籠養(yǎng)黑鸛求偶行為譜及其PAE編碼

張振群，谷德海，王姣姣，侯建華，劉建平

(1.河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院河北保定　071002；2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，河北保定　071001)

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籠養(yǎng)黑鸛求偶行為譜及其PAE編碼

張振群1，谷德海1，王姣姣1，侯建華1，劉建平2

(1.河北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院河北保定071002；2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，河北保定071001)

2015年1-4月，為獲得黑鸛(Ciconianigra)求偶行為譜，對(duì)河北保定動(dòng)物園內(nèi)的5對(duì)黑鸛進(jìn)行了行為學(xué)研究．采用全事件記錄法獲取每對(duì)黑鸛的行為視頻資料，通過逐秒分析的方法篩選出求偶行為并編訂PAE求偶行為譜．結(jié)果發(fā)現(xiàn)：雄鸛求偶行為包含10種姿勢(shì)、42種動(dòng)作、11種行為，并獲得了包含這些行為的PAE行為譜．依據(jù)求偶行為發(fā)生的方式將求偶行為劃分為鳴聲求偶行為、動(dòng)作求偶行為．鳴聲求偶行為包含揚(yáng)喙鳴叫、面面對(duì)鳴．動(dòng)作求偶行為包含啄草理巢、銜草入巢、啄草出巢、俯身臥巢、對(duì)立轉(zhuǎn)圈、理配偶羽、追逐、交頸、俯身近喙；其中，面面對(duì)鳴、啄草理巢、銜草入巢、啄草出巢、俯身臥巢、對(duì)立轉(zhuǎn)圈、追逐、俯身近喙8種行為為新紀(jì)錄求偶行為．

黑鸛；求偶行為譜；PAE編碼；籠養(yǎng)

動(dòng)物的行為是指動(dòng)物的個(gè)體行為和種群行為，它包括動(dòng)物各種形式的運(yùn)動(dòng)、鳴叫發(fā)聲、身體姿勢(shì)、個(gè)體間的通訊和能夠引起其他個(gè)體行為發(fā)生反應(yīng)的所有外部可識(shí)別的變化[1]．行為是動(dòng)物適應(yīng)生態(tài)環(huán)境的表現(xiàn)形式，依據(jù)對(duì)動(dòng)物行為的辨識(shí)與分類而編制成的行為目錄稱為行為譜(ethogram)或社會(huì)行為節(jié)目(social repertoire)，而行為譜的編制與研究是深入開展動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)[2]．行為譜包含了行為的全部名錄和記錄[3]．PAE行為譜是以姿勢(shì)-動(dòng)作-環(huán)境為軸心，以生態(tài)功能為分類依據(jù)的動(dòng)物行為分類編碼系統(tǒng)，它將動(dòng)物的所有行為分解為姿勢(shì)(P)、動(dòng)作(A)和環(huán)境因子(E)3要素并編碼，結(jié)合物種特性來表述動(dòng)物的行為[2]，也就是使用P、A、E 3個(gè)要素綜合描述一個(gè)行為的發(fā)生過程．

1936年Makkink[4]在對(duì)歐洲反嘴鷸(Recurvirostraavosetta)進(jìn)行研究時(shí)提出了行為譜的概念，之后國(guó)外很多學(xué)者對(duì)行為譜進(jìn)行了研究，行為譜內(nèi)行為的描述方法由單純的對(duì)行為概念的定義發(fā)展到結(jié)合環(huán)境、發(fā)生條件、行為主體與客體、性別、生態(tài)學(xué)意義、姿勢(shì)、動(dòng)作等內(nèi)容進(jìn)行綜合定義，同時(shí)還增加了對(duì)所研究行為的量化與統(tǒng)計(jì)分析[5-15]，但以往研究多是建立描述性行為譜，缺少對(duì)行為譜內(nèi)行為的系統(tǒng)編碼．國(guó)內(nèi)動(dòng)物行為譜研究起步較晚，研究結(jié)果也以描述性行為譜為主[16-17]．2000年蔣志剛[2]提出了PAE行為編碼方式，主張將動(dòng)物行為劃分為姿勢(shì)、動(dòng)作和發(fā)生環(huán)境3個(gè)層次，以生態(tài)功能為依據(jù)編碼動(dòng)物的行為．目前PAE行為譜編碼方式已在鳥類行為譜的構(gòu)建中得到運(yùn)用[18-19]．

黑鸛(Ciconianigra)屬于鸛形目鸛科鸛屬[20]，國(guó)家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物．目前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)黑鸛的研究主要集中在生理病理[21-22]、遷徙規(guī)律[23-24]、數(shù)量分布[25-26]、生存與保護(hù)[27-28]、行為定性描述[29-31]等方面，而有關(guān)黑鸛求偶行為譜的研究尚缺乏文獻(xiàn)報(bào)道．因此，開展黑鸛求偶行為譜研究不僅有助于理解黑鸛求偶行為的生態(tài)學(xué)意義，更可為黑鸛的保護(hù)與管理提供科學(xué)依據(jù)．

1　材料與方法

1.1研究對(duì)象

研究對(duì)象為保定市動(dòng)物園種禽繁殖園內(nèi)5對(duì)具有正常繁殖能力的黑鸛．依據(jù)腳環(huán)和體型區(qū)別雌雄：雄性左腿佩戴腳環(huán)，雌性右腿佩戴腳環(huán)；雌性體形略小于雄性．

1.2研究方法

1)視頻監(jiān)控和錄制：2014年12月在黑鸛的非繁殖期于籠舍內(nèi)架設(shè)紅外攝像頭，安裝硬盤錄像機(jī)，同時(shí)采用全事件記錄法對(duì)黑鸛進(jìn)行24 h的連續(xù)視頻監(jiān)控和錄制．

2)數(shù)據(jù)獲取與統(tǒng)計(jì)：回放視頻資料，逐秒觀察，記錄黑鸛的各種求偶行為．統(tǒng)計(jì)時(shí)間為雄鸛首次出現(xiàn)求偶行為(雄鸛對(duì)雌鸛進(jìn)行追逐、朝向性鳴叫，進(jìn)而雌雄鸛開始有各種互動(dòng)性行為)至雌鸛臥巢孵卵并對(duì)雄鸛求偶不再回應(yīng)，雄鸛停止求偶為止．

5對(duì)黑鸛求偶行為的開始時(shí)間至結(jié)束時(shí)間分別為：1月28日至3月17日，1月4日至1月21日，1月4日至2月18日，1月4日至2月10日，2月25日至4月22日．

3)求偶行為譜及其編碼：將視頻記錄到的求偶行為進(jìn)行詳細(xì)記錄，建立求偶行為譜；依據(jù)“姿勢(shì)-動(dòng)作-環(huán)境”的編碼標(biāo)準(zhǔn)對(duì)所記錄的求偶行為進(jìn)行系統(tǒng)編碼[2]．

黑鸛姿勢(shì)：黑鸛在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)身體軀干保持一種穩(wěn)定的狀態(tài)，分為靜止?fàn)顟B(tài)和活動(dòng)狀態(tài)．

黑鸛動(dòng)作：指在短時(shí)間內(nèi)，黑鸛身體部分骨骼和肌肉群的運(yùn)動(dòng)，使得身體的部分結(jié)構(gòu)發(fā)生運(yùn)動(dòng)，主要依據(jù)部位進(jìn)行區(qū)分，例如頭部、胸部、足部等．

環(huán)境：黑鸛行為產(chǎn)生的環(huán)境，本研究?jī)H考慮非生物環(huán)境，即黑鸛所處籠舍的空間位置．

黑鸛行為：是黑鸛姿勢(shì)和動(dòng)作的結(jié)合，并在一定的環(huán)境條件下發(fā)生，具有時(shí)序性．當(dāng)行為的PAE要素相同，但行為動(dòng)作發(fā)生的先后順序、時(shí)間段、性別載體不同時(shí)，行為亦不相同．

2　結(jié)果與分析

2.1黑鸛求偶行為譜

研究期間對(duì)5對(duì)黑鸛總計(jì)有效觀察4 104 h．通過對(duì)求偶階段的求偶行為進(jìn)行篩選定義得到了其求偶行為譜．其求偶行為包括11種行為，分為鳴聲求偶行為、動(dòng)作求偶行為．鳴聲和動(dòng)作求偶行為是雄性所具有的行為．

鳴聲求偶行為包括揚(yáng)喙鳴叫和面面對(duì)鳴．

動(dòng)作求偶行為包括啄草理巢、銜草入巢、啄草出巢、俯身臥巢、對(duì)立轉(zhuǎn)圈、理配偶羽、追逐、交頸、俯身近喙．

面面對(duì)鳴：雄鸛與雌鸛相對(duì)站立，同時(shí)抬喙鳴叫．

揚(yáng)喙鳴叫：雄鸛揚(yáng)喙、頸部前伸朝向雌鸛所在位置反復(fù)鳴叫，同時(shí)尾部上下擺動(dòng)．

啄草理巢：雄鸛低頭啄草，將巢內(nèi)干草整理平整．

銜草入巢：從巢外地面夾住干草飛入巢內(nèi)．

啄草出巢：用喙夾住草移到巢邊，松開喙，草掉落于巢外．

俯身臥巢：俯下軀干，臥在巢內(nèi)．

對(duì)立轉(zhuǎn)圈：雄鸛與雌鸛相對(duì)站立，隨雌鸛移動(dòng)而移動(dòng)．

理配偶羽：雄鸛與雌鸛彼此整理對(duì)方羽毛．

追逐：當(dāng)雄鸛嘗試求偶被拒絕后，雌鸛遠(yuǎn)離雄鸛，雄鸛在雌鸛身后緊緊追趕．

交頸：雄鸛從背部靠近雌鸛，雄鸛與雌鸛頸部交疊．

俯身近喙：當(dāng)雄鸛嘗試求偶被拒絕后，雌鸛躲避雄鸛，雄鸛俯身伸頸，喙部靠近俯身躲避雌鸛的喙部．

2.2黑鸛求偶行為的PAE編碼和編碼行為譜

2.2.1黑鸛的求偶行為的PAE編碼

1)姿勢(shì)及其編碼：通過對(duì)5對(duì)黑鸛的觀察統(tǒng)計(jì)，共篩選出與黑鸛求偶行為有關(guān)的10種姿勢(shì)(表1)，分別是站立、俯身、蹲、臥、展翅、行、跑、倒退、飛行、橫移．將這些姿勢(shì)進(jìn)行編碼，即為P碼．

表1　黑鸛姿勢(shì)編碼Tab.1　Posture coding of black stork

2)動(dòng)作及其編碼：根據(jù)黑鸛身體的不同部位將其動(dòng)作進(jìn)行歸納整理，共獲得涉及7個(gè)部位的42種動(dòng)作(表2)．將這些相關(guān)動(dòng)作進(jìn)行編碼，即為A碼．

表2　黑鸛的動(dòng)作編碼Tab.2　Action coding of black stork

3)環(huán)境及其編碼：根據(jù)黑鸛籠養(yǎng)環(huán)境的特點(diǎn)，將環(huán)境分為7類，包括水泥地面、干草地面、墻面、橫桿、人工巢、高空(3～7 m)和低空(0～3 m)(表3)．對(duì)籠舍環(huán)境進(jìn)行編碼，即為E碼．

表3　籠舍內(nèi)環(huán)境類型及編碼Tab.3　 Environment coding of black stork cage

2.2.2黑鸛的求偶行為PAE編碼行為譜

利用PAE編碼共定義了黑鸛的11種求偶行為(表4)，該P(yáng)AE編碼行為譜詳細(xì)記述了黑鸛求偶階段雄鸛求偶行為發(fā)生的動(dòng)作、姿勢(shì)、環(huán)境等要素．由于雄鸛求偶時(shí)往往雌鸛會(huì)發(fā)生相應(yīng)的行為給予回應(yīng)，因此，該P(yáng)AE編碼行為譜亦列入了雌鸛的對(duì)應(yīng)行為．

表4　籠養(yǎng)黑鸛的PAE編碼行為譜Tab．4　PAE coding behaviour ethogram of captive black stork

“+”代表行為發(fā)生的性別．

3　結(jié)論與討論

黑鸛求偶行為是雄鸛主動(dòng)追求雌鸛以達(dá)到交尾，最終實(shí)現(xiàn)繁殖下一代目的的行為．本研究發(fā)現(xiàn)雄鸛求偶過程包含10種姿勢(shì)、42種動(dòng)作、11種行為，獲得了包含這些行為的PAE化行為譜．依據(jù)求偶行為發(fā)生的方式將求偶行為劃分為鳴聲求偶行為、動(dòng)作求偶行為．鳴聲求偶行為包括揚(yáng)喙鳴叫、面面對(duì)鳴．動(dòng)作求偶行為包括啄草理巢、銜草入巢、啄草出巢、俯身臥巢、對(duì)立轉(zhuǎn)圈、理配偶羽、追逐、交頸、俯身近喙．

以往有關(guān)黑鸛求偶行為的文獻(xiàn)記述了5種行為[32-34]，包括喙甩出黏液、交頸、理配偶羽、揚(yáng)喙鳴叫、擊喙，其中，交頸、理配偶羽、揚(yáng)喙鳴叫3種行為在本研究被記錄；但喙甩出黏液本研究未觀察到；擊喙由于持續(xù)十分短暫，而本研究的行為描述體系注重行為持續(xù)性，也就是持續(xù)性的擊喙才作為行為記述，短暫的擊喙只作為行為的動(dòng)作組成要素，因此未將擊喙作為行為在求偶交尾PAE行為譜中單獨(dú)列出．

在黑鸛11種求偶行為中，除交頸、理配偶羽、揚(yáng)喙鳴叫外其余的8種行為均為新定義的求偶行為型．過去的研究?jī)H將求偶成功的行為列入到了行為描述中，而本研究除記錄求偶成功的行為外，還將求偶失敗的相關(guān)行為記錄在了譜內(nèi)，如追逐和俯身近喙僅在黑鸛求偶失敗的情況下發(fā)生．

本研究獲得的黑鸛11種求偶行為均采用了PAE編碼，使用了綜合姿勢(shì)、動(dòng)作、環(huán)境、性別等要素的行為描述方式．以往報(bào)道描述黑鸛求偶時(shí)僅籠統(tǒng)地將其稱為求偶行為[32-34]，描述其行為發(fā)生過程時(shí)缺少標(biāo)準(zhǔn)，無法準(zhǔn)確表達(dá)行為發(fā)生的過程．以交頸行為為例，以往文獻(xiàn)曾使用“蹭頸”、“交頸”、“親昵”來代表[32-34]，而依據(jù)PAE行為譜中PAE碼可以得出雄鸛交頸行為的具體過程，即雄鸛在巢內(nèi)或水泥地面伸頸抬頭左側(cè)或者右側(cè)靠近雌鸛的頸部?jī)深i相交完成交頸行為．因此，PAE化的黑鸛求偶行為譜比黑鸛行為的常規(guī)描述更有助于理解黑鸛行為的生態(tài)學(xué)功能，可進(jìn)一步為黑鸛的保護(hù)與飼養(yǎng)管理提供科學(xué)依據(jù)．

致謝：感謝保定市動(dòng)物園禽類繁殖園陸茹辛、金繼英在觀察期間予以的幫助．同時(shí)感謝河北大學(xué)李爽、趙嘉佳、趙斌輝等同學(xué)在數(shù)據(jù)收集方面所做的貢獻(xiàn).

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(責(zé)任編輯：趙藏賞)

Courtship behaviour ethogram and PAE coding system of captive black stork

ZHANG Zhenqun1,GU Dehai1,WANG Jiaojiao1,HOU Jianhua1,LIU Jianping2

(1.College of Life Sciences,Hebei University,Baoding 071002,China;2.College of Animal Science and Technology,Agricultural University of Hebei,Baoding 071002,China )

The behaviours of five pairs of captive black stork (Ciconianigra) were studied in the Baoding zoo from January to April of 2015 to obtain the PAE action coding system ofCiconianigracourtship behaviour ethogram.The video data of the behaviour of five pairs of black stork was obtained by all occurrence methods,and the courtship behaviour from the video data was analysed and screened out second by second.Then the courtship behaviour was coded into PAE courtship behaviour ethogram.The results show that the courtship behaviour of male include 10 types of posture,42 types of actions,11 types of behaviours,and the PAE action coding system which contains the above mentioned posture code,action code and environment code was obtained.According to the form of courtship behaviour,the courtship behaviour was divided into song courtship behavior and action courtship behaviour.The song courtship behaviour include raising beak to sing and singing face to face.Action courtship behaviour include pecking grass to nesting,biting the grass into the nest,biting the grass out of the nest,staying in the nest by prone position,standing against each other and turning around,preening for each other,chasing,crossing the neck,leaneding forward to close to the beak.Among these behaviours,the eight behaviours of singing face to face,pecking grass to nesting,biting the grass into the nest,biting the grass out of the nest,staying in the nest by prone position,standing against and turning around,chasing and leaneding forward to close to the beak are new records of courtship behaviour.

black stork;courtship behaviour ethogram;PEA coding;captive

10.3969/j.issn.1000-1565.2016.03.013

2015-08-25

河北省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(C2012204087)；河北大學(xué)自然科學(xué)研究計(jì)劃項(xiàng)目(2014-299)

張振群(1989-)，男，河北承德人，河北大學(xué)在讀碩士研究生.E-mail:1121954214@qq.com

侯建華(1968-)，男，河北保定人，河北大學(xué)教授，博士，主要從事動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究.

E-mail:13633325718@163.com

Q959.7

A

1000-1565(2016)03-0300-07