白云山自然保護(hù)區(qū)雉類對生境的選擇

宿秀江， 何建軍， 薛亞東， 劉 芳， 龍鳳菊

(1.湖南白云山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局， 湖南 保靖 416500； 2.湖南省保靖縣林業(yè)局， 湖南 保靖 416500；3.中國林業(yè)科學(xué)研究院 森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所， 國家林業(yè)局 森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100091)

白云山自然保護(hù)區(qū)雉類對生境的選擇

宿秀江1， 何建軍1， 薛亞東3， 劉 芳3， 龍鳳菊2

(1.湖南白云山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局， 湖南 保靖 416500； 2.湖南省保靖縣林業(yè)局， 湖南 保靖 416500；3.中國林業(yè)科學(xué)研究院 森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所， 國家林業(yè)局 森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100091)

為研究白云山自然保護(hù)區(qū)雉類對生境的選擇機(jī)制，選取44塊樣方，利用TWINSPAN分類和典范對應(yīng)分析，對白云山雉類分布及其與生境植物群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)性進(jìn)行了分析。結(jié)果表明：不同雉類對TWINSPAN分類確定的群落類型有不同的生境選擇傾向，白冠長尾雉(Syrmaticusreevesii)與白頸長尾雉(Syrmaticusellioti)選擇4種以上的群落類型，而黃腹角雉(Tragopancaboti)選擇尖葉四照花(Dendrobenthamiaangustata)為優(yōu)勢種的群落，紅腹角雉(Tragopantemminckii)選擇川釣樟(Linderapulcherrima)為優(yōu)勢種的群落，進(jìn)一步通過典范對應(yīng)分析表明雉類的這種選擇傾向依賴于群落中喬木、灌木、草本的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。

雉類； 植物群落選擇； 對應(yīng)分析； 白云山自然保護(hù)區(qū)

種間競爭導(dǎo)致物種對生境選擇產(chǎn)生差異，影響物種本身的形態(tài)、行為以及分布[1-2]。由于相互競爭，同域分布的相似物種有截然不同的生境利用方式[3]，形成生境分離，這一主題是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[4-9]。

在湖南白云山自然保護(hù)區(qū)，珍稀雉類非常豐富，包括黃腹角雉、白冠長尾雉、紅腹錦雞、勺雞等8種雉類。復(fù)雜的森林生態(tài)系統(tǒng)與豐富的生物多樣性是其賴以生存的環(huán)境基礎(chǔ)[10]，而且由于動物與其生存環(huán)境之間的關(guān)系是生態(tài)學(xué)家們廣泛關(guān)注的問題[11-12]，因此了解雉類生存的群落特征對于了解雉類覓食，營巢，繁育等行為及棲息地選擇具有重要意義[13-15]。目前有關(guān)雉類生境選擇的研究主要集中在雉類與其植被類型的關(guān)系上，很少深入到群落物種結(jié)構(gòu)水平上進(jìn)行分析[16-19]，并且較少涉及雉類生境選擇的生活史性狀和適合度研究[20]，而群落結(jié)構(gòu)又是決定白冠長尾雉棲息地選擇的一個(gè)關(guān)鍵因子[13]。

因此本研究通過對雉類的分布生境進(jìn)行數(shù)量分類，并利用典范對應(yīng)分析，對白云山不同雉類和植物群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)性進(jìn)行分析，探討不同雉類生境選擇特征和空間分化。研究將有助于了解群落水平上白云山不同雉類植被選擇特征及微生境選擇，為保護(hù)區(qū)珍稀雉類的生物多樣性保護(hù)提供一定的指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

白云山自然保護(hù)區(qū)地處中國十七個(gè)生物多樣性關(guān)鍵地區(qū)之一——武陵山區(qū)，地處湘西北保靖縣境內(nèi)，華中、西南地區(qū)交匯處，地理位置為109°16′35″—109°32′52″E；28°37′42″—28°50′58″N。總面積20 158.6 hm2。屬中亞熱帶山地季風(fēng)濕潤氣候。年均溫為10.8～14.1 ℃，年均降雨量1 530～1 710 mm，年無霜期239天，年平均相對濕度84%以上。保護(hù)區(qū)內(nèi)土壤依海拔自下到上可劃分為黃紅壤、黃壤、黃棕壤三大類。

白云山自然保護(hù)區(qū)整個(gè)區(qū)域植被垂直帶譜可劃分為兩個(gè)基本帶譜：海拔1 000 m以下為常綠闊葉林帶；1 000～1 300 m為常綠、落葉闊葉混交林帶。區(qū)內(nèi)分布著大面積的次生闊葉林，結(jié)構(gòu)完整、成分復(fù)雜、功能齊全，對研究亞熱帶常綠闊葉林具有重要意義，并且為包括珍稀雉類在內(nèi)的多種野生動物提供了棲息地。

2 研究方法

2.1樣方調(diào)查

通過保護(hù)區(qū)內(nèi)護(hù)林員巡護(hù)，以及紅外相機(jī)監(jiān)測，在有雉類活動和糞便、羽毛、沙浴池、取食坑等活動痕跡的地方選取了雉類活動生境的44個(gè)樣方，樣方為20 m×20 m，每個(gè)樣方的調(diào)查記錄內(nèi)容包括：(1)喬木種的種類、株數(shù)、高度、冠幅、枝下高、胸徑；(2)灌木種的種類、株數(shù)和高度；(3)草本植物的種類、株數(shù)和高度；(4)群落結(jié)構(gòu)特征和生境特征，包括喬、灌、草總蓋度，經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、坡向、坡位等；(5)雉類分布狀況。

表1 不同雉類分布樣方數(shù)及觀測方法Tab1 QuadratenumbersandobservationmethodofpheasantinBaiyunMountainNationalNatureReserve雉類分布樣方數(shù)(個(gè))觀測方法白頸長尾雉 Syrmaticusellioti23護(hù)林員巡護(hù)，紅外相機(jī)監(jiān)測白冠長尾雉 Syrmaticusreevesii10護(hù)林員巡護(hù)紅腹錦雞 Chrysolophuspictus14護(hù)林員巡護(hù)，紅外相機(jī)監(jiān)測紅腹角雉 Tragopantemminckii2護(hù)林員巡護(hù)黃腹角雉 Tragopancaboti4護(hù)林員巡護(hù)勺雞 Pucrasiamacrolopha4護(hù)林員巡護(hù)，紅外相機(jī)監(jiān)測

2.2數(shù)據(jù)處理與分析

對每個(gè)樣方分別計(jì)算喬木、灌木和草本植物的重要值：

44個(gè)樣方共記錄了378個(gè)種，因而得到44×378的重要值矩陣。

植物群落結(jié)構(gòu)特征包括9個(gè)環(huán)境因子：喬木蓋度、喬木高度、喬木密度、灌木蓋度、灌木高度、灌木密度、草本蓋度、草本高度、草本密度，因而組成44×9的植物群落結(jié)構(gòu)特征數(shù)據(jù)矩陣。以6種雉類在樣方中的分布構(gòu)成44×6的雉類分布數(shù)據(jù)矩陣。

研究中TWINSPAN數(shù)量分類利用的是軟件WinTWINS2.3，不同雉類和植物群落結(jié)構(gòu)的典范對應(yīng)分析，利用的是軟件Canoco for Windows 4.5中的CCA。

3 結(jié)果與分析

3.1TWINSPAN數(shù)量分類

對44個(gè)樣方進(jìn)行TWINSPAN等級分類，結(jié)合白云山地區(qū)的實(shí)際生態(tài)意義，采用四級的劃分結(jié)果，將44個(gè)樣方劃分為11個(gè)群落類型。群落的命名主要依據(jù)各層的優(yōu)勢種和TWINSPAN劃分的指示種作為群落劃分結(jié)果的名稱。

(1)群落Ⅰ 雷公鵝耳櫪+尖葉四照花-冬青+百兩金-狗脊(Carpinusviminea+Dendrobenthamiaangustata-Ilexchinensis+Ardisiacrispa-Woodwardiajaponica)包含樣方28～33，該類群落分布于海拔990～1 110 m，坡向?yàn)榘腙幤?，坡?0°～45°。雷公鵝耳櫪、尖葉四照花為喬木層優(yōu)勢種，伴生種有石灰花楸(Sorbusfolgneri)、橉木(Padusbuergeriana)、中華石楠(Photiniabeauverdiana)、虎皮楠(Daphniphyllumoldhami)等12種；冬青、百兩金為灌木層優(yōu)勢種，伴生種有杜鵑(Rhododendronsimsii)、山胡椒(Linderaglauca)、珍珠花(Lyoniaovalifolia)、江南越橘(Vacciniummandarinorum)、茶莢蒾(Viburnumsetigerum)、毛萼紅果樹(Stranvaesiaamphidoxa)、無梗越橘(Vacciniumhenryi)、齒緣吊鐘花(Enkianthusserrulatus)等40種；狗脊為草本層優(yōu)勢種，伴生種有闊鱗鱗毛蕨(Dryopterischampionii)、黑足鱗毛蕨(Dryopterisfuscipes)、柔毛堇菜(Violaprincipis)、斑葉蘭(Goodyeraschlechtendaliana)等29種；層外植物主要有中華獼猴桃(Actinidiachinensis)、光枝勾兒茶(Berchemiapolyphyllavar.leioclada)、南五味子(Kadsuralongipedunculata)等23種。該類群落為白頸長尾雉、紅腹錦雞的主要棲息地。

圖1 白云山自然保護(hù)區(qū)44個(gè)樣方植物群落的TWINSPAN樹狀分類圖Fig.1 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 44 quadrats in Baiyun Mountain National Nature Reserve

(2)群落Ⅱ 尖葉四照花-川釣樟 -落地梅+吉祥草(Dendrobenthamiaangustata-Linderapulcherrimavar.hemsleyana-Lysimachiaparidiformis+Reineckiacarnea)包含樣方22，24，25～27，該類群落分布于海拔1 070～1 145 m，坡向?yàn)榘腙幤?，坡?5°～35°。喬木層樹高在5～8 m之間，尖葉四照花為優(yōu)勢種，伴生種有細(xì)葉青岡(Cyclobalanopsisgracilis)、絹毛稠李(Paduswilsonii)、茶條果(Symplocosernestii)、羽脈新木姜子(Neolitseapinninervis)、川桂(Cinnamomumwilsonii)等；川釣樟為灌木層優(yōu)勢種，伴生種有紅皮木姜子(Litseapedunculata)、毛豹皮樟(Litseacoreanavar.lanuginosa)、小葉女貞(Ligustrumquihoui)、綠葉甘橿(Linderafruticosa)等42種，林下有大量尖葉四照花幼樹更新；落地梅、吉祥草為草本層優(yōu)勢種，伴生種有假黑鱗耳蕨(Polystichumpseudo-makinoi)、鱗軸短腸蕨(Allantodiahirtipes)、齒萼鳳仙花(Impatiensdicentra)、光柄筒冠花(Siphocranionnudipes)等31種。層外植物主要有黃蠟果(Stauntoniabrachyanthera)、白木通(Akebiatrifoliate)等24種。該類群落為黃腹角雉、紅腹錦雞、勺雞的主要棲息地。

(3)群落Ⅲ 橉木-綠葉甘橿-假黑鱗耳蕨(Padusbuergeriana-Linderafruticosa-Polystichumpseudo-makinoi)只包含樣方13，該群落分布于海拔1 000 m，坡向?yàn)榘腙幤?，坡?0°。橉木為喬木層優(yōu)勢種，伴生種有野桐(Mallotustenuifolius)、華中櫻桃(Cerasusconradinae)、尖葉四照花、燈臺樹(Bothrocaryumcontroversum)、水紅木(Viburnumcylindricum)、南嶺黃檀(Dalbergiabalansae)等；灌木層發(fā)達(dá)，綠葉甘橿為優(yōu)勢種，伴生種有湖北算盤子(Glochidionwilsonii)、柄果海桐(Pittosporumhenryi)、桃葉珊瑚(Aucubachinensis)、香冬青(Ilexsuaveolens)等32種；草本發(fā)達(dá)，種類多樣，假黑鱗耳蕨為優(yōu)勢種，伴生種有紫萁(Osmundajaponica)、福建復(fù)葉耳蕨(Arachniodesfujianensis)、珠芽狗脊(Woodwardiaprolifera)、紅蓋鱗毛蕨(Dryopteriserythrosora)、短柄蹄蓋蕨(Athyriumbrevistipes)、華東安蕨(Anisocampiumsheareri)、蛇足石杉(Huperziaserrata)、落新婦(Astilbechinensis)、地埂鼠尾草(Salviascapiformis)、蕺菜(Houttuyniacordata)等37種；層外植物主要有中華獼猴桃、京梨獼猴桃(Actinidiacallosavar.henryi)、灰毛泡(Rubusirenaeus)、翼梗五味子(Schisandrahenryi)等27種。該類群落為白頸長尾雉、紅腹錦雞的覓食地。

(4)群落Ⅳ 甜櫧+野漆-青岡+山礬-狗脊(Castanopsiseyrei+Toxicodendronsuccedaneum-Cyclobalanopsisglauca+Symplocossumuntia-Woodwardiajaponica)包含樣方18-20，該類群落分布于海拔600～830 m，坡向?yàn)榘腙幤拢露?0°～45°。喬木層分2個(gè)亞層，甜櫧、野漆為優(yōu)勢種，伴生種有新木姜子(Neolitseaaurata)、黃杞(Engelhardtiaroxburghiana)、紅翅槭(Acerfabri)、虎皮楠、赤楊葉(Alniphyllumfortune)等15種；青岡、山礬為灌木層共優(yōu)勢種，伴生種有栓葉安息香(Styraxsuberifolius)、血黨(Ardisiabrevicaulis)、硃砂根(Ardisiacrenata)、草珊瑚(Sarcandraglabra)、杜莖山(Maesajaponica)等34種，林下有大量甜櫧幼樹更新；草本層不發(fā)達(dá)，狗脊為草本層優(yōu)勢種，伴生種有黑足鱗毛蕨、麥冬(Ophiopogonjaponicas)、淡竹葉(Lophatherumgracile)、十字薹草(Carexcruciata)等15種；層外植物不發(fā)達(dá)，僅有蔓胡頹子(Elaeagnusglabra)、三葉木通(Akebiatrifoliate)、牛姆瓜(Holboelliagrandiflora)、周毛懸鉤子(Rubusamphidasys)等12種。該類群落為紅腹錦雞、勺雞的主要棲息地。

(5)群落Ⅴ 青岡+山胡椒-三脈紫菀+絲柄薹草(Cyclobalanopsisglauca+Litseapungens-Asterageratoides+Carexfilipes)包含樣方15～17，21，該類群落分布于海拔611～668 m，坡向?yàn)殛幤?，坡?0°～35°。灌木層主要以青岡、山胡椒為主，還有山橿、細(xì)齒葉柃等24種；草本層主要有三脈紫菀、絲柄薹草等26種；層外植物主要有灰毛泡、忍冬、流蘇子(Coptosapeltadiffusa)、異形南五味子(Kadsuraheteroclita)等15種。該類群落為白冠長尾雉、紅腹錦雞的主要棲息地。

(6)群落Ⅵ 杉木+猴樟 +亮葉樺-香葉樹+油茶+山橿-黑足鱗毛蕨(Cunninghamialanceolata+Cinnamomumbodinieri+Betulaluminifera-Linderacommunis+Camelliaoleifera+Linderareflexa-Dryopterisfuscipes)包含樣方34，36，38，40～44，該類群落分布于海拔490-835 m，坡向?yàn)榘腙幤?，坡?5°～20°。喬木層以杉木和猴樟、亮葉樺為優(yōu)勢種，伴生種有宜昌潤楠(Machilusichangensis)、紫彈樹(Celtisbiondii)、野柿(Diospyroskakivar.silvestris)、尖葉四照花等18種；香葉樹、油茶、山橿為灌木層優(yōu)勢種，伴生種有紅莢蒾、馬比木(Nothapodytespittosporoides)、川釣樟等32種；林下草本稀少，黑足鱗毛蕨為優(yōu)勢種，伴生有淡竹葉、柄果薹草(Carexstipitinux)、對馬耳蕨(Polystichumtsussimense)、福建復(fù)葉耳蕨等18種，；層外植物較多，主要有革葉獼猴桃(Actinidiarubricaulisvar.coriacea)、京梨獼猴桃、牯嶺蛇葡萄(Ampelopsisheterophyllavar.kulingensis)、南五味子、皺葉雀梅藤等22種。該類群落為白冠長尾雉、紅腹錦雞的主要棲息地。

(7)群落Ⅶ 杉木+楓香-細(xì)齒葉柃-有齒金星蕨(Cunninghamialanceolata+Liquidambarformosana-Euryanitida-Parathelypterisserrutula)包含樣方14，37，39，該類群落分布于海拔720～770 m，坡向?yàn)殛柶?，坡?°～35°。喬木層分為兩個(gè)亞層，杉木、楓香為優(yōu)勢種，伴生種有赤楊葉、燈臺樹、樟葉槭(Acercinnamomifolium)、猴樟(Cinnamomumbodinieri)等13種；細(xì)齒葉柃為灌木優(yōu)勢種，伴生種有異葉榕、山胡椒、山橿、川釣樟等32種；草本層種類較多，有齒金星蕨為優(yōu)勢種，伴生種有闊鱗鱗毛蕨、黑足鱗毛蕨、十字薹草等41種；層外植物較豐富，主要有藍(lán)果蛇葡萄(Ampelopsisbodinieri)、京梨獼猴桃等13種。該類群落為白冠長尾雉、紅腹錦雞的主要棲息地，同時(shí)也是勺雞的活動地。

(8)群落Ⅷ 川釣樟-中日金星蕨(Linderapulcherrima-Parathelypterisnipponica)包含樣方12，23，35，該類群落分布于海拔788～1 170 m，坡向?yàn)殛幤?、半陰坡，坡?5°～20°，群落平均高4.5 m，川釣樟為灌木優(yōu)勢種，伴生有山胡椒、山橿；草本層優(yōu)勢種為中日金星蕨，伴生有絲柄薹草、求米草、魚腥草、太平鱗毛蕨等15種；層外植物有中華獼猴桃、湖南懸鉤子、灰毛泡等12種。該類群落為紅腹角雉的主要棲息地，同時(shí)也是白頸長尾雉、白冠長尾雉、紅腹錦雞補(bǔ)充覓食地。

(9)群落Ⅸ 杉木-黑足鱗毛蕨(Cunninghamialanceolata-Dryopterisfuscipes)包含樣方6，7，10，11，該類群落分布于海拔900～1 100 m，坡向?yàn)殛柶?、半陽坡，坡?°～30°。群落結(jié)構(gòu)簡單，喬木層僅杉木一種；草本層優(yōu)勢種為黑足鱗毛蕨，伴生有狗脊、漸尖復(fù)葉耳蕨、疏羽凸軸蕨(Metathelypterislaxa)等11種；層外植物有中華獼猴桃、菝葜、鉤藤(Uncariarhynchophylla)、南五味子等。該類群落為白頸長尾雉、紅腹錦雞的活動地，主要作為其夜宿地。

(10)群落Ⅹ 杉木-茶+山橿-漸尖復(fù)葉耳蕨+華中蹄蓋蕨(Cunninghamialanceolata-Camelliasinensis+Linderareflexa-Arachniodesgradata+Athyriumwardii)包含樣方1～5，該類群落分布于海拔993～1 190 m，坡向?yàn)殛柶?、陰坡，坡?°～22°。喬木層僅杉木一種；茶、山橿為灌木層優(yōu)勢種，伴生有異葉榕、香葉樹等13種；草本層優(yōu)勢種為漸尖復(fù)葉耳蕨、華中蹄蓋蕨，伴生有狗脊、求米草等16種。層外植物不多，主要有大花五味子、革葉獼猴桃等7種。該類群落為白頸長尾雉、紅腹錦雞的活動地，主要作為其夜宿地。

(11)群落Ⅺ 杉木-山胡椒-魚腥草(Cunninghamialanceolata-Litseapungens-Houttuyniacordata)包含樣方8，9，該類群落分布于海拔1 100-1 200 m，坡向?yàn)殛幤?，坡?°～22°。喬木層僅杉木一種；灌木層優(yōu)勢種為山胡椒，伴生種有山橿、蠟蓮繡球(Hydrangeastrigosa)等6種；草本層優(yōu)勢種為魚腥草，伴生種有十字薹草、異藥花、紫萁等8種；層外植物有中華獼猴桃。該類群落為白頸長尾雉、紅腹錦雞的活動地，主要作為其夜宿地。

對樣方的調(diào)查共發(fā)現(xiàn)6種雉類的活動，分別是白頸長尾雉(Syrmaticusellioti)、白冠長尾雉(Syrmaticusreevesii)、紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)、紅腹角雉(Tragopantemminckii)、黃腹角雉(Tragopancaboti)、勺雞(Pucrasiamacrolopha)。結(jié)合植被數(shù)量分類結(jié)果與樣方內(nèi)各雉類活動，不同雉類對植物群落的選擇如表2所示

表2 白云山不同雉類對植物群落的選擇Tab2 CommunityselectionofpheasantinBaiyunMoun?tainNationalNatureReserve雉類植物群落白頸長尾雉群落Ⅰ，群落Ⅲ，群落Ⅷ，群落Ⅸ，群落Ⅹ，群落Ⅺ白冠長尾雉群落Ⅴ，群落Ⅵ，群落Ⅶ，群落Ⅷ紅腹錦雞群落Ⅰ-群落Ⅺ，紅腹角雉群落Ⅷ黃腹角雉群落Ⅱ勺雞群落Ⅱ，群落Ⅳ，群落Ⅶ，

3.2CCA排序

采用CCA對白云山自然保護(hù)區(qū)不同雉類分布與植物群落結(jié)構(gòu)特征因子進(jìn)行相關(guān)性分析，CCA排序軸的第一、二軸的特征值為0.585和0.408，雉類-植物相關(guān)性為0.775和0.646，雉類-植物方差累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到75.1%?？梢钥闯觯珻CA排序軸的第一、二軸比較充分的表現(xiàn)出植物群落結(jié)構(gòu)特征因子與雉類分布的相關(guān)性(見表3)。

CCA的第一、二軸排序軸表明灌木蓋度和灌木密度的箭頭長度較長，且灌木蓋度與排序軸夾角較小，說明灌木結(jié)構(gòu)特征因子對白云山不同雉類分布有重要的影響。除喬木蓋度和高度外，其余植被群落結(jié)構(gòu)特征因子(喬木密度、灌木蓋度、灌木高度、灌木密度、草本蓋度、草本高度、草本密度)間相關(guān)性較大。通過CCA排序?qū)Π自粕讲煌纛惻c植被因子的相關(guān)性分析可以看出，紅腹角雉、黃腹角雉和勺雞與灌木結(jié)構(gòu)特征因子中的灌木蓋度和灌木密度的相關(guān)性較大；白頸長尾雉和紅腹錦雞與喬木結(jié)構(gòu)特征因子中的喬木蓋度和喬木高度的相關(guān)性較大，而白冠長尾雉與白頸長尾雉與植物群落結(jié)構(gòu)的特征因子關(guān)聯(lián)較小。

表3 CCA排序軸的特征值和雉類-植物的相關(guān)性Tab3 EigenvaluesandcorrelationsbetweenpheasantsandplantsCCA排序軸1234特征值0585040802210086雉類-植物相關(guān)性0775064605500372雉類-植物方差累計(jì)貢獻(xiàn)率(%)442751918983

注：Syr ell：白頸長尾雉；Syr ree：白冠長尾雉；Chr pic：紅腹錦雞；Tra tem：紅腹角雉；Tra cab：黃腹角雉；Puc mac：勺雞。 A：喬木蓋度；B：喬木高度；C：喬木密度；D：灌木蓋度；E：灌木高度；F：灌木密度；G：草本蓋度；H：草本高度；I：草本密度。 圖2 白云山雉類與植物群落結(jié)構(gòu)特征因子的CCA排序.Fig.2 CCA ordination diagram of pheasant and plant community in Baiyun Mountain National Nature Reserve

4 結(jié)論與討論

食物和隱蔽條件是影響雉類棲息地利用的基本因素[21-22]。白云山不同雉類對植物群落的選擇也在一定程度上暗示了其對覓食條件的要求。從對植物群落的選擇來看，白頸長尾雉所選擇群落植物包含了其覓食的山胡椒、山橿、野鴨椿、獼猴桃、五味子和蕨類植物[23]；白冠長尾雉所選擇群落植物包括了其覓食的紫菀和蕨類；紅腹角雉所選擇群落Ⅷ中包括了其覓食的的懸鉤子和蕨類；勺雞所選擇群落Ⅶ中包括了其覓食的的鱗毛蕨。白頸長尾雉和紅腹錦雞對多種植物群落的選擇與其在白云山的集中分布相吻合，而黃腹角雉和紅腹角雉對植物群落選擇的單一性也從一定程度上決定了其較少的數(shù)量與分布[24-25]。白頸長尾雉和紅腹錦雞對群落的選擇存在一定的重疊，但紅腹錦雞主要以胡頹子，懸鉤子，薔薇為食物資源?？梢姡Y源利用上的分化是兩種雉類能在相同群落共存的原因之一。不同雉類對食物選擇有不同程度的重疊，為減少競爭，不同雉類會在活動空間和資源利用時(shí)間上出現(xiàn)不同程度的生態(tài)位分化。

對于喬木蓋度、高度、密度，灌木蓋度、高度、密度等植物群落結(jié)構(gòu)特征因子，大多數(shù)雉類棲息地選擇的研究往往將其選擇的原因歸結(jié)為食物或隱蔽度的需要。往往缺乏與鳥類生活史背景去進(jìn)行討論，選擇都未能與物種或個(gè)體的適合度結(jié)合起來[20]。由于環(huán)境具有異質(zhì)性，能為物種提供多樣的生態(tài)位，因此，不同物種能選擇不同的生存空間[26]。不同雉類與植物結(jié)構(gòu)特征因子的對應(yīng)分析表明，白云山不同雉類對微生境選擇存在差異。不同雉類在不同的微生境中，其適合度最高。

個(gè)體大小是生活史性狀中影響適合度的一個(gè)重要組成。不同雉類生境選擇上的差異可能與其個(gè)體的大小相關(guān)，紅腹角雉雄鳥體長48～66 cm，雌鳥體長44～66 cm；黃腹角雉雄鳥體長54～70 cm，雌鳥體長50～53 cm；勺雞雄鳥體長58～64 cm，雌鳥體長40～56 cm[27]，這三種雉類的體長較短，在生境的選擇上，更適應(yīng)灌木生境。白頸長尾雉雄鳥體長71～84 cm，雌鳥體長48～55 cm；紅腹錦雞雄鳥體長100～145 cm，雌鳥體長54～70 cm[26]，白頸長尾雉和紅腹錦雞的體長較長，因此，在生境的選擇上，更適應(yīng)喬木生境。另外，梁偉等的研究表明，紅腹錦雞對森林邊緣和開闊區(qū)的生境有一定偏好，尤其是冬春季節(jié)[28]。丁平等的研究表明白頸長尾雉棲息地選擇的最主要影響因素是喬木層蓋度[29]。

白冠長尾雉的體長最長，雄鳥體長141～210 cm，雌鳥體長56～75 cm[27]，其雄鳥加上尾羽，可達(dá)2 m以上，因此其對生境的選擇與其他雉類存在較大的分異。體型大的物種偏好開闊的生境，體型小的物種偏好灌木微生境。生境選擇與體型大小的相關(guān)性已得到實(shí)驗(yàn)的證實(shí)，Price[30]以一種體型較大的鼠類為研究對象，通過減少一半試驗(yàn)地的植被密度，6周內(nèi)該鼠類在開闊的一半試驗(yàn)地密度增加。Thompson[31]則在增加開闊試驗(yàn)地蓋度后，發(fā)現(xiàn)偏好開闊生境的該鼠類數(shù)量下降，另一種體型較小的鼠類數(shù)量增加。

植物群落類型和結(jié)構(gòu)特征共同決定了白云山不同雉類對生境的選擇，以及生境的分離和同域的共存。通過對雉類生境植被分類和對應(yīng)分析，從一定程度上表明了雉類對植物群落的選擇特征，以及同域不同雉類的生境選擇和分離機(jī)制。由于紅腹角雉、黃腹角雉和勺雞分布樣方較少，其結(jié)論可能缺乏一定的代表性，但我們旨在為研究同一分布區(qū)不同物種的生境差異提供一個(gè)新的思路。研究有助于了解物種所處生態(tài)環(huán)境的質(zhì)量和承載力，同時(shí)為動物資源的合理保護(hù)和利用，以及特定雉類及其生境的保護(hù)提供針對性的保護(hù)策略。

致謝：感謝湖南白云山自然保護(hù)區(qū)的工作人員尹清洋、宋開艮、田喬生、向明旺、秦齊明、田宏軍、黃克軍、田維榮、田仁寶、向清友、王煥仙、梁順昌在野外調(diào)查中提供的幫助。

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HabitatselectionofpheasantinBaiyunMountainNationalNatureReserveofHunanProvince

SU Xiujiang1， HE Jianjun1， XUE Yadong3， LIU Fang3， LONG Fengju2

(1.Administrative Bureau of Baiyun Mountain National Nature Reserve， Baojing 416500， China； 2.Forestry Bureau of Baojing County， Baojing 416500， China； 3.Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State Forestry Administration； Institute of Forest Ecology， Environment and Protection， Chinese Academy of Forestry， Beijing 100091， China)

To understand the habitat selection of pheasants，44 plant communities were surveyed in Baiyun Mountain Nature Reserve of Hunan Province.Using TWINSPAN classification and canonical correspondence analysis method，the correlation between pheasants’ distribution and plant community structure was analyzed.The results showed that the different habitat perferences of pheasants on the community type identified using TWINSPAN classification，for exanple，the communities of four types or more were selected forSyrmaticusreevesiiandSyrmaticuselliotipheasant，while the one type were chosen forTragopancabotiwithDendrobenthamiaangustataas the dominant species in the community and forTragopantemminckiiwithLinderapulcherrimaas the dominant species.In addition，canonical correspondence analysis showed that the habitat perference of pheasants depended on their structural features for trees，shrubs，herbaceous in the community.

pheasant； community selection； correspondence analysis; Baiyun Mountain National Nature Reserve

2016-01-13

應(yīng)對氣候變化科技成果集成與服務(wù)平臺建設(shè)(2010CB955905)，國家自然保護(hù)區(qū)應(yīng)對氣候變化技術(shù)研究；自然保護(hù)區(qū)生物標(biāo)本資源共享子平臺(2005DKA21400)

宿秀江(1973-)，男，湖南省保靖縣人，本科，高級工程師，主要從事自然保護(hù)研究。

Q 958

A

1003 — 5710(2016)02 — 0026 — 08

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2016. 02. 006

(文字編校：楊 駿)