萊州灣擬哲水蚤Paracalanus sp.發(fā)育期豐度組成和個體大小季節(jié)變化

左濤，王俊，王秀霞

(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，山東 青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實驗室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實驗室，山東 青島 266000; 3. 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室，山東 青島 266071；4.山東省漁業(yè)資源與生態(tài)重點實驗室，山東 青島 266071)

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萊州灣擬哲水蚤Paracalanus sp.發(fā)育期豐度組成和個體大小季節(jié)變化

左濤1，2，3，王俊1，2，4，王秀霞1

(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，山東 青島 266071; 2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實驗室 海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)功能實驗室，山東 青島 266000; 3. 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室，山東 青島 266071；4.山東省漁業(yè)資源與生態(tài)重點實驗室，山東 青島 266071)

擬哲水蚤是萊州灣橈足類中周年出現(xiàn)的優(yōu)勢種，是上層魚類幼魚早期開口餌料的重要貢獻者，掌握其種群動態(tài)分布特點，有利于了解灣內(nèi)生物環(huán)境狀況、次級生產(chǎn)力生產(chǎn)水平?；?011年5月至2012年4月采集的浮游生物資料的分析結(jié)果顯示，萊州灣擬哲水蚤的發(fā)育期豐度組成和個體大小均表現(xiàn)了明顯的季節(jié)變化。調(diào)查季節(jié)中，4—6月以成體居多，其他季節(jié)以橈足幼體CⅢ—CⅤ較多，其中10—11月和3月主要由后期橈足幼體CⅣ和CⅤ期構(gòu)成。成體中以雌體為主導(dǎo)，雌/雄比介于1.46～9.62，該比值在3—4月最低，10—11月最高。擬哲水蚤各期橈足幼體和成體個體大小以4—5月最大、8月最小，并與水溫表現(xiàn)出明顯的負相關(guān)。擬哲水蚤橈足幼體和成體的總生物量月變化與豐度變化相同，即以8月值最高，3—5月值最低，月均值為2.69 mg/m3(以碳計)；日生產(chǎn)力估算值為0.74 mg/(m3·d)(以碳計)。由上述結(jié)果，推測萊州灣擬哲水蚤的種群結(jié)構(gòu)周年變化主要可分3個階段，4—6月是萊州灣擬哲水蚤開始繁殖期，7—8月為種群數(shù)量快速增長期，9月之后為種群增長相對停滯期。

擬哲水蚤；發(fā)育期豐度；前體長；季節(jié)變化；萊州灣

1　引言

萊州灣是渤海的三大海灣之一，是中國北部傳統(tǒng)的漁業(yè)生物產(chǎn)卵、孵育和索餌場，其東側(cè)緊領(lǐng)渤海口，西側(cè)為中國第二大河黃河的入海口，具有獨特的理化和生物特征且受人類活動影響最為突出。擬哲水蚤屬Paracalanae種類在全球海洋都有分布。根據(jù)近年不同地理區(qū)域的擬哲水蚤線粒體DNA鑒定分析結(jié)果，西北太平洋中國近海出現(xiàn)的原定名為小擬哲水蚤Paracalanusparvus[1]可能并不同于位于大西洋東北部的小擬哲水蚤的原模式種[2]。鑒此種分類尚存分岐，本文暫使用擬哲水蚤Paracalanussp.。

擬哲水蚤是包括萊州灣在內(nèi)中國北部近海廣布性、常年出現(xiàn)且數(shù)量和生物量都占優(yōu)勢的小型橈足類[3—5]。在黃、渤海以及相鄰的海灣內(nèi)，擬哲水蚤喜略高溫和高鹽，適宜生長水溫在13～25℃間，數(shù)量以夏、秋季居多，冬、春季較少[5—13]。萊州灣擬哲水蚤數(shù)量季節(jié)變化是以7—10月較高，高峰值出現(xiàn)在8月[14]。擬哲水蚤是上層經(jīng)濟魚類幼魚開口餌料的重要貢獻者[15]，具備獨有的粒級和出現(xiàn)季節(jié)雙重優(yōu)勢[4]。它的數(shù)量高峰季節(jié)是萊州灣總漁獲量及橈足類食性魚類(如赤鼻棱鳀、許氏平鲉和青鱗沙丁魚等)的高漁獲量期[16—17]，并與萊州灣漁業(yè)生物產(chǎn)卵盛期(5—8月)和營浮游動物食性魚類(如鳀)的仔稚魚數(shù)量高峰期(8月)[18]相重。因此，深入開展萊州灣擬哲水蚤種群結(jié)構(gòu)及其季節(jié)變化研究，掌握其種群動態(tài)分布特點，對于了解灣內(nèi)生物環(huán)境狀況、次級生產(chǎn)力生產(chǎn)水平具有很重要的意義。

目前已有許多海灣區(qū)擬哲水蚤的種群動態(tài)包括發(fā)育期、個體大小以及生殖產(chǎn)卵等研究見于報道，如韓國Jangmok Bay[19]、日本瀨戶內(nèi)海[20]、膠州灣[10—11，21]、威海小石島[22]。研究發(fā)現(xiàn)，擬哲水蚤的個體發(fā)育快慢和大小具有明顯的季節(jié)變化，且與環(huán)境因素關(guān)系密切。本研究是在之前對萊州灣擬哲水蚤周年數(shù)量時空分布研究基礎(chǔ)上[14]，進一步分析擬哲水蚤發(fā)育期和個體大小的季節(jié)變化等種群結(jié)構(gòu)特點；估算其生物量和生產(chǎn)力；從而更好地定量理解擬哲水蚤在萊州灣的生態(tài)環(huán)境功能地位，為今后有效評估其在魚類早期補充過程中餌料供給潛力提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，這也為中國近海典型海灣小型浮游動物種群研究提供有益補充。

2　數(shù)據(jù)與方法

2.1數(shù)據(jù)來源

2011年5—11月、2012年3—4月用漁船“魯昌漁4193號”(350 kW)在萊州灣(37.25°～38.75°N，119°～120.75°E)進行了9航次的逐月定點綜合調(diào)查，設(shè)18個定點站位。使用浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)孔徑為160 μm，網(wǎng)口面積為0.2 m2)從底至表垂直拖網(wǎng)采集獲得擬哲水蚤。樣品采集后固定保存于5%甲醛海水溶液，實驗室內(nèi)鏡檢分析。在整個調(diào)查期間，海水表層水溫介于3.5～27℃，鹽度介于29～33.5。采樣方法和站位及海水溫度和鹽度的季節(jié)空間分布詳見文獻[14]和[23]。

[24]，在實驗室Nikon SMZ1500體式顯微鏡下對擬哲水蚤進行鏡檢、發(fā)育期甄別和計數(shù)及測量其頭胸部的前體長(prosome length， PL)(精確至0.01 mm)。本研究中擬哲水蚤各發(fā)育期包括橈足幼體各期(CⅠ、CⅡ、CⅢ、CⅣ和CⅤ)及雌體(F)和雄體(M)，無節(jié)幼體期未列入研究。

2.2數(shù)據(jù)處理

各發(fā)育期的數(shù)量基于個體計數(shù)結(jié)果轉(zhuǎn)化為單位濾水量體積個數(shù)的值，用豐度(ind/m3)表示?？偵锪?mg/m3， 以碳計)基于所有個體的生物量總和所得。個體生物量(μg，以碳計)根據(jù)前體長—生物量的經(jīng)驗公式B=PL3.128×10-8.451[25]計算得到；日生產(chǎn)力P[mg/(m3·d)，以碳計]估算根據(jù)P/B=0.015 e0.163T[20]，T為采樣站海水溫度(℃)，T>20℃，P/B值取0.3 d-1。擬哲水蚤各發(fā)育期及其前體長組的頻數(shù)則采利用混合分布法[26]擬合正態(tài)曲線，經(jīng)方差分析(ANOVA)檢驗后優(yōu)化和確定擬合曲線與原觀測值的差異不顯著(P>0.05)，方接受擬合后曲線和各擬合分布組的參數(shù)。前體長與水溫間關(guān)系方程分別采用線性回歸和Bêlehrdek equation[20]構(gòu)建。

3　結(jié)果

3.1發(fā)育期豐度相對組成

所有采樣月里，擬哲水蚤都有出現(xiàn)。灣內(nèi)周年平均豐度為2 156 ind/m3；平均豐度的月變化為，3月最低，僅為113 ind/m3，7月快速增加至約3 000 ind/m3，8月出現(xiàn)周年最高值，達7 305 ind/m3，之后又快速下降，11月整個灣內(nèi)總豐度降至547 ind/m3。各發(fā)育期中，早期幼體CⅠ和CⅡ以秋季9月和10月豐度居多；CⅢ、CⅣ和CⅤ以及雌體和雄體都是8月豐度最多。

各發(fā)育期豐度相對組成中，3月以及7—11月主要由CⅢ、CⅣ和CⅤ構(gòu)成；4—6月以成體所占比例最高；CⅠ和CⅡ期所占比例較低，以10—11月略多，但也不超過10%；成體中，雄體以4和5月所占比例較高(約為20%)、隨后逐月降低；雌體所占比例以5月和6月值最高，接近50%， 4月為28%，其他月相應(yīng)值均小于15%(圖1)。兩因素(季節(jié)和發(fā)育期)方差分析結(jié)果顯示，各發(fā)育期的豐度相對組成間的方差差異達到極顯著水平(P<0.001)，季節(jié)間差異未達顯著水平(P>0.05)。

成體中雌/雄性比月均值介于1.46～9.62間。各調(diào)查月中，3月和4月性比值最低，不超過1.5；10月和11月最高，分別為8.85和9.65，另外5月值也較高，為8.68；6月至9月間，擬哲水蚤的性比均值介于3～5間。

3.2前體長—頻數(shù)分布

擬哲水蚤橈足體期的個體前體長介于0.25 mm(CⅠ期)至0.93 mm(雌體)。各月的發(fā)育期的前體長頻數(shù)混合分布(圖3)中，3月至6月擬哲水蚤的前體長頻數(shù)分布均有一明顯陡峰值，其中3月前體長頻數(shù)的峰值對應(yīng)的擬哲水蚤前體長在0.45～0.50 mm間，主要由CⅢ期和CⅣ期橈足幼體構(gòu)成；4月前體長頻數(shù)峰值所對應(yīng)的前體長明顯增大，為0.70～0.82 mm，成體中的雄和雌體是該峰值的共同貢獻者；5月和6月前體長頻數(shù)峰值所對應(yīng)的前體長仍然在0.70～0.82 mm間，但5月由雄體、6月由雌體作為峰值主要貢獻者。7月至11月，擬哲水蚤的前體長頻數(shù)分布呈現(xiàn)較寬而平緩的波峰，這些波峰組對應(yīng)的前體長組介于0.4～0.6 mm，主要由CⅢ-CⅤ期橈足幼體貢獻所致，另外在7月波峰的前體長組介于0.4～0.7 mm，雌體是大于0.6 mm前體長組的貢獻者。

圖1　2011年5月至2012年4月萊州灣擬哲水蚤各發(fā)育期豐度(左圖)及其相對組成(右圖)月變化Fig.1　Stage-specific abundance and relative abundance distributions of Paracalanus sp. in Laizhou Bay from May 2011 to April 2012圖中顯示各月調(diào)查站的最大值和最小值，柱形上、中、下線代表75%、50% 和25%位值The caps at the end of each box indicate the extreme values (minimum and maximum)， the box is defined by the lower and upper quartiles， and the line in the center of the box is the median

圖2　2011年5月至2012年4月萊州灣擬哲水蚤成體雌/雄比Fig.2　Sex ratio of Paracalanus sp. in Laizhou Bay from May 2011 to April 2012圖中顯示各月調(diào)查站的最大值和最小值，柱形上、中、下線代表75%、50% 和25%位值The caps at the end of each box indicate the extreme values (minimum and maximum)， the box is defined by the lower and upper quartiles， and the line in the center of the box is the median

圖3　2011年5月至2012年4月萊州灣擬哲水蚤各發(fā)育期組成的前體長-頻數(shù)混合分布Fig.3　Mixed normal distributions based on seasonal stage-specific abundance and prosome length distributions of Paracalanus sp. in Laizhou Bay from May 2011 to April 2012圖中綠線代表總的前體長—頻數(shù)分布，紅色代表各發(fā)育期的前體長—頻數(shù)分布Green line represents the mixed distribution of total individuals along the prosome length; red lines represent the normal distributions of stage-specific copepodites a-long the prosome length

綜合圖3和圖4，各調(diào)查月中， 3—4月、9—11月各發(fā)育期的前體長均值表現(xiàn)為隨月增加的趨勢。雌體前體長以5月值最大，其他發(fā)育期前體長均值均以4月最高，夏季7-8月前體長平均值最小，但9月之后前體長又開始增加。雄體前體長均值在4月幾近于雌體，其他月份均小于雌體?？傮w而言，擬哲水蚤各發(fā)育期以冬、春季個體較大，夏、秋季較小。

利用方差分析得到，平均前體長存在顯著的月間差異(P<0.05)，站位間差異未達顯著水平(P>0.05)。雌體和雄體平均前體長表現(xiàn)顯著的月間、站位間差異。其他幼體發(fā)育期平均前體長存在顯著月間差異，站位間差異不明顯。各發(fā)育期前體長與表層水溫都呈顯著的負相關(guān)(表1)。

表1　2011年5月至2012年4月萊州灣擬哲水蚤各發(fā)育期前體長(PL,μm)與表層水溫(T,℃)回歸關(guān)系

圖4　2011年5月至2012年4月萊州灣擬哲水蚤各發(fā)育期平均前體長Fig.4　Mean prosome length of stage-specific Paracalanus sp. in Laizhou Bay from May 2011 to April 2012

圖5　2011年5月至2012年4月萊州灣擬哲水蚤各發(fā)育期豐度相對組成的空間分布Fig.5　Spatial distributions of Paracalanus sp. stage-specific abundance compositions in Laizhou Bay from May 2011 to April 2012

3.3發(fā)育期豐度組成空間分布

由圖5和方差分析，擬哲水蚤各發(fā)育期的豐度組成分布更多表現(xiàn)為月間差異，同一月的不同站位間豐度相對組成差異不顯著(P>0.05)。

3.4生物量和生產(chǎn)力估算

擬哲水蚤月平均生物量為2.69 mg/m3，其季節(jié)變化(圖6)是以夏季8月最高(9.92 mg /m3)、3月最低(0.16 mg/m3)。調(diào)查月中，各發(fā)育期個體的生物量相對貢獻比例(圖6)亦與其豐度相似(圖1)。所有調(diào)查月的日生產(chǎn)力均值為0.74 mg/(m3·d)、年生產(chǎn)力估值為222 mg/(m3·a)(12月至2月取3月低值)。

圖6　2011年5月至2012年4月萊州灣擬哲水蚤生物量(a)及各發(fā)育期相對組成(b)的月變化Fig.6　Monthly variations of Paracalanus sp. biomass (a) and its stage-specific relative compositions (b) in Laizhou Bay during May 2011 to April 2012. In the upper plot， the caps at the end of each box indicate the extreme values (minimum and maximum)， the box is defined by the lower and upper quartiles， and the line in the center of the box is the median

4　討論

本研究顯示萊州灣擬哲水蚤種群的周年變化特點是，在灣內(nèi)全年存在，5月時豐度還很少，6月開始增加，至夏季8月豐度最高，之后急劇降低；8月至翌年的3月之前均以橈足幼體為主，其中夏末和秋季早期橈足幼體明顯增多，冬季和早春早期橈足幼體和成體較少，主要由后期橈足幼體CⅣ和CⅤ期構(gòu)成；成體所占的數(shù)量比例以及各發(fā)育期橈足幼體的前體長、以5、6月最大，之后急劇降低，9月開始緩慢增加，直至第二年的3月才恢復(fù)較高水平。

擬哲水蚤被認為不能產(chǎn)生休眠卵[20，27]，主要以后期橈足幼體存在越冬[7，10，28—29]。渤海擬哲水蚤在水溫低于5℃時停止生長，因而以后期CⅣ和CⅤ存在越冬，待水溫升高時才迅速成熟[4]。萊州灣2010年12月至2011年2月為冰期，因此本研究缺少足夠的冬季樣品。但本研究采樣期3月灣內(nèi)的平均水溫僅為3.5℃[14]，屬冬末早春期，此時萊州灣擬哲水蚤發(fā)育期組成成體所占比例仍遠遠低于其他橈足幼體(圖1)。此外，10月萊州灣擬哲水蚤的頻數(shù)分布峰值尚由橈足幼體CⅢ—CⅤ期共同構(gòu)成，11月波峰逐漸向CV期傾斜(圖3)，且在11月各發(fā)育期豐度組成中，CV期橈足幼體所占的相對數(shù)量比例亦是最高，成體所占相應(yīng)比例反而很低(圖1)。因此可從一定程度上證實，11月至3月間萊州灣擬哲水蚤種群的主體仍應(yīng)以橈足幼體后期存在越冬。擬哲水蚤越冬時并不能依靠體內(nèi)的能量儲存。其個體含能量物質(zhì)油滴以夏季最多，但不能儲存越冬，而只是作為其當季生殖生產(chǎn)所需的能量供應(yīng)[30]，這也可能是渤海小擬哲水蚤攝食強度以冬季最大、其次為夏、秋和春季[31]的原因。

擬哲水蚤的世代周期短，14℃時為20 d，在20℃以下自然環(huán)境需20～44 d、20℃以上則15～24 d[20，25]。日本瀨戶內(nèi)海灣觀察到該種類每年有15個世代[20]。渤海擬哲水蚤據(jù)推測一年有超過10個世代[4]。本研究采樣頻次為每月一次，遠遠低于自然環(huán)境中擬哲水蚤世代周期，無法準確推算萊州灣擬哲水蚤的世代數(shù)。結(jié)果中，在4—6月萊州灣擬哲水蚤成體、特別是雌體是種群組成的主體(圖1)，其中雌/雄比值在3月和4月最低(圖2)，且在4月雄體個體大、其前體長均值幾與此期雌體相應(yīng)值相等(圖4)。而一般，春季擬哲水蚤度冬群體開始成熟，雄體早于雌體成熟[10，20]。韓國Jangmok Bay雄體占成體總豐度的比例以4月最高、冬季最低[14]。根據(jù)上述成體的相對組成，推測4—6月應(yīng)為萊州灣擬哲水蚤度冬群體發(fā)育成熟并進入繁殖盛期。萊州灣擬哲水蚤的繁殖盛期季節(jié)相對略晚，膠州灣小擬哲水蚤在3月雌性成體數(shù)量已占絕對優(yōu)勢(94%)[28]。這應(yīng)與萊州灣地理緯度較高、海水季節(jié)升溫較晚有關(guān)。7—10月間萊州灣擬哲水蚤種群進入持續(xù)快速增長時期，此期橈足幼體和成體在這段時間均維持較高的豐度，成體所占比例有所降低，其他各發(fā)育期的相對組成比例變化沒有出現(xiàn)大的波動(圖1)。10—11月，整個種群包括成體數(shù)量大幅下降，預(yù)示著整個種群的增長進入了停滯期，這一時期可延續(xù)至翌年的3月。

各月中，萊州灣擬哲水蚤成體明顯都以雌體為主導(dǎo)。自然環(huán)境擬哲水蚤成體中多以雌體居多[20，32]，這與雄體壽命較短[20]以及雌體能交配一次后保持受精狀態(tài)、多批次產(chǎn)卵生殖策略有關(guān)。實際上，擬哲水蚤在橈足幼體后期，雌體和雄體數(shù)量比例接近，只是至成體時，才以雌體居多[20]。本研究中，萊州灣擬哲水蚤雄體占成體豐度比例介于0.02～0.21間、月均值為0.06，低于自然海域擬哲水蚤屬的相應(yīng)值(0.1～0.45，平均值為0.2)[33]。具體原因有待深入研究。

萊州灣擬哲水蚤各發(fā)育期的個體大小(前體長)以冬、春大，夏、秋季?。怀企w外，高峰值均出現(xiàn)在4月，雌體最大前體長出現(xiàn)在5月。擬哲水蚤各發(fā)育期的個體大小(前體長)的季節(jié)變化總體趨勢與其豐度相反，即擬哲水蚤的周年最大前體長出現(xiàn)季節(jié)往往為其豐度低值期，而且豐度最高的月份往往為其個體前體長低值所在，這在膠州灣、日本瀨戶內(nèi)海灣等水域都有類似報道，如，膠州灣小擬哲水蚤的平均前體長高值為春季5月，其豐度高峰為6月[11]；威海小石島小擬哲水蚤的前體長自3月開始增加，最大值出現(xiàn)在6月，其豐度高峰期為9月[22]；韓國Jangmok Bay的小擬哲水蚤的雌體從8月至5月前體長呈增加趨勢，然后開始降低至夏季[19]。上述現(xiàn)象被認為是與水溫的季節(jié)變化有關(guān)。橈足類的成體前體長是不斷發(fā)育蛻皮過程形成，發(fā)育期間隔時間的長短與水溫有關(guān)[34]。小擬哲水蚤后期橈足幼體過冬時，受低溫特別是采樣前一個月水溫的影響，世代生長慢、周期長，因而成體的個體大[28—29]。從表1中也可看到，萊州灣擬哲水蚤的前體長與水溫表現(xiàn)了明顯的負相關(guān)。另外，也有認為葉綠素、鹽度對擬哲水蚤的種群體長有一定的影響[11]。本研究未采集葉綠素樣，故未做相關(guān)分析，另采用多元分析暫未發(fā)現(xiàn)鹽度對萊州灣擬哲水蚤前體長有統(tǒng)計意義上的相關(guān)作用，其結(jié)果未在此研究中列出。

本研究中萊州灣擬哲水蚤的種群豐度峰值為8月7 000 ind/m3，低于1988年8月膠州灣為13 000 ind/m3[28]、1986年高峰期6—7月日本瀨戶內(nèi)海為95 000 ind/m3[20]以及1959年渤海7月最大值21 940 ind/m3[6]，高于2009年9月威海小石島4 105 ind/m3[22]、2010且8月的韓國Jangmok Bay的3 000 ind/m3[19]。這可能與各水域的水溫年變化有關(guān)。萊州灣擬哲水蚤數(shù)量分布與溫度表現(xiàn)明顯的正相關(guān)，特別是采樣前1—2月的水溫[15]。種群的產(chǎn)卵率的區(qū)域間差異，在一定范圍內(nèi)，水溫高，能促進擬哲水蚤連續(xù)的生長和保持較高的產(chǎn)卵率。膠州灣和日本瀨戶內(nèi)海的緯度較萊州灣及威海低，季節(jié)性升溫快，周年世代數(shù)可能更多，利于種群數(shù)量的增加[10，19，21，27]。除水溫外，各海區(qū)的鹽度和餌料生物多少等其他環(huán)境因素也是影響擬哲水蚤數(shù)量的重要因素。如在葉綠素小于3 μg/L的有限餌料環(huán)境下，擬哲水蚤的產(chǎn)卵率會受到影響[27]，還有曾發(fā)現(xiàn)萊州灣海水鹽度也會影響擬哲水蚤數(shù)量分布[14]。此外，上述報道中研究者使用的采樣方法不盡相同，網(wǎng)具孔徑從60～200 μm，網(wǎng)具采集效率差異也可能引起數(shù)量的較大差別。

本研究估算的擬哲水蚤月均數(shù)量和生物量高于整個渤海平均值761 ind/m3和23.54 mg/m3(濕質(zhì)量，按80%含水量和40%含C量換算相當于1.88 mg/m3)[4]，月生物量與韓國Jangmok Bay小擬哲水蚤估值2.1 mg/m3[19]相近，其8月生物量最高值9.92 mg/m3高于膠州灣相應(yīng)周年峰值6月的6.2 mg/m3、但遠低于日本瀨戶內(nèi)海7月的103 mg/m3。由于受網(wǎng)具采集有限，擬哲水蚤的無節(jié)幼體未在本研究之列。據(jù)估算，日本瀨戶內(nèi)海無節(jié)幼體對整個種群的生物量貢獻率約為5.2%[20]。因此認為，萊州灣擬哲水蚤的實際生物量和生產(chǎn)力還應(yīng)略高于結(jié)果中的估值。

5　結(jié)語

擬哲水蚤是萊州灣內(nèi)數(shù)量較多、分布廣泛，偏暖水性的小型橈足類。它在萊州灣的總體豐度和生物量分布水平高于整個渤海均值。與萊州灣小型水母[23]相似，灣內(nèi)擬哲水蚤的數(shù)量時空分布以及種群結(jié)構(gòu)等方面表現(xiàn)較為明顯的季節(jié)性時間格局上的變動。4—6月為其生殖開始季節(jié)，7—10月為其種群快速生長時期，之后為種群增長停滯及減少期。萊州灣擬哲水蚤種群豐度和生物量、前體長的季節(jié)變化均為單峰型，其中豐度和生物量以夏、秋季最高，冬、春季最低，前體長的季節(jié)變化與之相反。環(huán)境因子中水溫對于擬哲水蚤數(shù)量變動、發(fā)育期組成和個體大小分布都表現(xiàn)了明顯的作用。現(xiàn)有的研究雖然基本明晰了萊州灣擬哲水蚤數(shù)量以及種群結(jié)構(gòu)的月變化特點，但是該種群的關(guān)鍵參數(shù)，如產(chǎn)卵率、無節(jié)幼體的數(shù)量動態(tài)、周年世代數(shù)等尚未解決，需進一步開展研究工作才能更為清晰闡釋萊州灣擬哲水蚤的種群動態(tài)。

致謝：本文海上樣品采集和處理、分析得到陳峻峰、吳強、孫堅強、陳瑞盛以及農(nóng)業(yè)部黃渤海漁業(yè)資源環(huán)境重點野外科學(xué)觀測試驗站工作人員的幫助，數(shù)據(jù)處理得到王新良的幫助，并致謝忱。

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Seasonal stage-specific abundance compositions and body size distributions of Paracalanus sp. (Copepoda: Calanoida) in Laizhou Bay， Bohai Sea

Zuo Tao1，2，3， Wang Jun1，2，4， Wang Xiuxia1

(1.Yellow Sea Fisheries Research Institute， Chinese Academy of Fishery Sciences， Qingdao 266071， China; 2. Laboratory of Marine Ecology and Environmental Science， Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology， Qingdao 266000， China; 3. Key Laboratory for Developmental Utilization of Marine Fisheries， Ministry of Agriculture， Qingdao 266071， China；4.Key Laboratory for Fishery Resources and Eco-Environment, Qingdao 266071, China)

Paracalanussp.， which has been identified asParacalanusparvusby previous reports in the northern part of China seas， is a very common small copepod in Laizhou Bay， Bohai Sea. The species is characterized ecologically by a high level of secondary productivity and a suitable food resource for early larvae of fishes in the bay. To explore the population dynamic in Laizhou Bay， copepodites and adult data ofParacalanussp. were collected and analyzed from 147 samples over the annual surveys from May 2011 to April 2012 (excluding December 2011 and January and February 2012， because of the presence of sea ice). The results showedParacalanussp. occurred continuously in the plankton throughout the year， with an enormous peak in August. Its stage-specific population structure and body size fluctuated greatly during the study period. During the surveyed seasons， copepodites stages CⅢ， CⅣ and CⅤ contributed most percentages in total population abundance except that from April to June when the adults became dominant. Of the copepodite stages， CⅣ and CⅤ accounted for the largest proportion of the total population abundance from October to March. In the adult， pronounced dominance of females over males was found throughout the year. The female to male ratios ranged from 1.46 to 9.62， with the lowest value in March and April and highest in October and November. The body size ofParacalanussp. changed seasonally， being the largest in April or May， and the smallest in August. Mean body size of each developmental stage was inversely related to temperature at the time of sampling by regression statistic. The biomass ofParacalanussp. showed marked seasonal variations largely in parallel with numerical abundance. Its monthly mean value was 2.69 mg/m3. The species production rate was estimated with 0.74 mg/(m3·d) based on the reported experienced equation. From above results， the annual population dynamic ofParacalanussp. could be divided into three main phases， starting breeding phase from April to June， rapid population growth phase from July to August， and relative population growth stagnation phase just after September．

Paracalanussp.； stages-specific abundance； prosome length； seasonal variation； Laizhou Bay

10.3969/j.issn.0253-4193.2016.10.010

2016-03-24；

2016-04-25。

國家基金委-山東省聯(lián)合基金項目(U1406403)；國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項目(2011CB403604)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201303050-01)；山東省自然科學(xué)基金(2009ZRB02317)。

左濤(1976—)，女，江西省撫州市人，副研究員，主要從事海洋浮游動物生態(tài)學(xué)研究。E-mail:zuotao@ysfri.ac.cn

Q178.53

A

0253-4193(2016)10-0094-11

左濤，王俊，王秀霞. 萊州灣擬哲水蚤Paracalanussp.發(fā)育期豐度組成和個體大小季節(jié)變化[J].海洋學(xué)報，2016，38(10)：94—104，

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