火炬樹橫走側(cè)根不定芽的發(fā)生及其形態(tài)解剖學(xué)特性的研究

許玉鳳 徐丹陽 郭文錚 邵美妮 關(guān) 萍 曲 波*

(1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，沈陽 110866； 2.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，沈陽 110866)

火炬樹橫走側(cè)根不定芽的發(fā)生及其形態(tài)解剖學(xué)特性的研究

許玉鳳1徐丹陽2郭文錚1邵美妮1關(guān) 萍1曲 波1*

(1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，沈陽 110866；2.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，沈陽 110866)

火炬樹是一種典型的主要以根蘗進行繁殖的木本植物，超強的根蘗繁殖能力和極高的適應(yīng)能力，使其具有非常強的入侵性。試驗通過野外挖根調(diào)查,研究了火炬樹橫走側(cè)根不定芽的分布規(guī)律，用常規(guī)石蠟切片法研究了不定芽的發(fā)生特點，并且對根蘗苗的發(fā)生進行了物候?qū)W觀察和分析。結(jié)果表明：火炬樹的根系分布較淺，橫走側(cè)根分布在地表以下15 cm范圍內(nèi)，其中2～5 cm土層內(nèi)側(cè)根上的不定芽分布最多。不定芽在整個生長季都有萌發(fā)，但春季萌發(fā)數(shù)量最多。形態(tài)解剖學(xué)研究表明不定芽起源于橫走側(cè)根的中柱鞘細(xì)胞,為根源性克隆植物。根蘗苗的形成在時間上要比地上母株和其他樹木萌發(fā)早，林分的充分光照使其迅速生長，增強了競爭力，為其種群更新和擴張創(chuàng)造了條件，促進了其入侵。

火炬樹;克隆生長;根蘗;解剖學(xué);入侵

火炬樹(RhustyphinaL.)漆樹科(Anacardiaceae)鹽膚木屬(Rhus)的落葉灌木或小喬木，原產(chǎn)于北美，現(xiàn)在歐洲、亞洲及大洋洲等許多國家都有栽培。我國于1959年由中國科學(xué)院植物研究所北京植物園引種，1974年以來在全國各省區(qū)推廣種植[1]?；鹁鏄浯菩郛愔?具有喜光、耐寒、耐旱、耐瘠薄、耐鹽堿、適應(yīng)性廣等優(yōu)點；其雌花序及果穗鮮紅色,花形獨特,形同火炬,秋季來臨葉片變成紅色,十分美觀；根系分布較淺，水平根系非常發(fā)達，因此它是干旱地區(qū)植被恢復(fù)與構(gòu)建、環(huán)境美化和護坡、風(fēng)景林營建的優(yōu)良樹種之一。由于火炬樹具有超強的根蘗繁殖能力和抗逆性等特點，使其具有非常強大的生命力、種間競爭力和種群擴張力，影響了本地植物的生長，具有外來入侵植物的基本特征。目前，一些學(xué)者已經(jīng)把火炬樹定為外來入侵樹種，如果繼續(xù)大范圍推廣種植會對生態(tài)以及生物多樣性造成嚴(yán)重威脅。根據(jù)有關(guān)入侵種的定義火炬樹目前已經(jīng)達到入侵階段，不適合繼續(xù)作為北京綠化的主要樹種，應(yīng)該對其采取一定的控制措施[2]。李傳文等調(diào)查發(fā)現(xiàn)1993年營造的火炬樹、黃櫨塊狀混交林，現(xiàn)在已經(jīng)很難尋找到黃櫨的蹤跡，因此認(rèn)為火炬樹具有外來入侵植物的基本特征，應(yīng)該引起警惕[3]。

火炬樹，主要以根蘗繁殖方式進行種群更新和擴張，種植過火炬樹的土壤很難清除干凈?；鹁鏄涑瑥姷目寺》敝程攸c使其侵占本地物種的生態(tài)位，與本地植物競爭水分、營養(yǎng)和光照，影響本地植物的生長，對其入侵性具有非常重要的貢獻。

目前國內(nèi)外對火炬樹入侵機理方面的研究主要集中在化感作用[4]、表型可塑性[5]、生物學(xué)特性[6]、生理生態(tài)特性[7]等方面，而關(guān)于火炬樹橫走側(cè)根不定芽的發(fā)生、分布等研究報道相對較少。本研究觀察火炬樹橫走側(cè)根的空間分布和克隆分株的特點，借助植物解剖學(xué)的研究方法探討火炬樹橫走側(cè)根的解剖結(jié)構(gòu)及其不定芽形成的特點，結(jié)合根蘗苗發(fā)生的物候?qū)W觀察分析，旨在為解析火炬樹入侵機制提供形態(tài)解剖學(xué)基礎(chǔ)，為進一步探討火炬樹根蘗苗發(fā)生、生長和空間分布格局響應(yīng)生境異質(zhì)性資源提供理論依據(jù)。

1 試驗地區(qū)與試驗方法

1.1 試驗區(qū)概況

本試驗地點位于沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)天柱山。該地區(qū)屬于大陸性溫帶季風(fēng)氣候，春秋兩季氣溫變化迅速為時較短，冬季時間較長，嚴(yán)寒少雨，夏季多雨而炎熱，年平均降水量為712.8 mm[8]。2008年將火炬樹作為護坡植物栽植，平均胸徑為10 cm。該地區(qū)植物群落主要為紫穗槐與火炬樹混合栽植。林中還伴有大量的由根蘗繁殖而生的火炬樹幼苗，同時還向外延伸了近7 m，侵入到了農(nóng)田。

1.2 試驗方法

1.2.1 火炬樹橫走側(cè)根及其不定芽分布的調(diào)查

于2014年4月5日在試驗地內(nèi)選取成年單株，采用挖根的方法,以基株為中心，向四周沿橫走側(cè)根擴展，在有根蘗苗不定芽分布的區(qū)域挖取地下橫走側(cè)根，調(diào)查記錄橫走側(cè)根在土壤中的分布深度、粗度以及著生不定芽根蘗苗的狀況，并拍照。

1.2.2火炬樹橫走側(cè)根及其不定芽形態(tài)解剖學(xué)特性研究

在調(diào)查地下橫走側(cè)根及不定芽分布的同時，在試驗地內(nèi)挖取帶有不定芽的側(cè)根，迅速帶回實驗室，用清水洗凈，選取長有不定芽的部分，用刀片切成0.5 cm左右的小段放入事先配好的FAA固定液中固定，固定時間在24 h以上。用常規(guī)石蠟切片法制片，酒精脫水，二甲苯透明，切片厚度為12 μm，用番紅、固綠染色，加拿大樹膠封片。用Olympus光學(xué)顯微鏡觀察側(cè)根的橫切面、不定芽的發(fā)生位置并用蔡司(AxioCam MRc CCD)顯微照相系統(tǒng)拍照。

1.2.3 火炬樹根蘗苗發(fā)生的物候?qū)W觀察

在林地內(nèi)設(shè)10個1 m×1 m的樣方，從2014年4月1日開始，每月末調(diào)查一次，注意觀察地上的枝條和地下橫走側(cè)根不定芽發(fā)生的時間，根蘗苗的萌發(fā)調(diào)查一直持續(xù)到9月末。

2 結(jié)果與分析

2.1 火炬樹橫走側(cè)根上不定芽的生長與分布特點

通過挖根觀察發(fā)現(xiàn)，能夠發(fā)生不定芽的橫走側(cè)根通常分布在近地表5 cm以內(nèi)，發(fā)生不定芽最多的橫走側(cè)根應(yīng)該在近地表1～2 cm的范圍內(nèi)。火炬樹橫走側(cè)根發(fā)生根蘗苗的能力非常強，有的甚至裸露在地表的側(cè)根也能產(chǎn)生根蘗苗(圖1A)。著生不定芽的橫走側(cè)根直徑平均在0.3 cm左右，最細(xì)的直徑為0.2 cm上也有不定芽發(fā)生，最粗的直徑可以達0.6 cm以上。通過栽培試驗觀察，2年生以上的火炬樹橫走側(cè)根上即可長出不定芽，而且不定芽在一級橫走側(cè)根和其分枝上均有生長?；鹁鏄錂M走側(cè)根上的不定芽可以有一個單生(圖1B)，一般兩個不定芽叢生在一起的比較多(圖1C)，有時也有多個不定芽聚集分布在一起的情況(圖1D)，不定芽之間的距離、大小也都不盡相同。在早些年生長出來的根蘗苗基部也有不定芽的發(fā)生(圖1E)。有的不定芽分布于橫走側(cè)根的同一側(cè)(圖1F)，也有的不定芽環(huán)繞在橫走側(cè)根的不同位置上(圖1G)。通過后期的觀察，不是所有的不定芽都會萌發(fā)形成根蘗苗，一般叢生的不定芽，僅有2～4個芽會萌發(fā)，其它的芽一直處于休眠狀態(tài)或慢慢地干癟退化。

圖1 火炬樹橫走側(cè)根不定芽的生長和分布Fig.1 The growth and distribution of adventitious buds on the horizontal lateral roots of R.typhina

圖2 火炬樹橫走側(cè)根解剖結(jié)構(gòu) A.橫切面；B.外面的周皮組織；C.分泌道；D.不定芽的發(fā)生部分 h.周皮；i.次生韌皮部；j.維管形成層；k.次生木質(zhì)部；l.初生木質(zhì)部；m.不定芽的發(fā)生部位；n.木栓層；o.木栓形成層；p.栓內(nèi)層Fig.2 The anatomical structure of horizontal lateral roots of R.typhina A.Transverse; B.The periderm out; C.The secretory canals; D.The occurrence of adventitious buds h. Pperiderm；i. Secondary phloem；j. Vascular cambium；k. Secondary xylem；l. Primary xylem；m.The occurrence of adventitious bud；n. Cork layer；o. Cork cambium layer；p. Phelloderm

2.2火炬樹橫走側(cè)根及其不定芽發(fā)生的解剖結(jié)構(gòu)觀察

火炬樹橫走側(cè)根的解剖結(jié)構(gòu)由外向內(nèi)依次為周皮、次生韌皮部、維管形成層、次生木質(zhì)部和中央的初生木質(zhì)部(圖2A)。周皮為保護組織，是由木栓層(6層細(xì)胞)、木栓形成層(3層細(xì)胞)和栓內(nèi)層(3～4層細(xì)胞)組成的(圖2B)。維管形成層是由2～3層扁平細(xì)胞組成，外側(cè)為次生韌皮部，內(nèi)側(cè)為次生木質(zhì)部。韌皮部組織比較發(fā)達，其中有許多分泌道(圖2C)。分泌道為橢圓形，內(nèi)層有一圈排列緊密的分泌細(xì)胞，近似長方形，排列比較規(guī)則，細(xì)胞質(zhì)比較濃。分泌道外圍有2～3層薄壁細(xì)胞組成的鞘細(xì)胞。散生在韌皮部中的分泌道，越靠近外層，其直徑越大，鞘細(xì)胞也越厚，越靠近內(nèi)層，鞘細(xì)胞也越薄。次生木質(zhì)部是由導(dǎo)管、管胞、木纖維和木薄壁細(xì)胞組成的。中央為初生木質(zhì)部，火炬樹橫走側(cè)根為四原型的根。通過觀察火炬樹橫走側(cè)根著生不定芽的連續(xù)石蠟切片發(fā)現(xiàn)，火炬樹的不定芽起源于橫走側(cè)根的中柱鞘組織細(xì)胞，由于中柱鞘細(xì)胞仍保留有分生能力，因此由這些細(xì)胞的分裂活動形成了不定芽原基(圖2D)。不定芽原基細(xì)胞經(jīng)過分裂、生長和分化形成了在橫走側(cè)根表面可觀察到的不定芽，由不定芽直接發(fā)育成根蘗苗。

2.3 火炬樹根蘗苗發(fā)生的物候?qū)W觀察

由圖3可知，在沈陽地區(qū)，火炬樹地下橫走側(cè)根不定芽在4月初就開始萌動，且在4月5日以后，在地上就逐漸能看見已經(jīng)萌發(fā)的不定芽，形成幼苗，不定芽形成和萌發(fā)的數(shù)量在4月份最多，5月份數(shù)量逐漸減少，次之。到6月份，火炬樹地下橫走側(cè)根仍然有不定芽的發(fā)生和根蘗苗的形成，但是數(shù)量明顯減少。在7月份也能看到有不定芽的發(fā)生和根蘗苗的形成，但是數(shù)量比較少，在8和9月份基本上不再有不定芽和根蘗苗的形成。

圖3 在一個生長季里火炬樹根蘗苗萌發(fā)數(shù)量Fig.6 The number of clonal seedings on the horizontal lateral roots of R.typhina in a growth season

通過觀察，火炬樹地下橫走側(cè)根不定芽發(fā)生和根蘗苗的形成在時間上要早于火炬樹地上多年生枝條和其它樹木芽的萌發(fā)。也就是說，火炬樹地下橫走側(cè)根不定芽在4月初就有發(fā)生，4月中旬在地上就已經(jīng)有了大量的根蘗苗出土，而地上多年生枝條芽的萌發(fā)時間特別晚，大致在5月中旬才開始萌發(fā)。而在此時新生長出來的根蘗苗已經(jīng)迅速生長高達50 cm左右。待地上的火炬樹母株和其它樹木芽萌發(fā)、展葉，林分郁閉后，林下的光照減弱，根蘗苗的生長速度逐漸減小。

3 討論

火炬樹既可以種子繁殖，又可以營養(yǎng)繁殖，并且根蘗能力極強，造林成活的當(dāng)年即可形成新的克隆分株，以后還逐年增多，所以在一般土壤條件下，火炬樹完全能通過根蘗繁殖建立種群[9～10]?；鹁鏄涓稻哂型⒌纳L和擴散能力，6年以上的火炬樹根系生長最遠(yuǎn)可達7 m[11]。火炬樹主根長到10 cm左右就停止生長，但由主根上生長出很多發(fā)達的一級橫走側(cè)根，同時一級橫走側(cè)根上會分枝出二級橫走側(cè)根，這些側(cè)根在土壤中分布比較淺，多數(shù)在距土壤表層5 cm以內(nèi)。側(cè)根上都會長出不定芽，分布密集，長出大量根蘗苗。火炬樹超強的克隆繁殖能力和適應(yīng)性影響了本地植物的生長，降低了生物多樣性，對生態(tài)環(huán)境造成了威脅。由于火炬樹水平側(cè)根形態(tài)和生長發(fā)育的特殊性，可以認(rèn)為,火炬樹具有極強的入侵潛力，入侵行為正在表達[12]。

克隆植物(cIonalplant)是指在自然生境條件下，能通過營養(yǎng)繁殖產(chǎn)生與其親本在基因型上幾乎完全一致的新個體的植物?？寺≈参锿ㄟ^營養(yǎng)生長產(chǎn)生的新分株，具有潛在的獨立性，可以在空間上移動從而占據(jù)新的生境位點，且各分株間可以通過克隆整合相互傳遞資源和信號，使各種異質(zhì)性資源得以共享[13～14]。常見的克隆植物類型有根源型，如疏葉駱駝刺(Alhagisparsifolia)[15]、歐洲灌木型山楊(Trembling Aspen)、沙棘(Hippophaerhamnoides)[16]、胡楊(Populuseuphratica)[17]等；根莖型，如箭竹(FargesiaspathaceaFranch)、沙鞭(Psammochloavillosa)等；匍匐莖型，如蛇莓(Duchesneaindica)、白三葉(Trifoliumrepens)等；分蘗型，如黑麥草(Loliumperenne)[13]等。根源型的克隆分株如沙棘、歐洲灌木型山楊、胡楊等起源于根周皮中的木栓形成層。木栓形成層細(xì)胞進行分裂、生長和分化進而形成不定芽[13,18]?；鹁鏄涞目寺》绞绞歉o型還是根源性的，通過查閱大量文獻并沒有明確的解釋，有些學(xué)者把火炬樹當(dāng)作根莖型克隆植物。本文通過形態(tài)觀察和解剖學(xué)特性兩方面的研究證實了,火炬樹屬于根源性克隆植物，即克隆器官為根或其衍生物的克隆植物[19]。根莖型克隆植物雖然也是靠不定芽長出萌蘗苗，但是其不定芽長在根狀莖上，根莖是植物顯著變異的地下莖，普遍存在于多年生濕地草本植物中[20]，根莖具有明顯的節(jié)和節(jié)間。通過挖根觀察火炬樹的橫走側(cè)根上沒有明顯的節(jié)和節(jié)間，并且通過制作石蠟切片觀察橫走側(cè)根中有明顯的中柱鞘，不定芽起源于中柱鞘部分，由于中柱鞘仍保留有分生能力，因此由這些細(xì)胞的分裂活動形成了不定芽原基。不定芽原基細(xì)胞分裂、生長和分化形成在橫走側(cè)根表面可觀察到的不定芽，由不定芽直接發(fā)育成根蘗苗。

本研究還發(fā)現(xiàn)，在火炬樹橫走側(cè)根和不定芽的解剖結(jié)構(gòu)中均觀察到了分泌道。前人的研究中也報道了火炬樹的分泌道分布于各個器官中，如葉、葉柄、花、果實、莖、根等，其發(fā)育方式為裂生[21]。分泌道在漆樹科植物中均有分布。有的植物如臭椿的分泌道和創(chuàng)傷性分泌道在抵御生物和非生物脅迫中起重要作用[22]?；鹁鏄涓?、莖、葉片和果穗等水浸體液均對小麥等作物的種子萌發(fā)具有顯著的化感作用[23～24]。郭阿君等人研究了火炬樹在生長過程中釋放的揮發(fā)性物質(zhì)，其中有大量的萜烯類物質(zhì)如A-蒎烯、檸檬烯、龍腦、乙酸龍腦酯等，具有殺蟲、滅菌、鎮(zhèn)痛、降血壓等保健功效?；鹁鏄溽尫诺膿]發(fā)性物質(zhì)能夠有效抑制空氣中的細(xì)菌[25]。而火炬樹分泌的化學(xué)物質(zhì)是否會對外部環(huán)境的脅迫有防御作用將有待于進一步研究。

物候現(xiàn)象是指植物的生命活動在時間上對變化的環(huán)境所做出的一種反應(yīng)[26]。在時空變化的環(huán)境下,植物對資源的捕獲能力和利用效率對其存活、生長和擴散等有重要的影響[27]。植物捕獲光能的主要器官是葉片,其發(fā)生時間、凋落時間以及發(fā)育進程等，也就是葉的物候是植物在季節(jié)性和非季節(jié)性變化的環(huán)境中，為了提高碳積累量而采取的一種適應(yīng)策略[28]。林下入侵種波氏小檗(也叫日本小檗)Berberisthunbergii展葉時間比本地共生種高叢越桔(也叫北方高叢藍(lán)莓)Vacciniumcorymbosum早1個月，比林冠郁蔽早2周，它可以利用早春林內(nèi)充足的光照進行光合作用，使其碳積累“補貼”占其整個生長季碳累積量的36%，促進了其入侵[29]。Küppers發(fā)現(xiàn)Ribesuvacrispa能成功定居林下也是因為它能提前展葉，延長了生長季，提前進行了碳積累,這決定了它較強的競爭力[30]?；鹁鏄涓Y苗發(fā)生的物候?qū)W觀察結(jié)果表明，地上根蘗苗的發(fā)生早于地上多年生枝條芽的萌發(fā)。根蘗苗形成后能利用早春林分環(huán)境中充足的光照、水分和營養(yǎng)進行光合作用，提前進行了碳積累而迅速的生長，根蘗苗與其母株和其它物種在發(fā)育進程上的時間差為其迅速生長贏得了時間，從而增強了其競爭力，為種群的擴張創(chuàng)造了有利條件。

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CharacteristicsoftheFormationandMorphologicalAnatomyoftheAdventitiousBudsontheHorizontalLateralRootofRhustyphina

XU Yu-Feng1XU Dan-Yang2GUO Wen-Zheng1SHAO Mei-Ni1GUAN Ping1QU Bo1*

(1.College of Biological Science and Technology,Shenyang Agricultural University,Shenyang 110866；2.Faculty of Forestry,Shenyang Agricultural University,Shenyang 110866)

Rhustyphina, as a typical kind of woody plant, is with the strong abilities of adaptation and root sucker in invasion. We studied the distribution of horizontal lateral roots and adventitious buds ofR.typhinaby field investigation, anatomic characteristics of the occurrence of adventitious buds and conventional paraffin method, and observed the development of clonal seedling ofR.typhinain phenology. The distribution of the horizontal lateral roots ofR.typhinais shallow, within 15 cm below the surface, and adventitious buds mainly distributes on the horizontal lateral roots within 2-5 cm soil layer. Adventitious buds germinate throughout the growing season, but there are more buds in spring than those in other three seasons by the field observation. Adventitious buds originate from pericycle cells of horizontal lateral root. Clonal seedlings germinate earlier than their mother trees, they grow rapidly under enough sun light in the forest, which enhanced their competitive strength, provide a good condition for population regeneration and expansion, and promote its invasion.

Rhustyphina;clone growth;root sprout;anatomy;invade

國家水體污染控制與治理科技重大專項(2012ZX07202-004-01);沈陽市科技創(chuàng)新專項資金——大型儀器共享服務(wù)建設(shè)專項(F13-306-4-00)

許玉鳳(1970—),女,副教授,碩士研究生導(dǎo)師,主要從事植物分類及生理生態(tài)學(xué)研究。

* 通信作者：E-mail:syau_qb@163.com

2015-11-10

S68

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.03.005