水鉀耦合對(duì)水稻苗期根系生理和形態(tài)的影響

趙志成,王為木*,蔡旺煒,蔣安琪

(1.河海大學(xué) 水利水電學(xué)院,江蘇 南京 210098;2.南方地區(qū)高效灌排與農(nóng)業(yè)水土環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 210098)

?

水鉀耦合對(duì)水稻苗期根系生理和形態(tài)的影響

趙志成1,2,王為木1,2*,蔡旺煒1,2,蔣安琪1,2

(1.河海大學(xué) 水利水電學(xué)院,江蘇 南京 210098;2.南方地區(qū)高效灌排與農(nóng)業(yè)水土環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 210098)

以水稻品種武運(yùn)粳30為材料，通過(guò)盆栽試驗(yàn),研究了不同水平的土壤水分和施鉀耦合對(duì)水稻苗期根系生理和形態(tài)的影響。結(jié)果表明：在80%～90%土壤飽和含水量條件下水稻根系干物質(zhì)量顯著增加；在施鉀條件下水稻根長(zhǎng)和根尖數(shù)顯著增加；在80%～90%飽和含水量+施鉀200 mg/kg風(fēng)干土條件下水稻的根冠比、根表面積和根系活力均最大，此組合條件為水稻苗期最佳的水鉀耦合模式。

水稻;水鉀耦合;根系生理;根系形態(tài)

水肥耦合效應(yīng)是指在農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中土壤礦質(zhì)元素系統(tǒng)與水系統(tǒng)進(jìn)行最佳組合而產(chǎn)生優(yōu)化質(zhì)量、產(chǎn)量的現(xiàn)象[1],其核心是強(qiáng)調(diào)作物生長(zhǎng)的水、肥環(huán)境因素間的有機(jī)聯(lián)系[2]。作物根系是吸收養(yǎng)分和水分的主要器官,同時(shí)又是多種離子、有機(jī)酸、植物激素和氨基酸合成的重要場(chǎng)所,是產(chǎn)量形成的重要貢獻(xiàn)者和土壤養(yǎng)分的充分利用者[3-4]。國(guó)內(nèi)外大量研究[5-8]表明,根據(jù)作物的生理過(guò)程與生長(zhǎng)發(fā)育特性進(jìn)行科學(xué)的水肥管理有利于改善作物的根系形態(tài)，提高根系的活力,進(jìn)而提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。

楊長(zhǎng)明等[5]研究表明有機(jī)與無(wú)機(jī)肥配施可明顯改善水稻植株根系形態(tài)，提高根系活力，促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育。陳際型[6]經(jīng)過(guò)多年的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在氮、磷肥的基礎(chǔ)上施鉀能明顯影響水稻根系的形態(tài)與生長(zhǎng)。張玉屏等[7]研究表明水分脅迫顯著影響水稻單株次生根數(shù)、根系干重、根系吸收總面積和根系活力。張鳳翔等[8]的試驗(yàn)研究表明：輕度降低土壤水分能迅速提高水稻根系活躍吸收面積和根系α-萘胺氧化酶活力,促進(jìn)根系快速生長(zhǎng);過(guò)度降低土壤水分對(duì)水稻根系活力有抑制作用。國(guó)內(nèi)外就水、肥因子對(duì)水稻根系的影響已經(jīng)進(jìn)行了很多研究,主要集中在水稻生育后期根系生長(zhǎng)狀況[9-14]。水稻的根系形態(tài)及生理指標(biāo)與植株鉀利用效率之間存在著密切聯(lián)系,水稻苗期是水稻生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期,在水稻苗期生長(zhǎng)過(guò)程中,良好的根系形態(tài)和較強(qiáng)的根系活力是水稻高效吸收利用鉀素的前提,所以對(duì)水稻苗期根系的研究很有必要性。

本研究分析了不同水鉀耦合模式下水稻苗期根系的生理指標(biāo)(干物質(zhì)量、根冠比、根系活力)和形態(tài)學(xué)特征參數(shù)(根長(zhǎng)、根系體積、根表面積、根尖數(shù)),以期為水稻生產(chǎn)中施鉀和苗期水分管理提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以常規(guī)稻武運(yùn)粳30為材料進(jìn)行盆栽土培試驗(yàn),供試土壤在自然風(fēng)干后過(guò)60目篩。設(shè)3個(gè)施鉀(K)水平:0 mg/kg烘干土(K1)、100 mg/kg烘干土(K2)、200 mg/kg烘干土(K3),以KCl(AR)為供試鉀源?；蕿槟蛩?AR)200 N mg/kg和磷酸二氫鈣(AR)100 P mg/kg。對(duì)供試土壤先混施氮磷基肥,再按不同設(shè)計(jì)水平混施鉀肥,然后將其裝填入土培裝置，進(jìn)行淹水預(yù)培養(yǎng)至土壤pH和Ec穩(wěn)定(時(shí)長(zhǎng)約2周)。將催芽、露白的水稻種子在干細(xì)沙中培養(yǎng)至3葉期,移栽入土培裝置,經(jīng)10 d淹水適應(yīng)培養(yǎng)后間苗,每裝置保留4穴長(zhǎng)勢(shì)均勻的稻苗,進(jìn)行分組控水管理:70%θf(wàn)～80%θf(wàn)(θf(wàn)為土壤飽和含水量，下同)(W1)、80%θf(wàn)～90%θf(wàn) (W2)、100%θf(wàn)(W3)；用稱(chēng)重法控制水分。兩個(gè)因素按完全試驗(yàn)設(shè)計(jì),共組合成9個(gè)處理(表1),各處理3次重復(fù)。培養(yǎng)至6葉期時(shí),小心將根系完整取出,用自封袋密封，在低溫下保存,及時(shí)測(cè)定根系的生理指標(biāo)和形態(tài)學(xué)特征參數(shù)。

表1　水稻苗期不同水鉀耦合處理

注: W1,低水(70%θf(wàn)～80%θf(wàn)); W2,中水(80%θf(wàn)～90%θf(wàn)); W3,高水(100%θf(wàn)); K1,低鉀(0 mg/kg); K2,中鉀(100 mg/kg); K3,高鉀(200 mg/kg); θf(wàn)為土壤飽和含水量。

1.2試驗(yàn)地點(diǎn)與材料

試驗(yàn)于2015年4～8月在河海大學(xué)水利館盆栽試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行。該試驗(yàn)區(qū)位于江蘇省南京市鼓樓區(qū),屬于亞熱帶濕潤(rùn)氣候,試驗(yàn)期間日均最低溫為11 ℃,日均最高溫32 ℃。

供試土壤取自河海大學(xué)江寧校區(qū)節(jié)水園區(qū)的水稻土耕作層(0～30 cm)，土壤肥力均勻,粘壤質(zhì),飽和含水率為38.2%(重量含水率)。土壤密度為1.46 g/cm3,土壤田間持水率為25.28%,總孔隙度為44.97%, pH值為6.97,土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.40%,全氮含量為0.90 g/kg,速效氮含量為27.65 mg/kg,全磷含量為0.32 g/kg,速效磷含量為12.50 mg/kg。采用特制的培養(yǎng)裝置進(jìn)行試驗(yàn),裝置主體為透明有機(jī)玻璃管,管內(nèi)徑66 mm,管壁厚7 mm,高11.4 cm。

1.3測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.3.1pH和Ec采用精密pH計(jì)[PHS-3CT(8601)]測(cè)定pH值,采用精密電導(dǎo)率儀(DDP-210) 測(cè)定Ec。

1.3.2干物質(zhì)量在水稻6葉期收獲后,將植株分為莖葉和根系兩部分,用蒸餾水沖洗根系,然后將兩部分于105 ℃下殺青30 min,在70 ℃下烘干至恒重，最后用1/100電子天平稱(chēng)取莖葉干質(zhì)量和根系干質(zhì)量,同時(shí)計(jì)算根冠比。

1.3.3根系活力用TTC還原法測(cè)定根系的還原能力,以表征根系活力。

1.3.4根系形態(tài) 在水稻6葉期收獲后,每個(gè)處理取3份完好無(wú)損的根系,將根系洗干凈,用EPSON高分辨掃描儀掃描根系形態(tài),并用加拿大REGENT, WinRHIZO-Pro STD4800根系分析系統(tǒng)對(duì)根系形態(tài)進(jìn)行分析，得到根長(zhǎng)、根系體積、根表面積、根尖數(shù)四個(gè)根系形態(tài)指標(biāo)。

1.4數(shù)據(jù)分析方法

用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,應(yīng)用SPSS 19.0程序中通用線性模型單因素變量法進(jìn)行方差分析,用Duncan’s法進(jìn)行多重比較。

2　結(jié)果與分析

2.1不同水鉀耦合處理對(duì)水稻生理指標(biāo)的影響

從表2可以看出：9個(gè)處理水稻苗期地上部株均干物質(zhì)量為0.19～0.31 g,以處理T7最高，處理T1、T4、T5次之；這4個(gè)處理涵蓋了3個(gè)水分水平,但所涵蓋的鉀素水平主要為K1(不施鉀),其中處理T5(W2K2)的干物質(zhì)量在這4個(gè)處理中最低；差異顯著性分析結(jié)果顯示，K1>K2>K3(P<0.05),說(shuō)明在本試驗(yàn)中施鉀會(huì)抑制水稻苗期地上部的生長(zhǎng)。株均根系干物質(zhì)量在0.062～0.123 g之間,以處理T4、T5、T6較高,這3個(gè)處理涵蓋了3個(gè)鉀素水平,但所涵蓋的水分水平均為W2,且在不同水分水平下根系干物質(zhì)量均值表現(xiàn)為W2>W1>W3,差異顯著(P<0.05),說(shuō)明中輕度水分脅迫有利于水稻苗期根系的生長(zhǎng)。9個(gè)處理的根冠比介于0.182和0.561之間,以T5和T6較高,表明在輕度水分脅迫下施鉀有助于增大水稻苗期的根冠比。在不同鉀素水平下,TTC還原強(qiáng)度無(wú)明顯差異；在不同的水分水平下,TTC還原強(qiáng)度呈現(xiàn)顯著差異,當(dāng)水分水平為W2時(shí),苗期水稻的根系活力最強(qiáng)。

2.2不同水鉀耦合處理對(duì)水稻根系形態(tài)指標(biāo)的影響

由表3可知：9個(gè)處理的株均根長(zhǎng)在823～1820 cm間變化,以T6最高,以T1、T4、T7、T9較低(低于1000 cm)；不同鉀水平下根長(zhǎng)表現(xiàn)為K3≥K2>K1,且K1下的根長(zhǎng)顯著低于另外2個(gè)水平下的(P<0.05)；在不同水分水平間根長(zhǎng)差異不顯著,表明增施鉀肥有利于提高苗期根系的生長(zhǎng)能力。9個(gè)處理的株均根系體積在1.92～11.42 cm3之間,以處理T3、T5、T6較高,表明水稻苗期根系生長(zhǎng)旺盛,需水需肥較多。9個(gè)處理的株均根表面積在107～340 cm2之間,以處理T3、T5、T6較高,顯示在水分脅迫下施用鉀肥有助于增大水稻苗期的根表面積。9個(gè)處理的株均根尖數(shù)介于5013～8792個(gè),以T6和T8較高,而T1、T4、T7、T9均低于6000個(gè)/株；不同施鉀水平下根尖數(shù)表現(xiàn)為K3=K2>K1,且K1與另外2個(gè)水平間差異顯著(P<0.05)；不同水分水平間根尖數(shù)差異不顯著,表明施鉀有利于提高苗期根系的發(fā)達(dá)程度和生長(zhǎng)潛力。

表2　不同水、鉀肥處理下水稻根系的生理指標(biāo)

注:表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示處理之間差異顯著(P<0.05),相同小寫(xiě)字母表示差異不顯著(P>0.05)。下表同。

表3　不同水、鉀肥處理下水稻根系的形態(tài)指標(biāo)

3　討論與結(jié)論

3.1水鉀的主效應(yīng)和交互效應(yīng)

本試驗(yàn)結(jié)果表明：水分對(duì)水稻苗期的主效應(yīng)體現(xiàn)為對(duì)根系干物質(zhì)量的影響；鉀素對(duì)水稻苗期的主效應(yīng)則分別體現(xiàn)為對(duì)地上部干物質(zhì)量、根長(zhǎng)和根尖數(shù)的影響；水-鉀交互效應(yīng)體現(xiàn)為對(duì)根冠比和根表面積的影響。說(shuō)明水分條件對(duì)水稻苗期根系干物質(zhì)的積累有影響,而鉀素則影響水稻苗期地上部干物質(zhì)量的積累和根長(zhǎng)、根尖數(shù)。

本試驗(yàn)中的80%～90%飽和含水量的水分水平相當(dāng)于輕度水分脅迫。汪妮娜等[15]研究表明,適當(dāng)?shù)乃置{迫可以促進(jìn)水稻根系的生長(zhǎng),增大根系的發(fā)達(dá)程度,增加根系干物質(zhì)量。這與本試驗(yàn)結(jié)果一致。施鉀抑制了水稻苗期地上部的生長(zhǎng),同時(shí)提高了根系長(zhǎng)度和根尖數(shù)量,說(shuō)明鉀素能夠增加水稻苗期對(duì)根系的養(yǎng)分分配,進(jìn)而增大苗期的根冠比,使得水稻后期生長(zhǎng)具有更有利的條件。

水稻苗期根系的生理和形態(tài)均受到了水分和鉀素的影響,根表面積是這些影響的綜合體現(xiàn),根表面積決定了根系對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收能力,而根表面積取決于根長(zhǎng)、根粗和根尖數(shù)等根系形態(tài)參數(shù),所以“輕度水分脅迫+施鉀”的組合有利于水稻苗期根系的生長(zhǎng),“提供充足的鉀讓根去找水”是水稻苗期水鉀管理的一個(gè)較好選擇。我們今后將進(jìn)一步分析研究不同水鉀耦合條件下土壤-根際-根系鉀素形態(tài)的分布特征和水稻苗期植株鉀素的分布特征。

3.2水鉀最佳耦合模式

從根冠比和根表面積的角度出發(fā),本試驗(yàn)水稻苗期最佳的水鉀耦合模式為T(mén)6(水分80%θf(wàn)～90%θf(wàn) +施鉀200 mg/kg),在此條件下同時(shí)達(dá)到最大的根冠比(0.561±0.175)和最大的根表面積(340±93.3 cm2/株)。該模式表明水稻苗期也可進(jìn)行節(jié)水灌溉,但基肥中鉀素應(yīng)施足。輕度水分脅迫下苗期水稻通過(guò)調(diào)整根系生長(zhǎng)來(lái)增強(qiáng)根系活力,從而增強(qiáng)根系對(duì)水、鉀的吸收能力，以緩解水分虧缺所帶來(lái)的影響。這與前人的研究結(jié)果[16]一致。汪妮娜等[15]研究表明,中度水分脅迫對(duì)水稻根系生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。本研究中80%θf(wàn)～90%θf(wàn)的水分水平相當(dāng)于輕度水分脅迫,是一種節(jié)水灌溉模式。馬廷臣等[17]研究表明,輕度干旱(5%PEG)和中度干旱(12.5%PEG)對(duì)耐旱水稻品種根系生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。根系干物質(zhì)量是根系生長(zhǎng)狀況的集中體現(xiàn),反映出根系的發(fā)達(dá)程度[8]。本研究結(jié)果表明：隨著供鉀水平的提高,根系干物質(zhì)量增加;隨著水分水平的提高,根系干物質(zhì)量先增大后減少。中水高鉀(W2K3)處理T6也是從根系干物質(zhì)量角度考慮的最佳水鉀耦合模式。這表明,在輕度水分脅迫下增加鉀素水平能夠促進(jìn)水稻根系深扎,增加根系干物質(zhì)量的積累。另外，根系的吸收能力與根系的表面積有關(guān)。在本研究中，隨著供鉀水平的提高,根表面積總體上呈增大趨勢(shì)；而隨著水分水平的提高,根表面積總體上呈先增大后減小的趨勢(shì)。

3.3結(jié)論

在盆栽試驗(yàn)條件下,水分和鉀素對(duì)水稻苗期根系的生理和形態(tài)具有顯著影響；輕度水分脅迫(80%θf(wàn)～90%θf(wàn))顯著增加根系的干物質(zhì)量,施鉀能抑制地上部的生長(zhǎng)，增加根長(zhǎng)和根尖數(shù)量；在輕度水分脅迫下施鉀能顯著增大水稻苗期的根冠比和根表面積。水稻苗期最佳的水鉀耦合模式為“輕度水分脅迫+足量施鉀”(80%θf(wàn)～90%θf(wàn) +200 K mg/kg)。

[1] 謝偉,黃璜,沈建凱.植物水肥耦合研究進(jìn)展[J].作物研究,2007,21(5):541-546.

[2] 成軍花.水肥耦合對(duì)作物的影響研究進(jìn)展[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2014,2014(5):233-234.

[3] 陳達(dá)剛,周新橋,李麗君,等.華南主栽高產(chǎn)秈稻根系形態(tài)特征及其與產(chǎn)量構(gòu)成的關(guān)系[J].作物學(xué)報(bào),2013,39(10):l899-1908.

[4] 褚光,周群,薛亞光,等.栽培模式對(duì)雜交粳稻常優(yōu)5號(hào)根系形態(tài)生理性狀和地上部生長(zhǎng)的影響[J].作物學(xué)報(bào),2014,40(7):1245-1258.

[5] 楊長(zhǎng)明,楊林章,歐陽(yáng)竹.不同養(yǎng)分與水分管理對(duì)水稻植株根系形態(tài)及其活力的影響[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2004,12(4):82-85.

[6] 陳際型.鉀素營(yíng)養(yǎng)對(duì)水稻根系生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收的影響[J].土壤學(xué)報(bào),1997,34(2):182-188.

[7] 張玉屏,李金才,黃義德,等.水分脅迫對(duì)水稻根系生長(zhǎng)和部分生理特性的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2001,29(1):58-59.

[8] 張鳳翔,周明耀,周春林,等.水肥耦合對(duì)水稻根系形態(tài)與活力的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2006,22(5):197-200.

[9] 林文,李義珍,姜照偉,等.不同處理對(duì)水稻根系形態(tài)及機(jī)能的影響[J].福建稻麥科技,2000,18(4):5-7.

[10] 山東農(nóng)學(xué)院,西北農(nóng)學(xué)院.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].濟(jì)南：山東科技出版社,1980：167-190.

[11] 史婷,談晶晶,常婷婷.不同水肥條件對(duì)烤煙生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響研究[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,61(9):43-47.

[12] 劉桃菊,戚昌瀚,唐建軍.水稻根系建成與產(chǎn)量及其構(gòu)成關(guān)系的研究[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2002,35(11):124-127.

[13] 劉學(xué),歐陽(yáng)由男,王會(huì)民,等.水稻根系生長(zhǎng)發(fā)育特性及其與產(chǎn)量形成的關(guān)系[J].中國(guó)稻米,2009,15(4):8-12.

[14] 王秋菊,李明賢,趙宏亮,等.控水灌溉對(duì)水稻根系生長(zhǎng)影響的試驗(yàn)研究[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2008,24(8):206-208.

[15] 汪妮娜,黃敏,陳德威,等.不同生育期水分脅迫對(duì)水稻根系生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響[J].熱帶作物學(xué)報(bào),2013,34(9):1650-1656.

[16] 郝樹(shù)榮,郭相平,王為木.水稻分蘗期水分脅迫及復(fù)水對(duì)根系生長(zhǎng)的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2007,25(1):149-152.

[17] 馬廷臣,余蓉蓉,陳榮軍,等.PEG-6000模擬干旱對(duì)水稻苗期根系形態(tài)和部分生理指標(biāo)影響的研究[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2010,26(8):149-156.

(責(zé)任編輯:黃榮華)

Coupling Effects of Water and Potassium on Physiology and Morphology of Root System of Rice at Seedling Stage

ZHAO Zhi-cheng1,2, WANG Wei-mu1,2*, CAI Wang-wei1,2, JIANG An-qi1,2

(1. College of Water Conservancy and Hydropower, Hohai University, Nanjing 210098, China; 2. Key Laboratory of Southern Region High-efficient Irrigation and Drainage and Agricultural Soil and Water Environment, Ministry of Education, Nanjing 210098, China)

The coupling effects of different levels of water and potassium on the physiology and morphology of root system of rice variety Wuyunjing 30 at seedling stage were studied through pot experiment. The results indicated that: the amount of dry matter of rice root system increased significantly under the condition of 80%～90% saturated soil water content; the root length and root tip number of rice increased significantly under the condition of potassium application; the root-shoot ratio, root surface area and root activity of rice all were the highest under the conditions of 80%～90% saturated soil water content plus applying 200 mg potassium per 1 kg air-dried soil, and these conditions were the best water-potassium coupling mode for rice seedlings.

Rice; Coupling of water and potassium; Root physiology; Root morphology

2016-05-23

中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(2013/B13020155)。

趙志成(1991─),男(白族),在讀碩士,研究方向?yàn)楣?jié)水灌溉與農(nóng)業(yè)水土環(huán)境保護(hù)。*通訊作者：王為木。

S511

A

1001-8581(2016)10-0024-04