4種綠化樹種根系分泌物中的化學(xué)成分分析

王姣龍，諶小勇,1b,2,閆文德,1b,1c,郝　博,張　力,任曉軍,劉之洲

(1 中南林業(yè)科技大學(xué) a 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,b 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室,c 城市森林生態(tài)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖南 長沙 410004；2 College of Arts and Sciences,Governors State University,USA Illinois 60484)

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4種綠化樹種根系分泌物中的化學(xué)成分分析

王姣龍1a，諶小勇1a,1b,2,閆文德1a,1b,1c,郝博1a,張力1a,任曉軍1a,劉之洲1a

(1 中南林業(yè)科技大學(xué) a 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,b 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室,c 城市森林生態(tài)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湖南 長沙 410004；2 College of Arts and Sciences,Governors State University,USA Illinois 60484)

【目的】 研究我國南方4種常見綠化樹種根系分泌物組分及各組分含量的差異，為城市綠化樹種的選擇和污染土壤的植物修復(fù)與治理提供研究數(shù)據(jù)?！痉椒ā?選取欒樹(Koelreuteriapaniculata)、紫玉蘭(Magnolialiliiflora)、樟樹(Cinnamomumcamphora)、桂花(Osmanthusfragrans)4種常用綠化樹種為試驗(yàn)材料，對其根系分泌物進(jìn)行GC-MS分析，同時(shí)對根系分泌物中的總碳(TC)和總氮(TN)質(zhì)量濃度進(jìn)行測定。【結(jié)果】 植物根系分泌物中檢測到的成分?jǐn)?shù)量依次為紫玉蘭(35種)、桂花(16種)、欒樹(15種)、樟樹(7種)，4種綠化樹種根系分泌物成分主要包括烷烴、苯酚、烯烴、醛、酯、酮、醚、呋喃、胺肟、吡啶、咔唑、喹啉、有機(jī)酸、氨基酸等(按類型分)，相對含量較高的為酚醛和烷烴類，其中欒樹、紫玉蘭、樟樹、桂花根系分泌物中酚醛類相對含量分別為20.22%，13.61%，41.94%和42.07%，烷烴類相對含量分別為56.65%，7.77%，37.29%和33.13%。有5種化合物(二十烷、二十三烷、2,2′-亞甲基雙(6-叔丁基-4-甲基)苯酚、3-羧胺吡啶-N-(2-三氟甲苯基)胺肟、8-羥基-2-甲醛喹啉)在4種綠化樹種的根系分泌物中均可檢測到；有2種化合物(二十一烷、二十四烷)在欒樹、紫玉蘭、桂花根系分泌物中均可檢測到；順-14-二十九烯烴在欒樹、樟樹、桂花根系分泌物中均可檢測到。4種綠化樹種根系分泌物中TC質(zhì)量濃度依次為：欒樹(28.78 mg/L)>紫玉蘭(24.15 mg/L)>桂花(8.58 mg/L)>樟樹(7.98 mg/L)； TN質(zhì)量濃度依次為：欒樹(6.65 mg/L)>樟樹(5.55 mg/L)>紫玉蘭(0.98 mg/L)>桂花(0.76 mg/L)。【結(jié)論】 不同綠化樹種根系分泌物中化合物種類及類型存在差異。

欒樹；紫玉蘭；樟樹；桂花；根系分泌物；化學(xué)成分

根系分泌物在增加土壤養(yǎng)分的有效性，調(diào)節(jié)有機(jī)體之間的化感效應(yīng)和改變土壤根際區(qū)微生物種群組成、數(shù)量及其活力等方面發(fā)揮著獨(dú)特的作用[1]；且根系分泌物通過直接或間接途徑，能夠有效地螯合、活化、轉(zhuǎn)化、降解直至去除土壤中的有害污染物，使土壤質(zhì)量得以提升或改善，這種功能特征被認(rèn)為是污染土壤植物修復(fù)的主要理論基礎(chǔ)之一[1-3]。因此，依據(jù)植物根系分泌物的功能和修復(fù)機(jī)理，開展污染環(huán)境(包括污染土壤)的修復(fù)是一種非常有前途的生物修復(fù)和治理技術(shù)，已成為土壤和生態(tài)環(huán)境科學(xué)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域[4-6]。

目前研究已發(fā)現(xiàn)，不同植物根系分泌物的物質(zhì)種類在200種以上[7-8]，按照分子質(zhì)量大小可分為低分子分泌物和高分子分泌物兩大類，前者主要包括有機(jī)酸、糖類、酚類和各種氨基酸，后者主要有多糖、多糖醛酸等黏膠以及酶類[1,8]。植物分泌物數(shù)量可以達(dá)到植物總光合產(chǎn)物的30%～40%[9]，大量有機(jī)物質(zhì)通過根系分泌進(jìn)入土壤，不僅可為土壤動(dòng)物和微生物提供能源和碳源，而且深刻影響著土壤的理化性質(zhì)和養(yǎng)分狀況。由于植物種類之間特性的差異，不同種類植物根系分泌物的組成成分、數(shù)量、化合物的相對比例以及分泌過程是不盡相同的。比如，農(nóng)作物中油菜和肥田蘿卜的根系分泌物中主要有機(jī)酸種類不同，油菜中主要為檸檬酸和蘋果酸，而肥田蘿卜中主要為酒石酸、丁二酸和蘋果酸[8]；油菜和蕎麥根系分泌物中含有的5-乙基-2-壬醇、2-十四醇，在小麥的根系分泌物中都不存在。即使同一種屬的植物，其根系分泌物也有差別，Moscatiello等[10]認(rèn)為，生長季差異使代謝活動(dòng)不同,從而導(dǎo)致根系分泌物種類及含量有一定差異。朱旭恒[11]研究表明，在杉木幼苗脅迫初期根系分泌物種類和數(shù)量眾多，在脅迫中后期分泌物種類和數(shù)量大幅減少。俞元春等[12]用溶液培養(yǎng)法研究了不同種源馬尾松和杉木苗木根系有機(jī)酸的分泌差異，結(jié)果表明，不同種源的杉木和馬尾松分泌的有機(jī)酸種類不同。以上結(jié)果表明，林木自身的生態(tài)型和基因型決定了根系分泌物的種類和數(shù)量。

近幾十年來，有關(guān)根系分泌物及其在生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用研究取得了很大進(jìn)展，在分泌機(jī)理和實(shí)踐應(yīng)用等方面取得了一系列的研究成果[5,13]，然而這些研究主要集中在農(nóng)作物、蔬菜和果樹方面，針對林木的研究不多，對不同樹種根系分泌物組成成分、分布特征以及分泌量的變化尚不清楚。作為植物根系分泌物對有機(jī)化合物污染土壤修復(fù)技術(shù)研究項(xiàng)目的一部分，本試驗(yàn)著重描述了我國南方4種主要城市綠化樹種(欒樹(Koelreuteriapaniculata)、紫玉蘭(Magnolialiliiflora)、樟樹(Cinnamomumcamphora)、桂花(Osmanthusfragrans))根系分泌物的組成特征，揭示這4種綠化樹種在正常生長條件下，其根系分泌物在種類和相對比例上的差異，以期為進(jìn)一步探討不同植物種類根系分泌物在各種環(huán)境脅迫下的反應(yīng)、深入研究根系分泌物降解和清除土壤有害污染物的機(jī)制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和參考依據(jù)，同時(shí)也為城市綠化樹種的選擇和城市森林的建設(shè)、管理提供科學(xué)指導(dǎo)。

1　材料與方法

1.1緩苗處理

試驗(yàn)于2014年5-8月在中南林業(yè)科技大學(xué)南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國家工程實(shí)驗(yàn)室自動(dòng)調(diào)節(jié)溫室中進(jìn)行，供試材料為我國南方城市4種常用綠化樹種(欒樹K.paniculata、紫玉蘭M.liliiflora、樟樹C.camphora、桂花O.fragrans)。購買各樹種2年生實(shí)生苗，將幼苗根系用清水洗凈后，移植到直徑20 cm塑料盆中，每盆裝石英砂3 kg，每盆1株，每個(gè)樹種10盆。每隔2 d澆灌1次營養(yǎng)液，每次100 mL。營養(yǎng)液大量元素采用改良Hoagland配方，微量元素采用Amon配方。用1 mol/L Ca(OH)2或質(zhì)量分?jǐn)?shù)20% H2SO4調(diào)整全營養(yǎng)液pH值，整體調(diào)整到5.5左右。

1.2根系分泌物收集

緩苗處理30 d后，將幼苗根系用自來水小水流沖洗干凈，再用新制去離子水(同時(shí)加入少量百里酚以抑制微生物活動(dòng))浸泡5 min并沖洗3次，然后以2株為單元放置在裝有300 mL 0.5 mmol/L CaCl2的廣口瓶中，用錫箔紙包裹廣口瓶，使根系處在黑暗狀態(tài)，收集過程連續(xù)通氣，收集24 h。收集分泌物的容器預(yù)先高溫消毒處理。將濾紙過濾后的根系分泌物置于冰箱冷藏(4 ℃)保存，用于化學(xué)成分測定。

1.3根系分泌物提純

將得到的根系分泌物減壓濃縮至20 mL(濃縮15倍)，加入40 mL CH2Cl2，振蕩6 h，分液，重復(fù)2次，將2次收集的有機(jī)溶劑合并，過0.45 μm膜，減壓濃縮至干，加入過0.45 μm膜的CH2Cl22 mL，于-20 ℃冰箱保存，留作GC-MS分析。

1.4根系分泌物成分的GC-MS及總碳(TC)、總氮(TN)分析

用GC6890/MS5973氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀分析根系分泌物成分，測定條件為：毛細(xì)管柱DB-5ms(30 m×0. 25 mm，涂膜厚0.25 μm)。進(jìn)樣口溫度 280 ℃，柱溫 50 ℃，保持 3 min，以 10 ℃/min 程序升溫至290 ℃，保持20 min。載氣為He，流量1 mL/min，進(jìn)樣量1 μL/mL。MS電子轟擊源70 eV，掃描范圍M/Z35～800 AMU，掃描速度0.2 s掃全程，離子源溫度200 ℃，接口溫度250 ℃，檢測電壓1 kV，溶劑切除時(shí)間3 min。應(yīng)用NIST 107質(zhì)譜數(shù)據(jù)庫，通過計(jì)算機(jī)檢索進(jìn)行未知物及其相對含量(面積歸一化法)的測定。根系分泌物成分中的總碳(TC)與總氮(TN)質(zhì)量濃度采用日本島津TOC-500測定儀測定。

1.5數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行方差分析和差異顯著性分析，P<0.05為差異顯著。

2　結(jié)果與分析

2.14個(gè)樹種根系分泌物的化學(xué)成分

從欒樹根系分泌物中共檢測出15種化合物(表1)，其中包括7種烷烴(56.64%,相對含量數(shù)據(jù),下同)、1種酚醛類(20.22%)、4種烯烴(17.02%)以及3種雜環(huán)類化合物(6.12%)；從紫玉蘭根系分泌物中共檢測到35種化合物(表2)，其中包括10種烷烴(7.77%)、5種酚醛類(13.61%)、1種吡啶(28.13%)、1種氨基酸(8.65%)、1種烯烴(0.71%)、1種酯(0.81%)、4種酮(5.35%)、1種醚(4.72%)、2種有機(jī)酸(3.3%)、4種雜環(huán)類化合物(20.26%)及其他物質(zhì)(6.69%)；從樟樹根系分泌物中共檢測到7種化合物(表3)，包括3種烷烴(37.29%)、1種酚醛類(41.94%)、1種烯烴(6.39%)以及2種雜環(huán)類化合物(14.38%)；從桂花根系分泌物中共檢測到16種化合物(表4)，其中包括7種烷烴(33.13%)、2種酚醛類(42.07%)、3種烯烴(13.39%)、1種有機(jī)酸(1.75%)、2種雜環(huán)類化合物(3.28%)及其他物質(zhì)(6.38%)。

4種綠化樹種根系分泌物中相對含量較高的均為酚醛類和烷烴類，其中欒樹、紫玉蘭、樟樹、桂花根系分泌物中酚醛類相對含量分別為20.22%，13.61%，41.94%和42.07%，烷烴類相對含量分別為56.64%，7.77%，37.29%和33.13%。從4種綠化樹種根系分泌物中共檢測到3種有機(jī)酸，分別為異丁烯酸、棕櫚油酸和十八烯酸，另檢測到1種氨基酸(庚酸庚酯-L-甲硫氨酸)。有5種化合物(二十烷、二十三烷、2,2′-亞甲基雙(6-叔丁基-4-甲基)苯酚、3-羧胺吡啶-N-(2-三氟甲苯基)胺肟、8-羥基-2-甲醛喹啉)在4種綠化樹種根系分泌物中均可檢測到，2種化合物(二十一烷、二十四烷)在欒樹、紫玉蘭、桂花根系分泌物中均可檢測到，順-14-二十九烯烴在欒樹、樟樹、桂花根系分泌物中均可檢測到。

表 1　欒樹根系分泌物成分分析Table 1　Component analysis of root exudate of Koelreuteria paniculata Laxm.

表 2　紫玉蘭根系分泌物成分分析Table 2　Component analysis of root exudate of Magnolia liliiflora Desr.

表 2(續(xù))　Continued table 2

表 3　樟樹根系分泌物成分分析Table 3　Component analysis of root exudate of Cinnamomum camphora (L.) Sieb.

表 4　桂花根系分泌物成分分析Table 4　Component analysis of root exudate of Osmanthus fragrans Lour.

2.24種樹根系分泌物中TC與TN質(zhì)量濃度的比較

如圖1所示，4種綠化樹種根系分泌物中TC質(zhì)量濃度大小順序?yàn)椋簷铇?28.78 mg/L)>紫玉蘭(24.15 mg/L)>桂花(8.58 mg/L)>樟樹(7.98 mg/L)；樟樹與桂花之間TC質(zhì)量濃度濃度不存在顯著性差異，其余樹種之間均存在顯著性差異(P<0.05)。4種綠化樹種根系分泌物中TN質(zhì)量濃度大小順序?yàn)椋簷铇?6.65 mg/L)>樟樹(5.55 mg/L)>紫玉蘭(0.98 mg/L)>桂花(0.76 mg/L)；欒樹與紫玉蘭、桂花根系分泌物中TN質(zhì)量濃度存在顯著性差異(P<0.05)，樟樹與紫玉蘭、桂花之間也存在顯著性差異(P<0.05)，樟樹與欒樹及紫玉蘭與桂花之間無顯著性差異。

圖 14種綠化樹種根系分泌物中TC與

TN質(zhì)量濃度的比較

Fig.1Comparison of TC and TN in root exudates of

four greening tree species

3　討論與結(jié)論

本研究利用GC-MS分析，從欒樹根系分泌物中共檢測出15種化合物，紫玉蘭中檢測到35種，樟樹中檢測到7種，桂花中檢測到16種。4種綠化樹種根系分泌物中含量較高的均為酚醛類和烷烴類，其中欒樹、紫玉蘭、樟樹、桂花根系分泌物中酚醛類相對含量分別為20.22%，13.61%，41.94%和 42.07%，烷烴類相對含量分別為56.65%，7.77%，37.29%和33.13%。4種綠化樹種根系分泌物中共檢測到3種有機(jī)酸(異丁烯酸、棕櫚油酸和十八烯酸)以及1種氨基酸(庚酸庚酯-L-甲硫氨酸)。本研究供試4種綠化樹種根系分泌物中主要組成成分與之前研究結(jié)果有一定的相似性。如邵東華等[14]研究了油松和虎榛子不同林型根系分泌物組分的差異，得出在3種林型中檢測到的化合物主要包括有機(jī)酸、酯類和酚酸類，3種林型根際分泌物中酯類和酚酸類含量存在顯著差異。柴強(qiáng)等[15]對玉米根系分泌物的GC-MS鑒定表明，玉米根系分泌物的CH2Cl2提取物主要包括烴類、苯、噻唑、酸、酮、酰胺、酯、醇和酚。劉成等[16]對重茬大豆根系分泌物的成分進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)重茬大豆根系分泌物成分主要包括烴、有機(jī)酸、醇、酯、酮、酚、醛、苯、噻唑、酰胺等物質(zhì)。張新慧等[17]對當(dāng)歸根際土壤提取液中化合物進(jìn)行分離鑒定，從當(dāng)歸根際土壤水提液中鑒定到17個(gè)化合物，包括有機(jī)酸、酮、醛、酯和烴類等化感物質(zhì)。

本研究4種綠化樹種中，只有紫玉蘭和桂花的根系分泌物中存在有機(jī)酸，得到的酸類物質(zhì)含量明顯少于其他植物。郜峰等[18]研究認(rèn)為，地黃根系分泌物的酸性組分與中堿性組分中相似度在80%的有機(jī)化合物分別有20和19種，其中從酸性組分中鑒定出酸類物質(zhì)13種。胡元森等[19]采用GC-MS分析法鑒定發(fā)現(xiàn)，黃瓜水培液根分泌物中含有苯甲酸、對羥基苯甲酸、香草酸、阿魏酸、苯丙酸等多種有機(jī)酸。高欣欣[20]通過對中煙100根系分泌物提取物進(jìn)行GC-MS分析，在中性提取條件下得到2-羥基丙酸、苯甲酸、丁二酸、延胡索酸、月桂酸、肉豆蔻酸、辛酸和十五烷酸。此外，本研究從供試4種綠化樹種根系分泌物中只檢測到1種氨基酸，而王雪等[21]在供試的5種大豆品種根系分泌物中共檢測到了14種氨基酸，潘凱等[22]在5種不同抗性黃瓜品種根系分泌物中檢測到16種氨基酸，分別為半胱氨酸Cys、蘇氨酸Thr、丙氨酸Ala、纈氨酸Val、異亮氨酸Lle、天冬氨酸Asp、亮氨酸Leu、苯丙氨酸Phe、甘氨酸Gly、甲硫氨酸Met、組氨酸His、谷氨酸Glu、酪氨酸Tyr、賴氨酸Lys、絲氨酸Ser和精氨酸Arg。

根系分泌物是林木與土壤環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)、能量和信息交流的重要載體。根系分泌物種類繁多，包括糖類、有機(jī)酸、氨基酸和酚類化合物等。根系分泌物中TC含量反映的是植物根系通過分泌作用向根基環(huán)境的碳輸入情況，TN則反映了植物根系與根基環(huán)境的氮素交換情況。4種綠化樹種根系分泌物中TC質(zhì)量濃度大小順序?yàn)闄铇?紫玉蘭>桂花>樟樹，欒樹根系分泌物中TC質(zhì)量濃度顯著高于其余3種樹種，說明欒樹通過根系分泌物向根際環(huán)境中釋放的碳素較多。4種綠化樹種根系分泌物中TN質(zhì)量濃度大小順序?yàn)闄铇?樟樹>紫玉蘭>桂花，欒樹根系分泌物中TN質(zhì)量濃度顯著高于紫玉蘭、桂花，樟樹與紫玉蘭、桂花之間也存在顯著性差異，可見4種綠化樹種通過根系分泌物向根際環(huán)境輸入的氮素情況不同，且欒樹在碳素和氮素輸入方面存在優(yōu)勢。

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Chemical components of root exudates from four urban greening tree species

WANG Jiaolong1a,CHEN Xiaoyong1a,1b,2,YAN Wende1a,1b,1c,HAO Bo1a,ZHANG Li1a,REN Xiaojun1a,LIU Zhizhou1a

(1aCollegeofLifeScienceandTechnology,bNationalEngineeringLaboratoryforAppliedTechnologyofForestry&EcologyinSouthChina,cCityofHunanProvinceKeyLaboratoryofForestEcology,CentralSouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha,Hunan410004,China;2CollegeofArtsandSciences,GovernorsStateUniversity,Illinois60484,USA)

【Objective】 The variations in chemical compounds in root exudates from fourcommon greening tree species in southern China were studied to providedata and scientific basis for further research in selection of greening tree species and phytoremediation of contaminated environments.【Method】 Chemical components oftotal carbon(TC)and total nitrogen(TN) inroot exudates offour urban greening tree species (Koelreuteriapaniculata,Magnolialiliiflora,Cinnamomumcamphora,andOsmanthusfragrans)were identified and analyzed using GC-MS.【Result】 A total of 35 chemical components were found in root exudates ofM.liliiflora,followed byO.fragrans(16),K.paniculata(15),andC.camphora(7).The types of chemical components from root exudates included alkane,phenol,olefin,aldehyde,ester,ketone,ether,furan,amidoxime,pyridine,carbazole,quinoline,organic acid,and amino acid with the highest contents of phenol,quinone and alkane.Specifically,the ratios of phenol and quinone in the total detected compounds fromK.paniculata,M.liliiflora,C.camphoraandO.fragranswere20.22%,13.61%,41.94% and 42.07%,respectively.The alkane contents were 56.65%,7.77%,37.29% and 33.13%,respectively.Five common components in root exudates of all four studied tree species were eicosane,tricosane,2,2′-methylenebis[6-(1,1-dimethylethyl)-4-methyl-,Pyridine-3-carboxamide,oxime,N-(2-trifluoromethylphenyl)-,and 2-Quinolinecarboxaldehyde,8-hydroxy-.Two components (Heneicosane and Tetracosane) were found in root exudates ofK.paniculata,M.liliifloraandO.fragransandZ-14-Nonacosane was detected in root exudates ofK.paniculata,C.camphoraandO.fragrans.TC contentswere in the order ofK.paniculata(28.78 mg/L)>M.liliiflora(24.15 mg/L)>O.fragrans(8.58 mg/L)>C.camphora(7.98 mg/L)while TN contents were in the order ofK.paniculata(6.65 mg/L)>C.camphora(5.55 mg/L)>M.liliiflora(0.98 mg/L)>O.fragrans(0.76 mg/L).【Conclusion】 There were differences in types and contents of root exudates from different tree species.

Koelreuteriapaniculata;Magnolialiliiflora;Cinnamomumcamphora;Osmanthusfragrans;root exudates;chemical components

時(shí)間:2016-09-0709:03DOI：10.13207/j.cnki.jnwafu.2016.10.015

2015-03-27

國家林業(yè)行業(yè)公益性科研專項(xiàng)(201404316)；湖南省“百人計(jì)劃”項(xiàng)目(0842)；湖南省高校創(chuàng)新平臺開放基金項(xiàng)目(12K070)；國家林業(yè)局軟科學(xué)研究項(xiàng)目(2013-R09)；湖南省自然科學(xué)基金創(chuàng)新群體項(xiàng)目(湘基金委字[2013]7號)；中南林業(yè)科技大學(xué)青年科學(xué)研究基金重點(diǎn)項(xiàng)目(QJ2010008A)；中南林業(yè)科技大學(xué)研究生科技創(chuàng)新基金項(xiàng)目(CX2015B17)

王姣龍(1990-)，女，河北石家莊人，在讀碩士，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail：hebei1990wjl@163.com

諶小勇(1958-)，男，加拿大人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail：XChen@govst.edu

S792.119；X173

A

1671-9387(2016)10-0107-07

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