水稻鎘因素的影響

康雪銀

摘 ? 要：如今，隨著工業(yè)化生產(chǎn)不斷地壯大與發(fā)展，工業(yè)非鐵金屬的冶煉，礦藏的開采以及能源的生產(chǎn)過(guò)程使得大量的鎘（Cd鎘）釋放到環(huán)境中進(jìn)入大氣、水和土壤。因此，大氣沉降作用、磷肥的施用、禽畜的糞便以及污水和污泥的排放會(huì)對(duì)農(nóng)田造成一定的Cd污染。本文通過(guò)對(duì)水稻鎘因素的影響分析為降低農(nóng)作物中Cd的含量，培養(yǎng)低鎘農(nóng)作物品種等研究的提供一定的借鑒意義。

關(guān)鍵詞：水稻;鎘;影響

中圖分類號(hào)：S511 ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ?文章編號(hào)：1005-5312（2016）26-0291-01

一、鎘的危害

鎘 Cadmium（Cd）是元素周期表第五周期IIB族元素。鎘無(wú)論對(duì)于動(dòng)物還是植物來(lái)說(shuō)是一種毒性非常強(qiáng)的重金屬，被國(guó)際癌癥研究機(jī)構(gòu)IARC列為致癌類物質(zhì)。高濃度的鎘能夠?qū)е逻z傳毒性和突變的發(fā)生，但是這種遺傳毒性并不是直接產(chǎn)生。Cd非直接致癌作用的原因主要可能是三方面的影響：（1） Cd能夠引起體內(nèi)ROS的反應(yīng);（2）影響到了DNA的損傷修復(fù)系統(tǒng)。一些研究結(jié)果表明，在一定Cd濃度的條件下，DNA單鏈損傷修復(fù)機(jī)制中的三大系統(tǒng)NEP、BEP和MMR都會(huì)受到抑制，提高了突變的幾率;（3）降低體內(nèi)一些抗氧化劑的生物學(xué)活性如谷胱甘肽。

二、鎘的來(lái)源與吸收

工業(yè)非鐵金屬的冶煉，礦藏的開采以及能源的生產(chǎn)過(guò)程使得大量的Cd釋放到環(huán)境中進(jìn)入大氣、水和土壤。大氣沉降作用、磷肥的施用、禽畜的糞便以及污水和污泥的排放會(huì)對(duì)農(nóng)田造成一定的Cd污染。這些因素會(huì)因地域的不同而呈現(xiàn)一些差別。除了通過(guò)空氣直接被吸入以及飲用水中含有的Cd之外，土地和水中的Cd會(huì)沿著食物鏈最終在人體內(nèi)積累。最近EFSA針對(duì)歐洲人的食品消費(fèi)特征對(duì)歐洲180，000種食品進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)和分析，結(jié)果顯示谷物類食品占?xì)W洲人Cd攝入總量的26.9%，蔬菜類食品占Cd攝入總量的16%，淀粉類的塊根和塊莖占Cd攝入總量的13.2%，這三大類食品是歐洲人Cd攝入的主要來(lái)源，這也說(shuō)明了農(nóng)業(yè)作物是人體內(nèi)Cd外源攝入的最主要來(lái)源。

植物中的Cd主要來(lái)源于土壤，干燥土壤中Cd含量全世界的平均值大約在0.2-1.0 mg/kg，但是不同地區(qū)會(huì)有很大差異。有些地區(qū)的干燥農(nóng)業(yè)耕作土壤中的Cd含量甚至能夠達(dá)到50mg/kg。值得注意的是大量磷肥的使用可能造成土壤中Cd含量的升高。磷肥中Cd的含量差別很大，甚至能夠達(dá)到數(shù)百倍，含Cd濃度低的磷肥中Cd含量<1mg/kg P2O5，一些含Cd高的磷肥中Cd含量甚至能夠 > 200mg/kg P2O5，使用這些Cd超標(biāo)的磷肥可能會(huì)導(dǎo)致耕作土壤中Cd含量的增加。水稻田環(huán)境也很大程度上影響著植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收，比如pH等因素。

三、水稻吸收轉(zhuǎn)運(yùn)鎘的分子機(jī)制

水稻是一種富鎘植物，亞洲國(guó)家人群體內(nèi)Cd很大部分是來(lái)自食用大米這個(gè)途徑。水稻作為單子葉植物中的研究模式植物，它體內(nèi)Cd的吸收運(yùn)輸和轉(zhuǎn)運(yùn)被廣泛研究。Cd在水稻體內(nèi)的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)主要可分為四個(gè)步驟：（1）根部對(duì)Cd的吸收;（2）地下部分到地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn);（3）節(jié)的重新分配;（4）葉中Cd的重新分配。

水稻中Cd的木質(zhì)部裝載以及地下部分向地上部分的運(yùn)輸過(guò)程，也是由一系列基因編碼的蛋白相互協(xié)作完成的。其中木質(zhì)部介導(dǎo)的對(duì)Cd的運(yùn)輸是植物地上部分Cd的主要來(lái)源。在擬南芥中P1B-type ATPase AtHMA2和AtHMA4 負(fù)責(zé)Zn和Cd由地下部分向地上部分的運(yùn)輸。水稻中最先被發(fā)現(xiàn)將Cd由地下部分向地上部分運(yùn)輸?shù)南嚓P(guān)基因是OsHMA3。 OsHMA3蛋白定位于水稻液泡膜上，能夠把有害的Cd轉(zhuǎn)運(yùn)至液泡中將其隔離開來(lái)，從而限制Cd由地下部分向地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)。與此同時(shí)，研究人員發(fā)現(xiàn)在栽培稻indica品種中OsHMA3蛋白有一個(gè)氨基酸發(fā)生了置換突變，這是一個(gè)功能缺失突變，與其他indica栽培稻品種相比這些OsHMA3蛋白失去功能的栽培稻即使種植在非鎘污染的土地中，地上部分和谷粒中的Cd含量也會(huì)顯著提高。使用PETIS技術(shù)觀察也發(fā)現(xiàn)在這些高富集Cd的indica品種中， Cd由地下部分向地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)速度會(huì)更快，轉(zhuǎn)運(yùn)量也會(huì)更大。OsHMA2蛋白定位于根中柱鞘細(xì)胞的細(xì)胞膜上，作為OsHMA3的同源基因OsHMA2被發(fā)現(xiàn)在Cd由地下部分向地上部分的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用。雖然OsHMA2的knockout植株中地上部分和谷粒中的鎘含量會(huì)明顯降低，但由于OsHMA2同樣也是一個(gè)運(yùn)載Zn的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，knockout植株會(huì)因?yàn)槿盳n導(dǎo)致生長(zhǎng)發(fā)育受到強(qiáng)烈的抑制。

礦質(zhì)元素在節(jié)點(diǎn)的運(yùn)輸是一個(gè)十分復(fù)雜的系統(tǒng)。從根部吸收的礦質(zhì)元素，由地下部分運(yùn)輸至地上部分，這種運(yùn)輸主要依靠根壓和蒸騰作用，如果所有礦質(zhì)元素的運(yùn)輸與蒸騰的速率一致，那么更多的礦質(zhì)元素會(huì)被轉(zhuǎn)運(yùn)到成熟組織器官中如成熟葉片，因?yàn)槌墒斓钠鞴偻哂斜容^大的表面積，相應(yīng)的蒸騰作用也會(huì)更強(qiáng)。但是實(shí)際與這恰恰相反，一些未成熟的器官如新葉的生長(zhǎng)，特別是生殖器官的生長(zhǎng)需要大量的礦質(zhì)元素。比如水稻莖分生組織中的Zn濃度就是成熟葉片中的10倍。所以為了協(xié)調(diào)不同組織對(duì)不同礦質(zhì)元素的需求，就需要有特殊的分配系統(tǒng)以滿足不同組織和器官對(duì)礦質(zhì)元素的偏好性。而這個(gè)系統(tǒng)在禾本科植物中主要發(fā)生在節(jié)（nodes）這一位置。一些同位素示蹤實(shí)驗(yàn)指出Zn、Mn、Fe等元素被吸收之后會(huì)先在節(jié)部貯藏，然后再轉(zhuǎn)運(yùn)至正在生長(zhǎng)和發(fā)育的組織和器官中。