樣性； 南酸棗； 青羊湖國有林場

亞熱帶落葉闊葉林研究一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[1]。在群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性方面已經(jīng)有了很多的研究。例如，專家學(xué)者在廣東的鼎湖山[2-3]、浙江的古田山[4-5]、四川的縉云山[6-7]就開展了很多關(guān)于亞熱帶落葉闊葉林群落的研究。進(jìn)而，有些學(xué)者發(fā)現(xiàn)我國亞熱帶地區(qū)的落葉闊葉林正在衰退[8]，亞熱帶闊葉林的研究工作更加引起重視[9-10]。

南酸棗(ChoerospondiasaxillariesBurtt et Hill)又名酸棗，漆樹科漆樹屬落葉喬木，中性偏陽樹種，南酸棗林也是我國南方非常常見的落葉闊葉林群類型[11]。

林窗是森林群落物種多樣性維持中十分重要的結(jié)構(gòu)，也是森林演替和更新的重要過程[12-13]。林窗與物種多樣性有著密切的關(guān)系。林窗形成后，微環(huán)境的改變，從而導(dǎo)致著物種多樣性的變化，是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展的驅(qū)動因素。了解林窗對于南酸棗灌木層多樣性的影響，進(jìn)一步為南酸棗公益林的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)[14-17]。

1 研究區(qū)概況

青洋湖國有林場位于湖南省長沙市寧鄉(xiāng)縣西部、溈水上游，地理坐標(biāo)為： 111°54′24″—112°05′18″E、28°07′08″—28°14′55″N。林場屬中亞熱帶向北亞熱帶過渡的大陸性季風(fēng)濕潤氣候，基本特點(diǎn)是:四季分明，水熱充足，冬冷期短，夏熱期長，春季多變，寒潮頻繁。全年平均氣溫在15～16.2 ℃，最高氣溫39.7 ℃，冬暖夏涼的小氣候區(qū)。林場地勢西高東低，最高點(diǎn)雪峰頂海拔927.4 m，最低點(diǎn)黃材水庫海拔166 m。土壤多為黃壤或紅壤。林場內(nèi)森林覆蓋率高，林下植物種類較豐富。其中，南酸棗林的郁閉度更是高達(dá)0.85。南酸棗群落的上層種類主要以南酸棗(Choerospondiasaxillaris)、香樟(Cinnamomumcamphora)、杉木(Cunninghamialanceolata)、楓香(Liquidambarformosana)、馬尾松(Pinusmassoniana)組成，其中南酸棗占絕對優(yōu)勢。

2 研究方法

3 結(jié)果與分析

在41個林窗灌木層內(nèi)調(diào)查到19個樹種，在41個非林窗灌木層中調(diào)查到17個樹種，各樹種的數(shù)量特征見表1。

表1 灌木層主要樹種在林窗和非林窗群落的數(shù)量特征Tab1 Quantitativecharacteristicsofspeciesingapsandnon?gapstandsofthebushlayer樹種密度(N/hm2)頻度(%)重要值(%)林窗非林窗林窗非林窗林窗非林窗女貞367350820050809801540野薔薇582070500001199000南天竹0250002130000278冬青124519704920133604映山紅11395379670328021001934檵木27813516403930470781大青391547502460335279鹽膚木463965603770452476梔子6023779670803013821902欏木石楠131490160047018莢蒾564473806070515710南方莢蒾231732802460226285紅淡比4104920000348000格藥柃121716402790114317油茶26208200000839000老鼠矢26160980012111南嶺山礬13160490011056野柿131616401800115219毛葉木姜子1231832802620360303山胡椒1251032801640363186

3.1林窗內(nèi)灌木層樹種的數(shù)量特征

從表1中可以看出，林窗內(nèi)灌木層樹種的密度多在30～500 N/hm2之間，密度最大的是映山紅(為1139 N/hm2)、梔子次之(為602 N/hm2)，南嶺山礬最小(為1 N/hm2)。各樹種密度由大到小依次為： 映山紅>梔子>野薔薇>女貞>檵木>油茶>山胡椒>毛葉木姜子>莢蒾>鹽膚木>紅淡比>大青>南方莢蒾>野柿=欏木石楠>格藥柃=冬青>老鼠矢>南嶺山礬。

林窗內(nèi)灌木層樹種的頻度最大的是映山紅和梔子(均為96.70%)，最小的則為老鼠矢和南嶺山礬(均為1.60%)。灌木層樹種的相對頻度由大到小依次為：映山紅=梔子>女貞=油茶>莢蒾>野薔薇>鹽膚木>紅淡比>大青>南方莢蒾=毛葉木姜子=山胡椒>冬青>檵木=格藥柃=野柿>欏木石楠>老鼠矢=南嶺山礬。

林窗內(nèi)灌木層各樹種的重要值由大到小依次為：映山紅>梔子>野薔薇>女貞>油茶>莢蒾>檵木>鹽膚木>山胡椒>毛葉木姜子>紅淡比>大青>南方莢蒾>冬青>野柿>格藥柃>欏木石楠>老鼠矢>南嶺山礬。

3.2非林窗中灌木層樹種的數(shù)量特征

從表1中可以看出，非林窗灌木層中樹種的密度多在10～400 N/hm2之間，密度最大的是映山紅(為537 N/hm2)，梔子次之(為377 N/hm2)，欏木石楠最小(為1 N/hm2)。各樹種相對密度由大到小依次為： 映山紅>梔子>女貞>檵木>冬青>莢蒾>鹽膚木>南天竹>毛葉木姜子>南方莢蒾>格藥柃>野柿>大青>山胡椒>老鼠矢>南嶺山礬>欏木石楠。

非林窗灌木層中樹種的頻度最大的是梔子(為80.30%)，頻度最小的為欏木石楠(為1.60%)。各樹種的相對頻度由大到小依次為：梔子>莢蒾>女貞>冬青>檵木>鹽膚木>映山紅>格藥柃>毛葉木姜子>大青=南方莢蒾>南天竹>野柿>山胡椒>老鼠矢>南嶺山礬>欏木石楠。

非林窗灌木層中重要值最大的是映山紅(為19.34%)，梔子(為19.02%)次之，欏木石楠最小(為0.18%)。各樹種的重要值由大到小依次為：映山紅>梔子>女貞>檵木>莢蒾>冬青>鹽膚木>格藥柃>毛葉木姜子>南方莢蒾>大青>南天竹>野柿>山胡椒>老鼠矢>南嶺山礬>欏木石楠。

3.3林窗內(nèi)和非林窗中灌木層樹種數(shù)量特征的對比

僅在林窗灌木層中調(diào)查到的樹種有野薔薇、紅淡比、油茶(占林窗灌木層樹種的23%)，僅在非林窗灌木層中調(diào)查到的樹種為南天竹(占非林窗灌木層中樹種的1.5%)，大多數(shù)樹種都同時出現(xiàn)在林窗和非林窗中。林窗內(nèi)無論個體數(shù)量還是物種數(shù)量都高于非林窗中，而且大部分物種在林窗中的密度都大于非林窗中的密度(林窗內(nèi)灌木層的樹種的總密度為3736 N/hm2，非林窗灌木層中樹種的總密度為1655 N/hm2)。灌木層樹種的重要值差別見表2。

表2 灌木層樹種在林窗和非林窗中重要值的相對位置Tab2 Therelativeimportanceorderofbushspeciesingapsandnon?gapstands種名林窗非林窗群落重要值重要值位序重要值重要值位序差值映山紅21001193410梔子13822190220野薔薇1199300018-15女貞9804154031油茶839500018-13莢蒾515671051檵木470778143鹽膚木452847671山胡椒363918614-5毛葉木姜子3601030391紅淡比3481100018-7大青33512279111南方莢蒾22613285103冬青1331460468野柿11515219132格藥柃1141631788欏木石楠04717018170老鼠矢01218111153南嶺山礬01119056163南天竹00020278128

表2表明，林窗與非林窗中重要值存在差異，主要原因是林窗微環(huán)境的異質(zhì)性。由于林窗的形成，光照明顯增加，而各樹種對改變的環(huán)境的適應(yīng)能力不同。比如女貞、莢蒾這些耐蔭性較強(qiáng)的樹種，對林窗下尚有一定遮蔭條件處仍有些適應(yīng)力。而如野薔薇、紅淡比這些耐蔭性較差的樹種，在林窗形成后反而更適應(yīng)林窗的光溫水的條件。

3.4林窗內(nèi)與非林窗中灌木層樹種的多樣性

在林窗內(nèi)灌木層調(diào)查到19個樹種，非林窗中調(diào)查到17個樹種。林窗內(nèi)與非林窗中多樣性指數(shù)計(jì)算結(jié)果詳見表3。

表3 林窗內(nèi)和非林窗中灌木層的多樣性指數(shù)Tab3 Speciesdiversityindexesofshrubsingapsandinnon?gapstandS物種數(shù)R豐富度指數(shù)HShannon?Wienner指數(shù)λ生態(tài)優(yōu)勢度EPielou均勻度指數(shù)Z綜合多樣性用均優(yōu)多指數(shù)林窗192192090160711045非林窗1721618802066782

統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，豐富度指數(shù)R、物種數(shù)量S、均勻度指數(shù)E、多樣性指數(shù)H和個體均優(yōu)多指數(shù)Z都是林窗內(nèi)(S=19、R=2.19、H=2.09、E=0.71、Z=10.45)的灌木層大于非林窗中(S=17、R=2.16、H=1.88、E=0.66、Z=7.82)的灌木層。這表明，林窗內(nèi)灌木層樹種比非林窗中的灌木層數(shù)量和豐富度都大，多樣性也較高。

4 結(jié)論與討論

南酸棗林林窗內(nèi)和非林窗中灌木層樹種重要值有一定的差異。林窗內(nèi)的灌木層樹種組成數(shù)量、累計(jì)出現(xiàn)的平均密度、頻度、豐富度指數(shù)R、Shannon-Wienner指數(shù)H、Pielout均勻度指數(shù)E、綜合多樣性用均優(yōu)多指數(shù)Z均高于非林窗中，生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)λ稍低于非林窗中。林窗使得植物生長的微環(huán)境得到改變，林窗內(nèi)光照增加，可利用的有效資源增大，生存的植物數(shù)量和種類亦增多。尤其是對于一些耐蔭性較強(qiáng)的樹種來說，林窗內(nèi)所改變的微環(huán)境更適于其生存。雖然不能大量繁殖從而占有優(yōu)勢，但是與非林窗中相比，其生存能力還是較強(qiáng)的。而非林窗中，由于南酸棗林的郁閉度相對比較大，其灌木層種類均小于林窗內(nèi)植物。就如映山紅在林窗內(nèi)和非林窗中的重要值均為第一，表明在非林窗向林窗的動態(tài)變化中，都能最大限度的利用林窗的光溫水等微環(huán)境。而對于野薔薇、紅淡比、油茶、南天竹這幾種植物，林窗的干擾，對其影響很大。

同時，林窗內(nèi)的形成木在腐爛和分解的過程中，將養(yǎng)分放出歸還土壤，進(jìn)而保持了土壤肥力，改善了土壤結(jié)構(gòu)，增加了土壤生物種類和資源生態(tài)位，使得樹種能夠更好的生長和繁殖。林窗到非林窗的過渡區(qū)域，即林窗的邊緣區(qū)域也使植物有了更多生存的可能，促使林窗中灌木層植物的樹種組成和數(shù)量高于非林窗中。

由于林窗內(nèi)灌木層灌木層植物的樹種組成和數(shù)量的增加，使得林窗內(nèi)灌木層植物的多樣性也高于非林窗中灌木層植物。物種多樣性的增加是增強(qiáng)群落穩(wěn)定性的重要因素，也是對林窗干擾的一種適應(yīng)對策。多樣性導(dǎo)致穩(wěn)定性假說被認(rèn)為是生態(tài)學(xué)的核心準(zhǔn)則。也就是說，林窗干擾會使得林窗內(nèi)灌木層植物多樣性增加，優(yōu)勢度下降，穩(wěn)定性增強(qiáng)。

也有部分研究認(rèn)為，林窗對于灌木層植物的干擾也與林型、林窗面積的大小、林窗發(fā)育期等諸多因素有關(guān)。這些也值得進(jìn)一步的探討。但就本文南酸棗林而言，根據(jù)林窗內(nèi)與非林窗中灌木層植物多樣性指數(shù)的比較結(jié)果，林窗對維持生物多樣性和促進(jìn)森林更新是具有重要作用的。然而，林窗干擾面積過大或是極其頻繁干擾則勢必會造成森林的破碎化，造成森林退化。所以，在南酸棗林的經(jīng)營和管理中，要充分利用好林窗的作用以維持森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

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TheresponseonthespeciesdiversityfromChoerospondiasaxillarisforestshrublayertothegap

YIN Tianying1， WU Zijian2， JIN Hongxu1

(1.College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology,Changsha 410004，China；2.Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China)

The research object of this study is Qingyang Lake State-owned Forest Farm of Ningxiang Country in Hunan Province. Through field investigation of the shrub layerChoerospondiasaxillarisin 41 gaps and 41 control communities. The effect of forest gap disturbance on the diversity of species in theChoerospondiasaxillarisforest were studied by applying biodiversity indices. The results showed that: forest gap disturbance improved its micro-environment, as reflected in the differences in importance values and biodiversity in shrub layers of forest gap and understory. The biodiversity indices of quantity, relative density, relative frequency,R,H,E,Zin the forest gap shrub layer were higher than those of the forest understory,while λ were lower than those of forest understory.

gap; species diversity;Choerospondiasaxillaris; Qingyang Lake State-owned Forest Farm

2015-12-20

湖南省科學(xué)技術(shù)廳科技計(jì)劃項(xiàng)目“鉛鋅礦區(qū)生物攔截系統(tǒng)植物篩選與配置研究”(2013FJ3047)；湖南省科技計(jì)劃重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目“林業(yè)生態(tài)修復(fù)技術(shù)在中重金屬污染防治中的應(yīng)用研究”(2015SK2041)

殷天穎(1991-)，女，湖南省衡陽市人，碩士，研究方向?yàn)樯鷳B(tài)規(guī)劃與管理。

吳子劍(1983-)，男，湖南省長沙市人，博士，主要從事森林生態(tài)學(xué)、污染生態(tài)學(xué)方面的研究。

S 718.5

A

1003 — 5710(2016)02 — 0076 — 05

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2016. 02. 014

(文字編校：楊 駿)