采收方式和成熟度對(duì)上部煙葉細(xì)胞結(jié)構(gòu)及品質(zhì)的影響

陳　剛，周清明，楊姣弟，易　克，徐向麗，周立新，田　云,4

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128；2.湖南省農(nóng)業(yè)生物工程研究所，長(zhǎng)沙 410128；3.湖南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，長(zhǎng)沙 410006；4.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科技學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128）

采收方式和成熟度對(duì)上部煙葉細(xì)胞結(jié)構(gòu)及品質(zhì)的影響

陳剛1,2，周清明1，楊姣弟2，易克3，徐向麗3，周立新3，田云2,4

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128；2.湖南省農(nóng)業(yè)生物工程研究所，長(zhǎng)沙 410128；3.湖南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，長(zhǎng)沙 410006；4.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科技學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128）

為研究烤煙上部葉采收的最適成熟特征，將云煙87上部葉按不同成熟度進(jìn)行分次采收，通過(guò)外觀質(zhì)量和感官質(zhì)量評(píng)價(jià)確定常規(guī)采收時(shí)間推遲5 d即移栽后125 d（M2階段）對(duì)烤煙進(jìn)行一次性采收，煙葉質(zhì)量最優(yōu)。其中移栽后125 d的頂3～頂1葉（TM2）的外觀質(zhì)量和感官質(zhì)量評(píng)分為44.67和71.79；移栽后125 d的頂6～頂4葉（FM2）為43.36和71.75；均優(yōu)于其他幾個(gè)階段。從葉片結(jié)構(gòu)的細(xì)胞學(xué)變化規(guī)律看出，隨著煙葉成熟度的提高，柵欄組織和海綿組織在移栽后125 d（M2階段）開(kāi)始變得疏松、細(xì)胞間隙增大、細(xì)胞中各種細(xì)胞器開(kāi)始降解、淀粉顆粒積累到最飽滿狀態(tài)。其中移栽后125 d的頂2葉的柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵欄組織細(xì)胞密度和海綿組織細(xì)胞密度分別為145.3 μm、144.7 μm、43 個(gè)/mm、43 個(gè)/mm；移栽后125 d的頂5葉的柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵欄組織細(xì)胞密度和海綿組織細(xì)胞密度分別為139.7 μm、148 μm、42 個(gè)/mm、41個(gè)/mm。該研究進(jìn)一步證實(shí)M2階段為烤煙上部葉采收最適成熟特征。

烤煙上部葉；成熟度；細(xì)胞結(jié)構(gòu)；外觀質(zhì)量；感官質(zhì)量

目前，我國(guó)生產(chǎn)的上部煙葉可用性不高，很難用于一、二類卷煙配方。而造成我國(guó)上部煙可用性不高的主要原因是采收成熟度不夠[1]。采收成熟度是烤后成熟度的基礎(chǔ)，分級(jí)成熟度是烤后成熟度的根本體現(xiàn)，只有采收成熟度好的鮮煙葉，經(jīng)過(guò)恰當(dāng)?shù)暮婵荆拍塬@得成熟度好、品質(zhì)高的煙葉，因此采收成熟度一直是煙草科學(xué)研究的重點(diǎn)。近年來(lái)，許多研究表明烤煙煙葉的組織結(jié)構(gòu)形態(tài)直接反映了烤煙的營(yíng)養(yǎng)狀況和成熟特征，最終影響到煙葉的品質(zhì)[2]。而葉片的組織結(jié)構(gòu)指的是葉肉細(xì)胞的發(fā)育狀況，不同成熟度煙葉的葉組織結(jié)構(gòu)存在差異，許多研究結(jié)果表明，成熟煙葉的組織排列疏松、存在合適的胞間隙[3-7]。因此，本文主要通過(guò)開(kāi)展不同時(shí)間一次性采收上部煙葉的試驗(yàn)，對(duì)烤后煙葉質(zhì)量進(jìn)行評(píng)價(jià)，得出上部煙葉的最佳采摘時(shí)間；同時(shí)，通過(guò)對(duì)不同成熟度采收時(shí)細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行研究，探明不同成熟度煙葉的細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化規(guī)律，為上部煙葉最適采收時(shí)期的確定及成熟特征的描述提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)地及種植品種概況

本試驗(yàn)在云南省嵩明縣牛欄江鎮(zhèn)小新街村黑龍?zhí)缎〗M石則地進(jìn)行，土壤為紅壤砂壤土，pH 5.55，有機(jī)質(zhì)25.34 g/kg，堿解氮102.2 mg/kg，有效磷76.3 mg/kg，速效鉀183.5 mg/kg，種植品種為云煙87?；适┯脽煵輰Ｓ梅蔥m(N):m(P2O5):m(K2O)= 12:8:24] 35 kg/667m2，追肥為硝酸鉀5 kg/667m2。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

煙株打頂時(shí)，要求打頂留葉數(shù)控制在21±1片。當(dāng)煙葉采摘到只剩下6片葉時(shí)，即進(jìn)入試驗(yàn)期。頂部6片煙葉自上向下依次掛牌如下：頂部第1葉位（簡(jiǎn)稱頂1）、頂部第2葉位（簡(jiǎn)稱頂2）等以此類推。對(duì)照記為M1，移栽后120和125 d兩次采收，按常規(guī)方法分別烘烤后混合取樣進(jìn)行評(píng)價(jià)；M2、M3和M4依次推遲5 d采收，即移栽后125、130和135 d，6片葉一次采收。所有處理均將頂6～頂4與頂3～頂1分別堆放和編桿，頂6～頂4葉記為FM1、FM2、FM3、FM4，頂3～頂1葉記為TM1、TM2、TM3和TM4，用于外觀質(zhì)量和感官質(zhì)量評(píng)分。處理見(jiàn)表1。

1.3檢測(cè)和評(píng)價(jià)項(xiàng)目

1.3.1烤煙外觀質(zhì)量評(píng)分 烤后煙葉送往湖南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司進(jìn)行外觀質(zhì)量評(píng)分，評(píng)分內(nèi)容分別按照：成熟度、身份、油分、色度和結(jié)構(gòu)進(jìn)行打分，實(shí)行50分制。

1.3.2感官評(píng)吸 評(píng)吸材料送往湖南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司進(jìn)行專業(yè)測(cè)評(píng)，評(píng)吸內(nèi)容分別按照：香氣質(zhì)、香氣量、濃度、余味和雜氣等指標(biāo)進(jìn)行打分，實(shí)行100分制。評(píng)吸時(shí)由13名專業(yè)評(píng)吸人員組成，采用暗評(píng)的方式進(jìn)行評(píng)吸。評(píng)吸的基本要求參照煙草行業(yè)YC/138—1998 煙草及煙草制品 感官評(píng)價(jià)方法中的相關(guān)條款執(zhí)行。

1.3.3石蠟切片取樣及數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì) 于各處理采收當(dāng)天挑選正常煙株的相同葉位煙葉進(jìn)行取樣（從上往下數(shù)頂2葉和頂5葉，M1處理在第一次采收時(shí)進(jìn)行）。所有相同葉位打孔部位應(yīng)保持一致，為中心葉脈和左右周邊葉緣之間1/2中線地帶，打孔時(shí)要避開(kāi)支脈，置于FAA固定液中，固定1周以上。

表1　試驗(yàn)處理Table1　The detailed table of treatments

表2　感官質(zhì)量評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)Table2　The grading standard of sensory smoking

按照：取材→復(fù)水→固定→脫水→透明→浸蠟→包埋→切片→貼片→烤片→脫蠟→復(fù)水→染色→脫水→透明→封藏流程，制作樣品的石蠟切片，在AMGEVOS 熒光顯微鏡（×200）下觀察、拍照。

1.3.4 掃描電子顯微鏡 取材后用3%戊二醛預(yù)固定2 h，磷酸緩沖液沖洗3次，每次間隔10 min；1%鋨酸固定1 h，再用磷酸緩沖液清洗3次，每次10 min；接下來(lái)用30%，50%，70%，90%，100%，100%，100%酒精脫水各10 min，再放入叔丁醇浸泡至少2 h；最后放到冷凍干燥儀干燥置換里面的水（一般是3～4 h），噴金上機(jī)進(jìn)行觀察。

1.3.5透射電子顯微鏡 取材后用3%戊二醛預(yù)固定2 h，磷酸緩沖液沖洗3次，每次間隔10 min；鋨酸固定2 h，磷酸緩沖液沖洗2次，每次間隔各10 min；1%醋酸雙氧鈾染色1 h；50%，70%，90%酒精脫水各10 min；100%酒精脫水1次，100%丙酮脫水1次，每次10 min；丙酮與包埋劑1:1混合液浸透1 h以上；純包埋試劑浸透，37 ℃過(guò)夜；60 ℃，固化48 h；降溫，切片，上機(jī)觀察。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。

2　結(jié) 果

2.1不同采收方式和成熟度上部煙葉的細(xì)胞結(jié)構(gòu)

2.1.1采收方式和成熟度上部煙葉的石蠟切片觀察 從圖1的石蠟切片結(jié)果來(lái)看，頂2和頂5這兩片葉的變化規(guī)律基本一致：隨著時(shí)間的往后推移，成熟度的增加，柵欄組織和海綿組織的細(xì)胞間隙率增加。其中，在常規(guī)時(shí)間采摘（M1）階段，細(xì)胞排列緊密、整齊；在延遲5 d采摘時(shí)間即移栽125 d（M2），細(xì)胞間呈現(xiàn)一定的間隙率；到延遲15 d采摘時(shí)間即移栽135 d（M4），最為明顯。而通過(guò)對(duì)各組織結(jié)構(gòu)的顯微測(cè)量（表3），隨著時(shí)間的推移，成熟度的增加，葉片的葉厚漸漸減小。柵欄組織的厚度呈減小趨勢(shì)；而海綿組織厚度呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。柵欄細(xì)胞和海綿細(xì)胞單位長(zhǎng)度的細(xì)胞個(gè)數(shù)也反應(yīng)了細(xì)胞間的密度，從表3中可以看出，隨著成熟度的增加，單位面積內(nèi)柵欄細(xì)胞和海綿細(xì)胞的個(gè)數(shù)均減少，說(shuō)明細(xì)胞間隙呈加大的趨勢(shì)。這應(yīng)該跟煙葉成熟后期由于細(xì)胞內(nèi)水分減少出現(xiàn)細(xì)胞干縮有關(guān)。

2.1.2不同采收方式和成熟度上部煙葉的掃描電鏡觀察 將煙葉的第5片葉進(jìn)行電子掃描拍攝，從細(xì)胞的掃描電鏡結(jié)果來(lái)看（圖2），海綿組織在移栽后120 d（M1），125 d（M2）階段細(xì)胞飽滿；從移栽130 d（M3）開(kāi)始細(xì)胞變小，細(xì)胞間隙變大；而到移栽135 d（M4），細(xì)胞明顯皺縮，胞間隙進(jìn)一步變大。這與細(xì)胞漸漸衰老失水，細(xì)胞器及內(nèi)含物的降解有關(guān)。從柵欄組織的橫切面圖來(lái)看，柵欄組織與海綿組織的變化基本一致。綜合上面的石蠟切片結(jié)果，掃描電鏡的結(jié)果與石蠟切片組織結(jié)構(gòu)的變化趨勢(shì)基本保持一致。

2.1.3不同成熟度上部煙葉的透射電鏡觀察 從葉綠體的透射顯微結(jié)果來(lái)看（圖3），煙葉在移栽后120 d（M1）細(xì)胞結(jié)構(gòu)完整，各種細(xì)胞器被中央大液泡擠到細(xì)胞邊緣，靠近細(xì)胞壁，葉綠體中的淀粉粒處于進(jìn)一步增長(zhǎng)趨勢(shì)。且從M1中可以清晰地看到排列整齊、清晰的葉綠體類囊片層。有研究認(rèn)為，葉綠體類囊體的垛疊程度是決定其光合能力的主要因子[8]，所以從圖中排列整齊的葉綠體類囊體可以得出該階段仍處于淀粉合成階段。在移栽125 d（M2），細(xì)胞中各種細(xì)胞器開(kāi)始降解，類囊體膨脹、松弛，淀粉粒積累達(dá)到最大。移栽130 d（M3）時(shí)，細(xì)胞器降解嚴(yán)重，葉綠體膜降解，葉綠體解體，淀粉粒充斥在整個(gè)細(xì)胞中，同時(shí)，淀粉粒也開(kāi)始發(fā)生降解，葉綠體中的類囊體片層基本降解完全。到移栽135 d（M4）時(shí)，各種細(xì)胞器降解完全，淀粉粒也降解嚴(yán)重。而從圖中可以看出，線粒體并沒(méi)有隨著成熟度的增加而減少，即線粒體在這個(gè)過(guò)程中變化很小。

圖1　石蠟切片結(jié)果圖（200倍）Fig.1 The slice sample of paraffin wax at different stages

表3　不同成熟度煙葉組織結(jié)構(gòu)Table3　Tissue structure of tobacco leaves with different maturity

圖2　柵欄組織及海綿組織掃描電鏡圖Fig. 2　The Scanning electron microscopy figure of palisade tissues and sponge tissues

圖3　柵欄組織細(xì)胞透射電鏡圖Fig. 3　Cells of palisade tissues by transmission electron microscope

2.2 采收方式和成熟度對(duì)烤煙上部葉品質(zhì)的影響

2.2.1采收方式和成熟度對(duì)烤煙上部煙葉外觀質(zhì)量的影響 從上部葉外觀質(zhì)量量化鑒評(píng)結(jié)果（表4）可知，不同采收成熟度對(duì)烤后煙葉外觀質(zhì)量有明顯的影響。頂3～1葉及頂6～4葉均以移栽125 d采摘（M2）總分最高，其中移栽125 d采摘的頂3～1葉（TM2）總分、成熟度和結(jié)構(gòu)分值與其他處理相比存在顯著性差異。而移栽125 d采摘的頂6～4葉（FM2）成熟度、結(jié)構(gòu)和油分3項(xiàng)指標(biāo)分值均較高，與其他處理間存在顯著性差異。綜上，從成熟度、身份、油份、色度、結(jié)構(gòu)各項(xiàng)指標(biāo)來(lái)看，分值均以移栽后125 d（M2）采摘者最高。

2.2.2采收方式和成熟度對(duì)烤煙上部葉感官質(zhì)量的影響 從表5看出，頂3～1葉的嗅覺(jué)特征以常規(guī)采摘最好，而味覺(jué)特征則以移栽130 d采摘最佳，綜合其各個(gè)方面的特征，在移栽125 d采摘得分最高，即在常規(guī)采摘推遲5 d即移栽125 d（M2）時(shí)頂3～1葉煙葉綜合性能最好，該階段為最佳采摘時(shí)間段。頂6～4葉的嗅覺(jué)特征也是常規(guī)采摘最好，味覺(jué)特征和綜合分?jǐn)?shù)以移栽125 d（M2）采摘者最高。

研究結(jié)果表明，無(wú)論從煙葉的烤后外觀質(zhì)量還是感官質(zhì)量評(píng)價(jià)來(lái)看，上部煙葉在移栽125 d進(jìn)行一次性采收時(shí)煙葉質(zhì)量最佳，其次是移栽130 d，而常規(guī)采摘和移栽135 d采摘烤煙質(zhì)量相對(duì)較差，說(shuō)明未熟或過(guò)熟都影響煙葉的品質(zhì)，降低其工業(yè)可用性。

表4　不同采收方式和成熟度上部葉外觀質(zhì)量差異Table4　Appearance of flue-cured tobacco upper leaves

表5　不同采收方式和成熟度上部葉感官質(zhì)量差異Table5　Sensory quality of flue-cured tobacco upper leaves

3　討 論

目前對(duì)煙葉細(xì)胞結(jié)構(gòu)（超微結(jié)構(gòu)）的研究集中在水分脅迫[9-10]、病毒侵染[11-12]等逆性條件下的結(jié)構(gòu)變化規(guī)律及發(fā)育過(guò)程中的結(jié)構(gòu)變化規(guī)律上[13]，對(duì)不同成熟度采收時(shí)細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化少有研究。本文通過(guò)對(duì)4個(gè)不同成熟度的上部煙葉進(jìn)行細(xì)胞結(jié)構(gòu)、超微結(jié)構(gòu)研究，得出上部煙葉最佳采摘時(shí)期煙葉的細(xì)胞結(jié)構(gòu)特征。同時(shí)，不同于前期研究的是，本文將各種方法（外觀質(zhì)量，感官質(zhì)量評(píng)價(jià)，細(xì)胞結(jié)構(gòu)等）綜合起來(lái)，更加科學(xué)、全方面的研究上部葉一次性采摘的最佳時(shí)間段。

本試驗(yàn)設(shè)置的4個(gè)處理，M1是煙農(nóng)按照以往經(jīng)驗(yàn)采收的時(shí)間點(diǎn)，從試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，還未到采收的最佳時(shí)間，應(yīng)該在此基礎(chǔ)上適當(dāng)延長(zhǎng)5 d左右的時(shí)間，提高其成熟度，使上部葉煙葉品質(zhì)提高。其次，傳統(tǒng)的上部葉采收是分次采收，相比一次性采收要花費(fèi)更多的人力，且從烤煙評(píng)吸結(jié)果來(lái)看，一次性采收能提高上部煙葉的成熟度，成熟度提高后，煙葉的香氣質(zhì)與香氣量提高，雜氣和刺激性降低，可用性有所提高，這與前人研究保持一致[14]。

從以上結(jié)果來(lái)看，煙葉在移栽125 d時(shí)處于適熟階段，而對(duì)應(yīng)石蠟切片及電鏡檢測(cè)可以看出，該階段組織結(jié)構(gòu)疏松，有機(jī)物積累較好，最適合采摘。而在常規(guī)采摘M1階段，組織結(jié)構(gòu)較為緊密，有機(jī)物積累不夠充分，因此尚處于初熟階段，不適合采摘。移栽135 d時(shí)細(xì)胞內(nèi)積累物開(kāi)始降解，細(xì)胞結(jié)構(gòu)開(kāi)始解體，因此處于過(guò)熟階段，影響煙葉品質(zhì)，也不適合煙葉的采摘，該結(jié)果與張友玉[15]等研究結(jié)果基本一致。而綜合評(píng)吸結(jié)果也可知，移栽125 d采收的煙葉評(píng)吸綜合分?jǐn)?shù)最高，此時(shí)的煙葉價(jià)值最高，這與煙葉組織結(jié)構(gòu)研究的結(jié)果相吻合。移栽125 d時(shí)煙葉對(duì)應(yīng)的外觀特征是葉面淡黃，落黃面積約80%，主脈支脈全白，茸毛脫落，葉緣葉尖卷曲，葉耳淺黃色，有部分焦尖現(xiàn)象。所以，當(dāng)出現(xiàn)以上特征時(shí)，是煙草上部葉一次性采摘的最佳時(shí)間。

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Study on the Effect of Plucking Methods and Maturity on the Cellular Structure and Quality of Tobacco Upper Leaves

CHEN Gang1,2, ZHOU Qingming1, YANG Jiaodi2, YI Ke3, XU Xiangli3, ZHOU Lixin3, TIAN Yun2,4
(1. College of Agriculture, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2. Hunan Agricultural Bioengineering Research Institute, Changsha 410128, China; 3. China Tobacco Hunan Industrial Co., Ltd., Changsha 410006, China; 4. College of Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China）

In order to study the optimum mature characteristic of tobacco upper leaves for plucking, the appearance and sensory qualities of YunYan87 upper leaves were analyzed. The results showed that the date of 125 days after transplanting (M2) was the best stage of one-time plucking of upper leaves. The appearance and sensory qualities scores of the top3-1 leaves at the date of 125 days after transplanting (TM2) were 44.67 and 71.79 respectively, and the top6-4 leaves at the date of 125 days after transplanting (FM2) were 43.36 and 71.75, which were all better than those of other stages. The cytology observation of tobacco leaves indicated that the palisade tissue and spongy tissue of tobacco leaves became more loosen from the date of 125 days after transplanting (M2), with the intercellular space enlarged, organelle degraded, and the starch particles were full. The thickness and cell density of palisade tissue and spongy tissue of the top2 leaves at the date of 125 days after transplanting was 145.3 μm, 144.7 μm, 43 mm and 43 mm; The thickness and cell density of palisade tissue and spongy tissue of the top5 leaves at the date of 125 days after transplanting was 139.7 μm, 148 μm, 42/ mm and 41/mm, respectively. This research might provide the theoretical base for further verifying that the M2 stage was the optimum mature characteristic of upper tobacco leaves for plucking.

upper tobacco leaf; maturity; cellular structure; appearance quality; sensory quality.

S572.01

1007-5119（2016）05-0034-06

10.13496/j.issn.1007-5119.2016.05.007

湖南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司科研計(jì)劃項(xiàng)目“提高上部葉可用性研究”（2012130134），“云南北回歸線區(qū)域特色品種篩選和品質(zhì)定位研究”（2010130230）

陳 剛（1982-），男，在讀博士研究生，研究方向：煙草技術(shù)與工程。E-mail：8989821@qq.com。*通信作者，E-mail：tianyun@hunau.edu.cn

2016-01-11

2016-03-20