不同施鉀量對(duì)苜蓿碳水化合物含量及抗薊馬的影響

張曉燕，王森山，李小龍，李亞娟，胡桂馨*

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州730070；2.草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州730070)

?

不同施鉀量對(duì)苜蓿碳水化合物含量及抗薊馬的影響

張曉燕1,2，王森山1,2，李小龍1,2，李亞娟1,2，胡桂馨1,2*

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州730070；2.草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州730070)

為了明確施鉀是否能有效提高苜蓿對(duì)薊馬的抗性并研究相關(guān)生理變化，本試驗(yàn)以感薊馬苜蓿品種甘農(nóng)3號(hào)和抗薊馬苜蓿品種甘農(nóng)9號(hào)為材料，設(shè)0、6、9、12、15 (K2O) g/m2等5個(gè)鉀濃度水平，在大田薊馬為害高峰期，評(píng)價(jià)和測(cè)定了不同鉀水平處理下苜蓿的受害指數(shù)、葉片鉀含量、產(chǎn)量、碳水化合物含量；在苜蓿第二茬中，隨著鉀水平的升高，甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)老葉和心葉的鉀含量、可溶性糖、淀粉和木質(zhì)素含量升高，產(chǎn)量顯著增加(P<0.05)；受害指數(shù)均顯著降低，且受害指數(shù)均在K2水平下最低，分別較K0水平降低了47.60%和46.11%；在第三茬中，甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)的受害指數(shù)、產(chǎn)量、鉀含量、可溶性糖、淀粉和木質(zhì)素含量的變化規(guī)律與第二茬相似，受害指數(shù)在K2水平下分別較K0水平降低了30.78%和23.27%。第二茬和第三茬中，在低于9 (K2O) g/m2施鉀水平下，苜蓿葉片鉀含量與受害指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；高于12 (K2O) g/m2水平下，苜蓿葉片鉀含量與受害指數(shù)無顯著相關(guān)性(P>0.05)。鉀元素可通過提高苜蓿碳水化合物的合成(尤其是可溶性糖和淀粉)及生長(zhǎng)性能來提高苜蓿對(duì)薊馬的耐害性。施鉀后甘農(nóng)3號(hào)的受害指數(shù)均低于未施鉀甘農(nóng)9號(hào)的受害指數(shù)，因此，通過施鉀管理來提高苜蓿對(duì)薊馬的耐害性是一種有效的措施。9 (K2O) g/m2是本試驗(yàn)中最經(jīng)濟(jì)有效的施肥量。

苜蓿；鉀元素；薊馬；抗蟲性；碳水化合物

以牛角花齒薊馬(Odontothripsloti)為優(yōu)勢(shì)種的苜蓿薊馬類害蟲已成為我國(guó)北方苜蓿(Medicagosativa)生產(chǎn)的重要威脅和障礙，且隨著苜蓿產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，其危害日益嚴(yán)重[1]。在苜蓿營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，其主要在苜蓿心葉中取食為害，絕大部分苜蓿品種受害率達(dá)95%以上[2-3]。目前生產(chǎn)上主要是通過化學(xué)農(nóng)藥進(jìn)行防治，但效果欠佳且易造成藥物殘留[4]。與單一化學(xué)防治措施相比，通過土壤施肥調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)和生理狀況，不僅直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，而且還會(huì)通過植物的組成和內(nèi)含物及其代謝(植物體內(nèi)糖、蛋白質(zhì)、脂肪的代謝等)對(duì)以植物為食的昆蟲、螨類等產(chǎn)生間接影響[5]。有研究表明苜蓿對(duì)薊馬的主要抗性機(jī)制為耐害性[6-8]，而植物耐蟲性的表達(dá)受土壤中的氮、磷、鉀和一些微量元素的影響，而且其影響力度大于溫度[9]。由于氮、磷、鉀在植物生長(zhǎng)中所起作用的不同，對(duì)植食性昆蟲的影響也不同[10]。鉀與植物抗不良環(huán)境的能力有關(guān)，因此被稱為抗逆元素[11]，同時(shí)鉀對(duì)植物體內(nèi)的光合作用、碳水化合物的形成和轉(zhuǎn)化都有明顯的促進(jìn)作用[12]。鉀在改善植物病蟲害發(fā)生狀況中的作用，國(guó)內(nèi)外已有諸多的報(bào)道。吳暉等[13]報(bào)道，土壤的速效K含量對(duì)錐栗(Castaneahenryi)的抗蟲性有顯著的影響，速效K含量越高，錐栗的抗蟲性越強(qiáng)，Perrenoud[14]對(duì)報(bào)道的2000例文獻(xiàn)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，多數(shù)文獻(xiàn)表明施用鉀肥可以減低病蟲害的發(fā)生。這些研究也支持了土壤礦質(zhì)元素進(jìn)行有機(jī)管理會(huì)提高植物對(duì)害蟲抗性的觀點(diǎn)。截至目前，苜蓿的施肥管理僅限于如何提高產(chǎn)量和牧草品質(zhì)，鮮有通過水肥管理來控制苜蓿病蟲害的報(bào)道。隨著綠色可持續(xù)農(nóng)業(yè)的發(fā)展，通過深入研究，人為調(diào)節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)將有助于揭示植物和植食性昆蟲二者之間的營(yíng)養(yǎng)互作關(guān)系及其內(nèi)在作用機(jī)理，而且可為害蟲的生態(tài)調(diào)控提供新的思路與途徑[15-16]。本研究以抗薊馬苜蓿品種甘農(nóng)9號(hào)(2013年甘肅省牧草審定品種)和西北地區(qū)廣泛推廣種植但對(duì)薊馬抗性較低的苜蓿品種甘農(nóng)3號(hào)[4]為試驗(yàn)材料，探索研究不同K水平下，抗、感苜蓿品種對(duì)牛角花齒薊馬的抗性表現(xiàn)，闡明礦質(zhì)元素K對(duì)于提高苜?？瓜x性的作用及其機(jī)制，進(jìn)而為苜蓿害蟲田間可持續(xù)管理提供參考依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料

苜蓿材料：甘農(nóng)3號(hào)(Medicagosativacv. Gannong No.3)，甘農(nóng)9號(hào)(Medicagosativacv. Gannong No.9)。

供試蟲源：大田自然發(fā)生的薊馬復(fù)合種群。

1.2試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2015年5月-2015年9月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)蘭州牧草試驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)站位于蘭州市西北部，地處黃土高原西端，地理坐標(biāo)為E 105°41′，N 34°05′。海拔1525 m，區(qū)內(nèi)地勢(shì)平坦，肥力均勻，土壤類型為黃綿土，黃土層較薄，土壤有機(jī)質(zhì)含量0.84%，pH 7.5，土壤含鹽量0.25%，有效氮95.05 mg/kg，有效磷7.32 mg/kg，有效鉀78.2 mg/kg。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)區(qū)組排列，設(shè)3個(gè)大區(qū)，每個(gè)大區(qū)一半播種甘農(nóng)3號(hào)，一半播種甘農(nóng)9號(hào)；兩個(gè)品種均于2014年5月播種。2015年5月21日第一茬刈割后測(cè)土施鉀。每個(gè)大區(qū)下設(shè)5個(gè)K (K2O)水平處理，分別為0，6，9，12，15 (K2O) g/m2，在本研究中分別用K0、K1、K2、K3、K4表示，磷素和氮素設(shè)1水平，分別為12 (P2O5) g/m2和7.5 (N) g/m2[17-18]，試驗(yàn)所用鉀肥為硫酸鉀(含K2O：50%)，磷肥為過磷酸鈣(含P2O5：20%)，氮肥為國(guó)產(chǎn)的尿素(含N：46%)。施肥處理小區(qū)面積2 m×8 m。試驗(yàn)大區(qū)間土壤用寬60 cm鋁塑板隔離，施肥處理小區(qū)用鋁塑板隔離，深度為40 cm，試驗(yàn)地四周用寬60 cm的鋁塑板隔離。分別于6月27日和8月16日，第二茬和第三茬苜蓿蕾期，對(duì)兩個(gè)苜蓿品種進(jìn)行受害程度評(píng)價(jià)和產(chǎn)量測(cè)定，并取苜蓿心葉和老葉(倒3葉和4葉)測(cè)其鉀含量、可溶性糖、淀粉和木質(zhì)素含量。

1.4試驗(yàn)方法

1.4.1受害程度的調(diào)查每個(gè)肥料處理小區(qū)除去邊際50 cm，隨機(jī)選取20個(gè)苜蓿枝條，統(tǒng)計(jì)每枝條苜蓿上部20 cm以內(nèi)長(zhǎng)度大于4 mm的葉片，分別統(tǒng)計(jì)其受害級(jí)別，按下式計(jì)算其受害指數(shù)[19]。

受害指數(shù)=[∑(受害級(jí)葉片數(shù)×受害級(jí)值)/(調(diào)查總?cè)~片數(shù)×受害最高級(jí)值)]×100%

1.4.2產(chǎn)量測(cè)定除去每個(gè)肥料處理小區(qū)邊際50 cm，每個(gè)小區(qū)每個(gè)品種分別刈割2 m2，稱取鮮重，并隨機(jī)取甘農(nóng)3號(hào)、甘農(nóng)9號(hào)鮮樣500 g，105 ℃殺青15 min，之后置于65 ℃下烘至恒重，冷卻后取出用1%天平稱量干重。

1.4.3鉀含量測(cè)定鉀含量的測(cè)定采用火焰光度法[20]。

1.4.4可溶性糖的測(cè)定準(zhǔn)確稱取苜蓿樣品0.05 g，置于1.5 mL離心管中，加入80%乙醇50 μL，于80 ℃水浴浸提30 min，冷卻后于4000 r/min離心5 min，收集上清液，殘?jiān)性偌?0%乙醇950 μL，再次浸提，將2次提取的上清液合并。此提取液中含葡萄糖、果糖、蔗糖和低分子量果聚糖。測(cè)定時(shí)，取上述提取液16 μL，加入蒸餾水184 μL和蒽酮試劑100 μL，搖勻，置入沸水浴中顯色10 min，取出后立即冷卻，于625 nm波長(zhǎng)處測(cè)定吸光值。用D-葡萄糖繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，濃度為0、3.125、6.25、12.5、25、50 μg/mL[21]。

1.4.5淀粉的測(cè)定將提取可溶性糖以后的殘?jiān)迫? mL容量瓶中，加入蒸餾水1000 μL，置于沸水浴中煮沸15 min，再加入9.2 mol/L高氯酸100 μL，提取2 min后，混勻，離心后，取樣品50 μL，加蒸餾水150 μL，再加入蒽酮1000 μL顯色后測(cè)定，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算淀粉含量[22]。

1.4.6木質(zhì)素的測(cè)定參考林葵等[23]的方法，并略有改動(dòng)，于2 mL離心管中稱取粉碎苜蓿樣品0.05 g，加入1 mL 95%乙醇(分2次加入)和適量石英砂，研磨至勻漿，轉(zhuǎn)到10 mL離心管中，4000 r/min 離心5 min，倒出上清液，再加2 mL 95%乙醇洗滌沉淀物2次，最后用乙醇∶正己烷=1∶2(V/V)2 mL沖洗2次，收集沉淀物使其自然干燥備用。干燥物及空白中均加入25%溴乙酰冰乙酸溶液2 mL，使沉淀溶解，于70 ℃水浴中保溫30 min，然后加入2 mol/L的NaOH 0.9 mL終止反應(yīng)，再加冰醋酸5 mL和7.5 mol/L的羥胺鹽酸0.1 mL，4000 r/min離心5 min，取上清液0.1 mL，加入冰醋酸3 mL稀釋，以空白作為對(duì)照，在280 nm處測(cè)定吸光值。

1.5數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和顯著性分析。

2　結(jié)果與分析

2.1不同施鉀水平下苜蓿受害指數(shù)的變化

由表1可知，在第二茬中，甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)的受害指數(shù)均隨著鉀水平的升高顯著下降，相對(duì)于K3水平有所上升(P<0.05)，且均在K2水平下最低，在K3和K4水平下，兩個(gè)苜蓿品種的受害指數(shù)均顯著高于K2水平下受害指數(shù)，除K3水平(P<0.05)。在相同鉀水平下，甘農(nóng)3號(hào)受害指數(shù)顯著高于甘農(nóng)9號(hào)(P<0.05)，但施鉀后的甘農(nóng)3號(hào)受害指數(shù)均顯著低于未施鉀的甘農(nóng)9號(hào)的受害指數(shù)，除第三茬K1水平(P<0.05)。甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)在其他鉀處理下的受害指數(shù)均低于K0鉀水平處理。第三茬與第二茬有相似的規(guī)律。

2.2不同施鉀水平下苜蓿產(chǎn)量的變化

由表2可知，第二茬中，甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)苜蓿產(chǎn)量均隨鉀水平的升高而上升，K2處理下的產(chǎn)量均顯著高于其他鉀水平下的產(chǎn)量(P<0.05)，K3和K4處理下的產(chǎn)量略低于K2處理。與K0處理相比，甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)的產(chǎn)量均在K2處理下最高。在第三茬中，甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)苜蓿產(chǎn)量均隨鉀水平的升高而顯著上升(表2)，甘農(nóng)3號(hào)產(chǎn)量在K3處理下最高，甘農(nóng)9號(hào)產(chǎn)量在K2處理下最高(P<0.05)。在兩茬中，在同一鉀處理下，甘農(nóng)9號(hào)的產(chǎn)量均高于甘農(nóng)3號(hào)。

表1　不同K水平處理下甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)苜蓿的受害指數(shù)

注:不同小寫字母表示同一茬次品種和處理間差異顯著(P<0.05)；G-3、G-9為甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)縮寫。K0、K1、K2、K3、K4分別表示鉀濃度為0、6、9、12、15 (K2O) g/m2。

Note: The same cutting, varieties and the treat with different letters indicate significant difference at theP<0.05 level; G-3 and G-9 stand for Gannong No.3 and Gannong No.9.K0, K1, K2, K3, K4stand for 0, 6, 9, 12, 15 (K2O) g/m2potassium level.

表2　不同K水平下甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)產(chǎn)量的變化

注:不同小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05)，G-3、G-9為甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)縮寫。K0、K1、K2、K3、K4分別表示鉀濃度為0、6、9、12、15 (K2O) g/m2，下同。

Note: The same cutting, the same variety and the same treat with different letters indicate significant difference at theP<0.05 level;G-3 and G-9 stand for Gannong No.3 and Gannong No.9, K0, K1, K2, K3, K4stand for 0, 6, 9, 12, 15 (K2O) g/m2potassium level. The same below.

2.3不同施鉀水平下苜蓿植株葉片鉀含量及其與受害指數(shù)相關(guān)性

2.3.1苜蓿植株葉片鉀含量的變化由表3可知，第二茬中，在心葉中，除K1水平，甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)苜蓿的鉀含量均隨鉀水平的升高而顯著上升(P<0.05)；老葉中，相對(duì)于K0處理，甘農(nóng)9號(hào)和甘農(nóng)3號(hào)苜蓿的植株鉀含量均隨鉀水平的升高而上升，但在K2、K3和K4水平下甘農(nóng)3號(hào)的鉀含量差異不顯著(P>0.05)；甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)在K1水平下葉片鉀含量均顯著高于其他鉀水平。第三茬中，相對(duì)于K0處理(表3)，在心葉中，除K1水平，甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)苜蓿的植株鉀含量均隨鉀水平的升高而顯著上升(P<0.05)。在老葉中，甘農(nóng)9號(hào)和甘農(nóng)3號(hào)苜蓿的植株鉀含量均隨鉀水平的升高而上升，兩個(gè)品種在K1水平下鉀含量均顯著高于其他鉀水平(P<0.05)。從表3也可以發(fā)現(xiàn)，同一施鉀處理下，第二茬苜蓿心、老葉片的鉀含量較第三茬高。

2.3.2苜蓿植株葉片鉀含量與受害指數(shù)的相關(guān)性相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，在低于K3水平下，苜蓿的受害指數(shù)均與心葉鉀含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，第二茬甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)葉片含鉀量與受害指數(shù)的相關(guān)性分析的公式分別為y=-136.6x+447.9，相關(guān)系數(shù)為0.681和y=-137.6x+439.1，相關(guān)系數(shù)為0.683。第三茬兩個(gè)品種葉片含鉀量與受害指數(shù)的相關(guān)性分析的公式分別為y=-110.1x+368.9，相關(guān)系數(shù)為0.714和y=-81.30x+283.0，相關(guān)系數(shù)為0.636。高于K2水平下，苜蓿的受害指數(shù)均與心葉鉀含量無顯著的相關(guān)關(guān)系，甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)葉片含鉀量與受害指數(shù)的相關(guān)性分析的公式分別為y=14.65x-3.682，相關(guān)系數(shù)為0.086和y=-6.241x+54.71，相關(guān)系數(shù)為0.022。第三茬中，兩個(gè)品種葉片含鉀量與受害指數(shù)的相關(guān)性分析的公式分別為y=16.42x+18.23，相關(guān)系數(shù)為0.383和y=7.008x+41.51，相關(guān)系數(shù)為0.026。

表3　不同K水平下甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)葉片鉀含量的變化

2.4不同施鉀水平下苜蓿葉片碳水化合物含量的變化

2.4.1苜蓿葉片可溶性糖含量的變化由表4可知，在第二茬中，隨鉀水平的升高，甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)苜蓿的可溶性糖含量均上升。在心葉中，甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)在K4和K3水平下可溶性糖含量和變化率最高，與K0差異顯著(P<0.05)。在老葉中，甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)苜蓿的可溶性糖含量和變化率在K2水平達(dá)到最高。第三茬中，在心葉中，甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)在K3水平下可溶性糖含量和變化率高于其他鉀水平。在老葉中，甘農(nóng)3號(hào)苜蓿的可溶性糖含量在K4水平顯著高于K0、K1、K3處理(P<0.05)，甘農(nóng)9號(hào)苜蓿的可溶性糖含量和變化率在K3水平達(dá)到最大值顯著高于其他鉀處理(P<0.05)，兩茬苜蓿的老葉可溶性糖含量均高于心葉。從兩茬苜蓿葉片可溶性糖含量的變化率來看，鉀元素對(duì)第二茬苜蓿葉片可溶性糖含量的影響高于第三茬。

表4　不同K水平下甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)可溶性糖含量的變化

2.4.2苜蓿葉片淀粉含量的變化由表5可知，相對(duì)于K0處理，第二茬中，甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)苜蓿的淀粉含量均隨鉀水平的升高而上升。

表5　不同K水平下甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)淀粉含量的變化

在心葉中，甘農(nóng)3號(hào)在K2水平下淀粉含量和變化率顯著高于K0水平(P<0.05)，甘農(nóng)9號(hào)的淀粉含量和變化率在K3水平下達(dá)到最大，其含量顯著高于K0、K1、K2水平(P<0.05)。在老葉中，兩個(gè)苜蓿品種的淀粉含量和變化率均在K3水平達(dá)到最大值。第三茬中，苜蓿葉片淀粉含量的變化規(guī)律和第二茬相似。在心葉中，甘農(nóng)3號(hào)在K4水平下淀粉含量和變化率顯著高于K0和K1水平(P<0.05)，甘農(nóng)9號(hào)苜蓿的淀粉含量在K2水平下達(dá)到最大，其含量顯著高于K0水平(P<0.05)。在老葉中，甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)苜蓿的淀粉含量和變化率在K2、K3水平達(dá)到最大值，顯著高于其他鉀水平(P<0.05)。老葉淀粉含量的增長(zhǎng)率高于心葉淀粉含量的增長(zhǎng)率。由兩茬苜蓿葉片淀粉含量的變化率可以發(fā)現(xiàn)，鉀元素對(duì)第二茬苜蓿葉片淀粉含量的影響高于第三茬。

2.4.3苜蓿葉片木質(zhì)素含量的變化由表6可知，相對(duì)于K0處理，第二茬中，甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)苜蓿的木質(zhì)素含量均隨鉀水平的升高而上升。在心葉中，甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)的木質(zhì)素含量和變化率在K3、K4水平下達(dá)到最大，其含量顯著高于K0水平(P<0.05)，但K1、K2、K3和K4間無顯著差異(P>0.05)；在老葉中，兩個(gè)苜蓿品種的木質(zhì)素含量和變化率均在K3水平達(dá)到最大值。第三茬中，苜蓿葉片木質(zhì)素含量的變化規(guī)律和第二茬相似。在心葉中，甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)苜蓿在K1、K3水平下木質(zhì)素含量和變化率顯著高于其他鉀水平(P<0.05)。在老葉中，甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)苜蓿的木質(zhì)素含量和變化率均在K3水平達(dá)到最大值。兩茬苜蓿心葉和老葉木質(zhì)素含量的變化率很小，即鉀元素對(duì)苜蓿葉片木質(zhì)素含量影響不明顯。

表6　不同K水平下甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)木質(zhì)素含量的變化

3　討論

研究報(bào)道在低K土壤上，施K肥一般都能使苜?？偖a(chǎn)量明顯增加，同時(shí)還能提高葉片營(yíng)養(yǎng)物的積累及根中碳水化合物的積累和貯存等[24]。梁曉芳等[25]研究表明施鉀較好地協(xié)調(diào)了光合物質(zhì)的合成、運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化及淀粉合成的源庫(kù)關(guān)系，進(jìn)而提高了產(chǎn)量。在本試驗(yàn)中，在所有處理?xiàng)l件下，甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)的產(chǎn)量隨著施鉀水平的上升而升高，尤其是在適量鉀水平下表現(xiàn)明顯，這與前人施鉀對(duì)苜蓿產(chǎn)量影響方面的研究結(jié)果一致。鉀元素在改善植物蟲害發(fā)生及耐害性方面有著積極的作用[11]。Kitchen等[26]研究報(bào)道，鉀營(yíng)養(yǎng)可以增加苜蓿抗性，用鉀肥可以減低病蟲害的發(fā)生。Dale[27]研究報(bào)道鈣、鉀合理搭配可以控制苜蓿斑蚜(Therioaphistrifolii)在苜蓿上的危害等。Kindle等[28]報(bào)道，增施鉀肥后，苜蓿抗苜蓿彩斑蚜和高粱抗麥二叉蚜的性狀均有所增強(qiáng)。Li等[29]報(bào)道，苜蓿抗性、苜蓿枝條數(shù)和量都隨體內(nèi)可溶性鉀含量增加而增加。在本試驗(yàn)中，隨著鉀水平的升高，兩個(gè)苜蓿品種的受害指數(shù)均顯著降低，說明鉀肥可提高苜蓿對(duì)薊馬的抗性；施鉀后抗性較低的甘農(nóng)3號(hào)的受害程度表現(xiàn)以及心葉鉀含量與受害指數(shù)的相關(guān)性分析表明施鉀可有效提高感薊馬苜蓿的抗性，這與前人[28]在施鉀對(duì)苜?？瓜x性影響方面的研究結(jié)果相一致。

可溶性糖不僅是高等植物的主要光合產(chǎn)物，而且是植物非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的主要組成部分，在植物的代謝中占有重要位置，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有著重要的影響，同時(shí)與植物的抗蟲性有關(guān)[30]。在本試驗(yàn)中，第二茬和第三茬抗薊馬苜蓿甘農(nóng)9號(hào)心葉和老葉中的可溶性糖含量與淀粉含量和變化率均高于感薊馬苜蓿甘農(nóng)3號(hào)。在高等植物中，鉀在不同水平都影響著光合作用，并促進(jìn)植物體內(nèi)碳水化合物的運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化[31]。近年來多數(shù)研究表明，施鉀可以顯著提高小麥(Triticumaestivum)可溶性糖、蛋白質(zhì)和游離氨基酸的含量[32-33]，施鉀提高了小麥開花后旗葉的光合速率、籽粒中蔗糖的供應(yīng)強(qiáng)度和淀粉積累速率，從而進(jìn)一步提高了籽粒產(chǎn)量[25]。趙俊杰等[34]研究發(fā)現(xiàn)葉面噴施鉀肥可以提高煙葉內(nèi)碳水化合物量。李友軍等[35]研究表明施鉀增加了灌漿后期豫麥50旗葉磷酸蔗糖酶活性，提高灌漿后期豫麥50旗葉中的糖含量和籽粒中支鏈淀粉的含量，在本試驗(yàn)中，也獲得了與前人相似的結(jié)果，即隨著鉀水平的升高，兩個(gè)苜蓿品種的心葉和老葉中可溶性糖和淀粉均升高，表明鉀肥促進(jìn)了苜蓿的葉片碳水化合物的合成，進(jìn)而提高了苜蓿對(duì)薊馬的抗性。胡奇等[36]研究了大豆(Glycinemax)植株體內(nèi)抗生化合物之一的木質(zhì)素與大豆對(duì)大豆蚜的化學(xué)反應(yīng)關(guān)系，結(jié)果表明木質(zhì)素含量高的品種抗蚜性較強(qiáng)。薊馬主要在苜蓿的心葉中取食為害，極少在老葉上取食，這可能與老葉較心葉的木質(zhì)素含量高有關(guān)，也是苜蓿對(duì)薊馬抗生性表現(xiàn)不顯著的原因之一。本試驗(yàn)中施鉀后心葉和老葉中木質(zhì)素含量隨著鉀水平的升高而升高，但木質(zhì)素含量增加不明顯。因此，本試驗(yàn)中鉀元素主要通過調(diào)控苜?？扇苄蕴呛偷矸鄣暮铣?，進(jìn)而增強(qiáng)了苜蓿對(duì)薊馬的耐害性。

本研究發(fā)現(xiàn)施鉀后的第一茬苜蓿在抗性表現(xiàn)、生長(zhǎng)及碳水化合物含量變化較后茬明顯，本試驗(yàn)結(jié)果表明大田施肥時(shí)，9 (K2O) g/m2水平下產(chǎn)量最佳，受害指數(shù)最低，在K2水平后產(chǎn)量又有所降低，受害指數(shù)有所升高，適量的9 (K2O) kg/hm2是本研究建議的生產(chǎn)實(shí)際經(jīng)濟(jì)有效的施鉀量。如何合理施用鉀元素，以使苜蓿在薊馬為害高峰期的7、8月份均獲得較高的抗性需要進(jìn)一步探討。本試驗(yàn)僅初步探討了鉀元素通過調(diào)控苜蓿碳水化合物的合成提高了苜蓿對(duì)薊馬的抗性，但對(duì)于如何通過其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和生理變化來提高苜蓿對(duì)薊馬的抗性機(jī)制需要進(jìn)一步深入研究。

4　結(jié)論

1) 適量的鉀肥管理不僅提高苜蓿對(duì)薊馬的抗性，同時(shí)也提高了苜蓿的產(chǎn)量以及可溶性糖與淀粉的含量，過量施鉀對(duì)于苜蓿的抗薊馬和產(chǎn)量均表現(xiàn)不利。因此，鉀元素可通過調(diào)控苜蓿的碳水化合物的合成及生長(zhǎng)性能，進(jìn)而提高了苜蓿對(duì)薊馬的抗性(耐害性)。

2) 施鉀后抗性較低的甘農(nóng)3號(hào)苜蓿的受害指數(shù)均低于未施鉀的抗薊馬品種甘農(nóng)9號(hào)的受害指數(shù)，說明施K可有效提高感薊馬苜蓿的抗性(耐害性)。

3) 在產(chǎn)量方面，甘農(nóng)3號(hào)和甘農(nóng)9號(hào)隨著施鉀水平的上升而升高，但在K2水平后又有所降低，9(K2O) g/m2是本試驗(yàn)中最經(jīng)濟(jì)有效的施鉀量。

[1]He C G, Cao Z Z, Wu J F,etal. History, achievement and prospect of alfalfa insect pest research in China. Pratacultural Science, 2005, 22(4): 75-78.

[2]Jing K K, Shi S L, Hu G X,etal. Changes in contents of the essential elements N, P, K and Ca in alfalfa organs damaged byOdontothripsloti(Thysanoptera: Thripidae). Acta Entomologica Sinica, 2013, 56(4): 385-391.

[3]Pang Y. Studies on Controlling Alfalfa Thrips[D]. Lanzhou: Gansu Agriculture University, 2006.

[4]Hu G X, He C G, Wang S S,etal. Study on resistance mechanism ofMedicagosativatoOdontothripsloti. Pratacultural Science, 2007, 24(9): 86-89.

[5]Pang S T, Dong Y H. Effects of soil fertilization on herbivores infestation. Soil, 2012, 44(5): 719-726.

[6]Ma L, He C G, Hu G X,etal. Field evaluation of 4 alfalfa cultivars (clones) for resistance to thrips. Plant Protection, 2009, 35(6): 146-149.

[7]Hu G X, Shi S L, Wang S S,etal. Tolerance of alfalfa varieties toOdontothripslotihaliday. Acta Agrestia Sinica, 2009, 17(4): 505-509.

[8]Kou J T, Shi S L, Hu G X,etal. Photosynthetic physiology ofOdontothripsdamagedMedicagosativa. Scientia Agricultura Sinica, 2013, (12): 2459-2470.

[9]Velusamy R, Heinriches E A, Khush G S. Genetics of field resistance of rice to brown plant hopper. Crop Science, 1987, 27: 199-200.

[10]Zhang F S. Plant Nutrition Ecological Physiology and Genetics[M]. Beijing: Beijing Agriculture University Publishing House, 1993: 179-205.

[11]Lu J L. Plant Nutrition[M].Beijing: China Agriculture University Publishing House, 2003: 56-58.

[12]Dai X Y, Luo Z M. Effects of potassium on wheat amino acid content. Hunan Agriculture Science, 1994, (3): 34-35.

[13]Wu H, Chen S L, Huang J C,etal. Resistance index ofCastaneahenryi(Skan) Rehd. et Wils. againstDryocosmuskuriphilusYasumatus. Journal of Fujian College of Forestry, 2004, 24(4): 344-348.

[14]Perrenoud S. Potassium and Plant Health. IPI Research Topics No.3[M]. Switzerland: International Potash Institute, Worblaufen-Bern, 1977: 142-147.

[15]Gao D, He X H, Zhu Y Y. Review of advances in mechanisms of sustainable management of pests by agro-biodiversity. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(9): 1107-1116.

[16]Yin L H, Ma Z Q, Zhang X. Progress on the relation between mineral elements and plant resistance to disease, pest and weeds. Journal of Northwest A&F University: Natural Science Edition, 2003, 10(31): 157-161.

[17]Lin R, Jiang P A, Zhou Y Q,etal. Preliminary study on abundance and deficiency index of nitrogen, phosphorus and potassium for the alfalfa soil. Journal of Xinjiang Agricultural University, 2004, 27(1): 23-28.

[18]Wen Y. Effect of Phosphorus and Potassium Nutrition on Yield and Quality of Alfalfa (MedicagosativaL.) and Related Mechanisms[D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2006.

[19]He C G, Wang S S, Cao Z Z,etal. Field evaluation on resistance of 40Medicagocultivars (lines) to thrips. Acta Prataculturae Sinica, 2007, 16(5): 79-83.

[20]Bao S D. Soil Chemical Analysis[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2000: 268-271.

[21]Du X H. The Response of Aphids Density to Potassium Levels and Its Physiological and Biochemical Mechanism of Wheat[D]. Zhengzhou: Henan Agriculture University, 2014.[22]Zou Q. Plant Physiology Experiment Instruction[M]. Beijing: China Agriculture Publishing House, 2003: 113-114.

[23]Lin K, Huang X H, Wang L H,etal. The change of PALA etivity and lignin content during adventitious buds formation of cotyledoninCucumismelonL. Journal of East China Normal University, 1996, (2): 92-97.

[24]Wang S P, Chen M J. Effect of K fertilizer on the performance and quality of alfalfa. Grassland of China, 1998, (4): 71-74.

[25]Liang X F, Yu Z W. Effect of potassium application stage on photosynthetic characteristics of winter flag leaves and on starch accumulation in wheat grains. Chinese Journal of Applied Ecology, 2004, 15(8): 1349-1352.

[26]Kitchen N R, Buchholz D D, Nelson C J. Potassium fertilizer and potato leafhopper effects on alfalfa growth. Agronomy Journal, 1990, 82: 1069-1074.

[27]Dale D. Plant-mediated Effects of Soil Mineral Stresses on Insects[M]. New York: John Wiley & Sons, 1999: 35-100.

[28]Kindle S D, Staples R. Nutrients and the reaction of two alfalfa clones to the spotted alfalfa aphid. Journal of Economic Entomology, 1970, 63: 938-940.

[29]Li R, Volenec J J, Joern B C,etal. Potassium and nitrogen effects on carbohydrate and protein metabolism in alfalfa roots. Journal of Plant Nutrition, 1997, 20: 4-5, 511-529.

[30]Zhang G Q, Yan Z L, Wei L L. Effect of cadmium stress on the contents of tannin, soluble sugar and proline inKandeliacandel(L.) Druce seedlings. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(10): 3366-3371.

[31]Smith C M. Fundamental Approach for Plant Resistance to Insects[M]. Translated by Feng M G. Beijing: China Agriculture Science and Technology Press, 1993: 69-79.

[32]Wang X D, Yu Z W, Wang D. Effect of potassium on flag leaf proteinases activity and kernel quality in wheat. Acta Agronomica Sinica, 2003, (2): 285-289.

[33]Chen M F, Jin J Y, Li C H,etal. Wheat yield and quality as affected by potash and organic manure application. Soil and Fertilizer, 2004, (5): 9-11.

[34]Zhao J J, Zhang J, Gao L H,etal. Effects of spraying potash fertilizer at the flue-cured tobacco leaf on the physiology characteristic and chemical composition during the Upper Ripening Process. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2006, 22(3): 306-308.

[35]Li Y J, Xiong Y, Chen M C. Effects of nitrogen, phosphorus and potassium fertilization on sucrose accumulation in flag leaf and starch accumulation in kernel of weak gluten wheat. Chinese Journal of Applied Ecology, 2006, 17(7): 1196-1200.

[36]Hu Q, Zhao J W, Cui D W. The relationship of soybean plant secondary compounds lignin content between soybean aphid resistance.Plant Protection, 1993, (1): 8-9.

[1]賀春貴, 曹致中, 吳勁鋒, 等. 我國(guó)苜蓿害蟲研究的歷史、成就及展望. 草業(yè)科學(xué), 2005, 22(4): 75-78.

[2]景康康, 師尚禮, 胡桂馨, 等. 牛角花齒薊馬為害后苜蓿不同器官中氮、磷、鉀和鈣含量的變化. 昆蟲學(xué)報(bào)，2013, 56(4): 385-391.

[3]龐鈺. 苜蓿薊馬的防治研究[D]. 蘭州： 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué), 2006.

[4]胡桂馨, 賀春貴, 王森山, 等. 不同苜蓿品種對(duì)牛角花齒薊馬的抗性機(jī)制初步研究. 草業(yè)科學(xué), 2007, 24(9): 86-89.

[5]龐淑婷, 董元華. 土壤施肥與植食性害蟲發(fā)生為害的關(guān)系. 土壤, 2012, 44(5): 719-726.

[6]馬琳, 賀春貴, 胡桂馨, 等. 四個(gè)苜蓿品種無性系大田抗薊馬性能評(píng)價(jià). 植物保護(hù), 2009, 35(6): 146-149.

[7]胡桂馨, 師尚禮, 王森山, 等. 不同苜蓿品種對(duì)牛角花齒薊馬的耐害性研究. 草地學(xué)報(bào), 2009, 17(4): 505-509.

[8]寇江濤, 師尚禮, 胡桂馨, 等. 紫花苜蓿對(duì)薊馬危害的光合生理響應(yīng). 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, (12): 2459-2470.

[10]張?，? 植物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)生理學(xué)和遺傳學(xué)[M]. 北京： 北京農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社, 1993: 179-205.

[11]陸景陵. 植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)[M]. 上冊(cè). 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社, 2003: 56-58.

[12]戴小陽(yáng), 羅澤民. 鉀對(duì)水稻植株中游離氨基酸含量影響初探. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué), 1994, (3): 34-35.

[13]吳暉, 陳順立, 黃金聰, 等. 錐栗品種抗栗癭蜂性狀的評(píng)價(jià). 福建林學(xué)院學(xué)報(bào), 2004, 24(4): 344-348.

[15]高東, 何霞紅, 朱有勇. 農(nóng)業(yè)生物多樣性持續(xù)控制有害生物的機(jī)理研究進(jìn)展. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34(9): 1107-1116.

[16]尹立紅, 馬志卿, 張興. 礦質(zhì)元素與植物抗病蟲草害關(guān)系研究進(jìn)展. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)： 自然科學(xué)版, 2003, 10(31): 157-161.

[17]藺蕊, 蔣平安, 周抑強(qiáng), 等. 苜蓿土壤氮磷鉀豐缺指標(biāo)初步研究. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2004, 27(1): 23-28.

[18]溫洋. 磷鉀營(yíng)養(yǎng)對(duì)紫花苜蓿(MedicagosativaL.)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響及相關(guān)機(jī)理研究[D]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 2006.

[19]賀春貴, 王森山, 曹致中, 等. 40個(gè)苜蓿品種(系)對(duì)薊馬田間抗性評(píng)價(jià). 草業(yè)學(xué)報(bào), 2007, 16(5): 79-83.

[20]鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2000: 268-271.

[21]杜新慧. 麥株蚜蟲密度對(duì)供鉀水平的響應(yīng)及其生理生化機(jī)制[D]. 鄭州: 河南農(nóng)業(yè)大學(xué), 2014.

[22]鄒琦. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2003: 113-114.

[23]林葵, 黃祥輝, 王隆華, 等. 甜瓜子葉不定芽分化過程中PAL活性和木質(zhì)素含量變化研究. 華東師范大學(xué)學(xué)報(bào), 1996, (2): 92-97.

[24]汪詩(shī)平, 陳默君. 鉀肥對(duì)苜蓿生產(chǎn)性能與品質(zhì)的影響. 中國(guó)草地, 1998, (4): 71-74.

[25]梁曉芳, 于振文. 施鉀時(shí)期對(duì)冬小麥旗葉光合特性和籽粒淀粉積累的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 15(8): 1349-1352.

[30]覃光球, 嚴(yán)重玲, 韋莉莉. 秋茄幼苗葉片單寧、可溶性糖和脯氨酸含量對(duì)Cd脅迫的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(10): 3366-3371.

[31]Smith C M. 植物抗蟲性的研究與應(yīng)用[M]. 馮明光, 譯. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社, 1993: 69-79.

[32]王旭東, 于振文, 王東. 鉀對(duì)小麥旗葉蛋白水解酶活性和籽粒品質(zhì)的影響. 作物學(xué)報(bào), 2003, (2): 285-289.

[33]程明芳, 金繼運(yùn), 李春花, 等. 施用鉀肥和有機(jī)肥對(duì)小麥產(chǎn)量、品質(zhì)的影響. 土壤肥料, 2004, (5): 9-11.

[34]趙俊杰, 張峻, 高立洪, 等. 噴施鉀肥對(duì)烤煙上部成熟中葉片生理特性及化學(xué)成分的影響. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2006, 22(3): 306-308.

[35]李友軍, 熊瑛, 陳明燦. 氮、磷、鉀對(duì)豫麥50旗葉蔗糖和籽粒淀粉積累的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 17(7): 1196-1200.

[36]胡奇, 趙建偉, 崔德文. 大豆植株內(nèi)次生化合物木質(zhì)素含量與大豆抗蚜性的關(guān)系. 植物保護(hù), 1993, (1): 8-9.

Effects of potassium application rates on carbohydrate content and resistance to thrips (Thripidae) in alfalfa

ZHANG Xiao-Yan1,2, WANG Sen-Shan1,2, LI Xiao-Long1,2, LI Ya-Juan1,2, HU Gui-Xin1,2*

1.Gansu Agricultural University，College of Pratacultural Science, Lanzhou 730070, China; 2.Laboratory of Grassland Ecosystem, Ministry of Education, Sino-U.S.Centers for Grazingland Ecosystem Sustainability, Lanzhou 730070, China

The aim of this research was to investigate the effects of potassium on alfalfa growth and its resistance to thrips. Two alfalfa varieties were chosen for the study; Gannong No.9 (thrip-resistant) and Gannong No.3 (thrip-susceptible). Potassium (K2O) was applied to field-grown plants at five different levels (0, 6, 9, 12, and 15 g/m2) during the peak thrip damage period, and then the damage index, the potassium and carbohydrate contents in leaves, and yield were evaluated. The results showed that the yields of both alfalfa varieties increased significantly with increasing K2O levels. The potassium, soluble sugars, starch, and lignin contents in old and heart leaves increased with increasing K2O levels, and the thrip damage index decreased significantly. The lowest damage index values were in the 9 g/m2K2O treatment (decreased 47.60% and 46.11% for Gannong No.9 and Gannong No.3 with the control, respectively). The damage index, yield, and potassium, soluble sugars, starch, and lignin contents at the second cutting showed similar trends to those at the third cutting. The damage index at the third cutting was decreased 30.78% and 23.27% for Gannong No.9 and Gannong No.3 with the control, respectively. Correlation analyses indicated that the potassium content of plants at the second and third cuttings was significantly negatively correlated with the damage index when the K2O application rate was lower than 9 g/m2, but not significantly correlated with the damage index when the K2O application rate was higher than 12 g/m2. The damage index was lower in Gannong No.3 treated with potassium than in Gannong No.9 without potassium application. These results indicate that potassium can enhance the resistance of alfalfa to thrips by promoting the synthesis of carbohydrates (especially soluble sugars and starch) and plant growth. Therefore, potassium management is an effective method to increase the tolerance of alfalfa to thrips in the field. The most economical fertilizer application rate was 9 g K2O/m2in this experiment.

Medicagosativa; potassium; thrips; insect resistance; carbohydrate

10.11686/cyxb2016144

2016-04-05；改回日期：2016-05-26

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31260579)和國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-35)資助。

張曉燕(1989-)，女，甘肅景泰人，在讀碩士。E-mail:1226573428 @qq.com

Corresponding author.E-mail:huguixin@ gsau.edu.cn

http://cyxb.lzu.edu.cn

張曉燕，王森山，李小龍，李亞娟，胡桂馨. 不同施鉀量對(duì)苜蓿碳水化合物含量及抗薊馬的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(10): 153-162.

ZHANG Xiao-Yan, WANG Sen-Shan, LI Xiao-Long, LI Ya-Juan, HU Gui-Xin. Effects of potassium application rates on carbohydrate content and resistance to thrips (Thripidae) in alfalfa. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(10): 153-162.