高密度條件下種植方式對夏玉米葉綠素、熒光特性及其產(chǎn)量的影響

邵　揚，曾建兵，郭延平，郭青范，王同朝，衛(wèi)　麗

(1.臨夏州農(nóng)業(yè)科學院， 甘肅 臨夏 731100; 2.河南農(nóng)業(yè)大學， 河南 鄭州 450002)

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高密度條件下種植方式對夏玉米葉綠素、熒光特性及其產(chǎn)量的影響

邵揚1，2，曾建兵1，郭延平1，郭青范1，王同朝2，衛(wèi)麗2

(1.臨夏州農(nóng)業(yè)科學院， 甘肅 臨夏 731100; 2.河南農(nóng)業(yè)大學， 河南 鄭州 450002)

以鄭單958為試驗材料，采用裂裂區(qū)設計，分別在75 000，90 000，105 000 株·hm-23個種植密度下，研究了密度與種植方式對夏玉米鄭單958葉綠素、熒光及其產(chǎn)量的影響。結果表明，展開葉葉面積指數(shù)，穗位葉葉綠素含量均隨著密度的增加呈現(xiàn)單峰曲線變化的趨勢。在密度一定的條件下，種植方式的改變，增加了光能的利用效率；高密度條件下，寬窄行雙株種植改善群體結構，明顯增加光合作用面積，提高群體光能利用率，有效增加高密度下玉米產(chǎn)量的潛力。

玉米；密度；種植方式；葉綠素；熒光

密度是對玉米產(chǎn)量影響較大的一個重要栽培技術因子[1]。種植密度對玉米葉片及其光合勢影響表現(xiàn)出在一定密度范圍內(nèi)，隨著種植密度增加，玉米群體的葉面積、葉面積指數(shù)、光合勢呈現(xiàn)增長趨勢[2]。隨著種植密度的進一步增加，在玉米生育后期，高密度將造成中下層葉片的早衰，使群體光合勢迅速下降，降低群體生產(chǎn)能力[3]。種植方式一直作為高產(chǎn)栽培的技術手段，受到廣大栽培學者的重視[4-6]。種植方式的改變可以改善群體結構，減小株間競爭，提高葉面積[7]。劉武仁[8]研究發(fā)現(xiàn)寬窄行種植可以促進玉米生長發(fā)育，葉面積增大，葉片保綠期延長，光合勢強。高密度下，“80 cm+40 cm”行距配置有利于擴大光合面積、提高群體光合速率、增加產(chǎn)量[9]。徐建民[10]等在75 000 株·hm-2密度下研究了登海9號大行距雙株栽培時棒三葉的熒光動力學參數(shù)，認為大行距雙株栽培改善了群體通風透光條件，顯著提高FV/FM，增加了玉米產(chǎn)量。本實驗設置不同密度、不同種植方式，研究密度與種植方式對夏玉米葉綠素、熒光、單葉光合及其產(chǎn)量的影響，從而探討鄭單958在高密度條件下的最佳種植方式，為提高玉米產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗地點

試驗于2011年在河南農(nóng)業(yè)大學科教園區(qū)(113°38′39″E， 34°47′51″N)進行。前茬為小麥，土壤質地為壤土，土壤耕層0～30 cm的速效磷34.96 mg·kg-1，速效鉀290.00 mg·kg-1，堿解氮127.23 mg·kg-1，有機質9.66 g·kg-1，全氮0.92 g·kg-1。

1.2試驗材料與試驗設計

本試驗供試品種為鄭單958，試驗采用裂裂區(qū)設計，主區(qū)為種植密度：分別為75 000，90 000，105 000 株·hm-2，以下均用A1，A2，A3表示；副區(qū)為種植方式：分別為等行距種植B1(行距60 cm)和寬窄行種植B2(寬行距70 cm，窄行距50 cm)；副副區(qū)為留苗方式：單株留苗、雙株三角留苗(每穴兩株，每兩行間穴距采用三角形種植)，以下均用C1，C2表示。每小區(qū)種植10行，小區(qū)長7 m，寬6 m。A1～A3處理，株距依次為22.2，18.5，15.9 cm。雙株留苗處理時穴距在單株株距基礎上依次加倍，即為44.4，37.0，31.8 cm。共12個處理，重復4次。施肥，其他田間管理同一般高產(chǎn)田。

1.3測定項目及方法

1.3.1展開綠葉葉面積指數(shù)每小區(qū)于拔節(jié)期、大口期、抽雄期、灌漿期、乳熟期選擇生長發(fā)育一致，葉片無病斑和破損的植株測定，重復5次，定株測定。待葉片完全展開后，用長寬系數(shù)法(LA=L×W×0.75，式中0.75為校正系數(shù)，L表示葉片中脈長度，W表示葉片最大寬度，單株葉面積為全株展開葉葉面積之和)測定不同葉位展開葉的葉面積。LAI=(單株葉面積×單位面積株數(shù))/單位土地面積。

1.3.2穗位葉葉綠素SPAD值采用美能達公司生產(chǎn)的SPAD-502葉綠素計測定。在吐絲期開始每隔15天測定穗位葉葉綠素SPAD值，測定葉片中部位置，每重復活體測定36片葉取平均值，間隔測定4次。

1.3.3熒光動力學參數(shù)用FMS-2型脈沖調(diào)制式葉綠素光分析儀(美國Hansatech公司生產(chǎn))測定，將葉夾夾在穗位葉的中部，測定前葉片暗適應15 min，光化學強度400 μmol·m-2·s-1·min-1。用下列公式計算光系統(tǒng)Ⅱ的實際光化學效率(φPsⅡ)，光化學猝滅系數(shù)(P)以及非光化學猝滅(NPQ)：φPsⅡ=(Fm’-Fs)/Fm’,P=(Fm’-Fs)/(Fm’-Fo’)，NPQ=(Fm-Fm’)/Fm’。

1.3.4單葉光合特性用LI-6400光合儀測定。抽雄期測定穗位葉的光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度。

1.3.5考種重復4次，測產(chǎn)，取樣考種。在每個小區(qū)選取中間兩行進行，同時挑選出其中有代表性的植株(10株)考種。

1.3.6數(shù)據(jù)處理與分析文中表格采用Excel制作，數(shù)據(jù)分析采用DPS v7.05軟件進行統(tǒng)計分析。

2　結果與分析

2.1不同密度條件下種植方式對玉米葉面積指數(shù)的影響

由表1可以看出，葉面積指數(shù)(LAI)隨種植密度增加而增大，均在抽雄期達到最大值，以105 000 株·hm-2密度的葉面積指數(shù)較高。方差分析表明，拔節(jié)期，大口期，抽雄期各處理LAI值在密度效應上達到顯著差異；灌漿期，密度、種植方式兩因素均達到顯著差異；乳熟期，種植方式、留苗方式兩因素達到顯著差異。

葉面積指數(shù)的降低趨勢表明，隨著密度的增大，葉積面指數(shù)衰減速率增加；不同種植方式條件下，在同一密度下寬窄行葉面積指數(shù)衰減速率小于等行距處理，雙株三角留苗葉面積指數(shù)衰減速率小于單株留苗。乳熟期，75 000，90 000，105 000 株·hm-2密度條件下，寬窄行雙株處理仍然保持較大的葉面積指數(shù)，分別達到3.44，3.77，3.91。灌漿期，籽粒形成的關鍵時期，寬窄行種植葉面積指數(shù)維持在4.8左右，并且持續(xù)時間長。由此表明，寬窄行雙株三角留苗種植條件下，葉面積保綠期延長，尤其在生育后期，仍保持較高的葉面積指數(shù)，這將對提高生育后期群體光合速率、玉米群體產(chǎn)量有重要的意義。

2.2不同密度條件下種植方式對夏玉米吐絲后穗位葉葉綠素SPAD值的影響

SPAD值表示葉片葉綠素相對含量。表2表明，吐絲后穗位葉葉綠素SPAD值隨著生育進程的推進呈現(xiàn)先增大后降低的趨勢。方差分析顯示，吐絲后15，45 d在密度和種植方式上差異顯著，其它時期和處理差異不顯著。各個處理葉綠素SPAD值均在吐絲后15 d達到最大。同一生育期，隨著密度的增大，葉綠素SPAD值減小。同一密度條件下，寬窄行大于等行距，雙株三角留苗大于單株留苗。同時，SPAD值降低趨勢表明，同一密度條件下，寬窄行雙株三角留苗具有降低速率低、含量高的特點。這表明，寬窄行雙株三角留苗種植對改善穗位葉葉綠素含量有很多大的促進作用，這可能是雙株三角留苗增加冠層透光，減少葉片因“光饑餓”而造成早衰，使葉綠素含量保持在較高水平，延長了葉片光合作用時間，提高了光和效率，這對高密度條件下，提高作物群體產(chǎn)量有重要意義。

表1　不同密度條件下種植方式對LAI動態(tài)變化的影響

表2　不同密度條件下種植方式對吐絲后穗位葉片葉綠素SPAD的影響

2.3不同密度條件下種植方式對夏玉米葉綠素熒光特性的影響

表3表明，F(xiàn)V/FM隨著密度的增大逐漸降低，ФPSⅡ隨著密度的增大表現(xiàn)出先降后升的趨勢，QP，NPQ都表現(xiàn)出與密度變化相反的趨勢。種植方式表現(xiàn)為寬窄行大于等行距，雙株三角留苗大于單株留苗。方差分析表明密度效應上差異顯著。這表明，密度一定的條件下，通過種植方式的改變，有效改善了冠層的通風透光條件，改善了葉片生長環(huán)境，進而有力改善了葉片光合機構，增加了光能利用效率。

2.4不同密度條件下種植方式對夏玉米穗位葉光合特性的影響

75 000 株·hm-2密度條件下，寬窄行雙株三角留苗群體光合速率比等行距單株留苗，等行距雙株三角留苗，寬窄行單株留苗分別高出4.0%，1.6%，0.7%；90 000 株·hm-2密度條件下，寬窄行雙株三角留苗群體光合速率比等行距單株留苗，等行距雙株三角留苗，寬窄行單株留苗分別高出1.5%，3.0%，0.7%；105 000 株·hm-2密度條件下，寬窄行雙株三角留苗群體光合速率比等行距單株留苗，等行距雙株三角留苗，寬窄行單株留苗分別高出33.4%，4.8%，0.5%。這表明，高密度條件下，單株生產(chǎn)能力降低，但因個體的增加彌補了群體物質生產(chǎn)。同一密度下，不同種植方式條件穗位葉凈光合速率變化較大，寬窄行雙株三角留苗種植表現(xiàn)的更加突出，這種變化隨著密度的增大變得尤其明顯，這說明，高密度條件下，寬窄行雙株三角留苗通過改變作物冠層結構，群體微環(huán)境得到明顯改善，顯著增加了穗位葉凈光合速率，寬窄行雙株三角留苗結合高密度栽培，在籽粒形成的關鍵時期為玉米獲得高產(chǎn)奠定了基礎。

表4表明，穗位葉氣孔導度隨著密度的增大有減小的趨勢，但是變化不明顯。種植方式上表現(xiàn)為寬窄行大于等行距，雙株三角留苗大于單株留苗。方差分析結果表明，氣孔導度在各處理間差異不顯著。這說明，密度，種植方式，留苗方式通過改變?nèi)后w冠層結構，影響玉米群體和個體對資源的競爭和配置，在一定程度上影響了玉米葉片的發(fā)育狀況。90 000 株·hm-2密度條件下，寬窄行雙株三角留苗氣孔導度最高，和產(chǎn)量一致。高密度條件下，寬窄行雙株三角留苗通過改變?nèi)~片生長環(huán)境，促進葉片光合效率，可以有效增加高密度下玉米產(chǎn)量潛力。

表3　不同密度條件下吐絲后穗位葉片葉綠素熒光特性

表4表明，穗位葉胞間二氧化碳濃度隨著密度的增大有先降低后升高的趨勢，A1,A2處理下種植方式上表現(xiàn)為等行距大于寬窄行，單株留苗大于雙株三角留苗，A3處理下等行距處理變化表現(xiàn)為單株大于雙株三角留苗。方差分析表明，胞間二氧化碳濃度在密度，種植方式，留苗方式效應上均有顯著差異，且三因素互作差異顯著。90 000 株·hm-2密度條件細胞間二氧化碳積累量最少，利用效率高。這說明，寬窄行雙株三角留苗明顯改善了冠層結構，玉米個體，群體光合速率均高于其他處理，光合效率高，光能利用率強，胞間二氧化碳積累量少，但過高密度條件下，雙株三角留苗在等行距條件下個體對養(yǎng)分競爭加大，同化作用減弱，出現(xiàn)相反的趨勢。因此在適宜密度條件下，雙株三角留苗表現(xiàn)的高的光合作用效率，可以減輕葉片因光饑餓而造成的早衰，這對提高高密度條件下玉米產(chǎn)量有重要的現(xiàn)實意義。

表4　不同密度條件下種植方式對夏玉米單葉光合的影響

2.5不同密度條件下種植方式對夏玉米產(chǎn)量及構成因素的影響

由表5可知，穗粗，穗長，行粒數(shù)，百粒重隨著密度的增大先升高后降低。75 000 株·hm-2密度條件下表現(xiàn)為寬窄行小于等行距，雙株三角留苗大于單株留苗，產(chǎn)量為等行距雙株最高；90 000，105 000 株·hm-2密度條件下表現(xiàn)為寬窄行大于等行距，雙株三角留苗大于單株留苗，產(chǎn)量為寬窄行雙株最高。75 000 株·hm-2密度條件下，寬窄行雙株三角留苗產(chǎn)量比等行距單株留苗，等行距雙株三角留苗，寬窄行單株留苗分別低0.7%，1.7%，1.0%；90 000 株·hm-2密度條件下，寬窄行雙株三角留苗產(chǎn)量比等行距單株留苗，等行距雙株三角留苗，寬窄行單株留苗分別高出13.4%，9.4%，5.9%；105 000 株·hm-2密度條件下，寬窄行雙株三角留苗產(chǎn)量比等行距單株留苗，等行距雙株三角留苗，寬窄行單株留苗分別高出12.8%，10.3%，7.9%。各處理中90 000 株·hm-2寬窄行雙株產(chǎn)量最高，達到8 336.40 kg·hm-2。由此說明，高密度條件下，寬窄行雙株栽培對挖掘玉米生產(chǎn)潛力，提高玉米產(chǎn)量有一定的意義。

3　討論與結論

大量研究表明，密度是協(xié)調(diào)玉米個體和群體最有效的措施[11]。劉武仁[12]等提出，光合勢隨密度增加而加大，保持較高的光合勢是高產(chǎn)優(yōu)質的前提。但密度增加影響玉米單株的生產(chǎn)能力，使穗粒數(shù)、千粒重下降[13-14]。郭天財[15]等研究發(fā)現(xiàn)，適宜密度有利于延緩葉片衰老，增加葉綠素含量，提高最大光化學轉化效率，PSⅡ量子效率增大，非光化學猝滅系數(shù)降低，熱耗散減弱，過高密度條件下，葉綠素熒光參數(shù)變劣。胡昌浩等[16]在一定密度范圍內(nèi)對不同品種進行研究發(fā)現(xiàn)，隨著密度的增加，玉米的群體光合速率提高。另外，種植方式的不同影響作物群體的光合作用效率，在高密度條件下，寬窄行種植可以明顯增加光合作用面積，提高中下層葉片的光合性能，光在作物群體中的分布更加合理，顯著提高群體光能利用率[17]。本試驗表明，隨著密度的增大，葉積面指數(shù)衰減速率增大, 葉綠素SPAD值減小，F(xiàn)V/FM逐漸降低，同一密度條件下寬窄行雙株種植葉面積指數(shù)、葉綠素SPAD值，F(xiàn)V/FM降低速率小于其他處理。雖然A3處理葉面積指數(shù)，A1處理葉綠素SPAD值、FV/FM均較高，但玉米的生產(chǎn)是一個群體過程，低密度條件下單株生產(chǎn)能力的提高對產(chǎn)量的影響小于密度增加群體生產(chǎn)能力提高帶來的效應，A3處理密度下，雙株栽培植株個體間對資源競爭加大，單株生產(chǎn)能力降低對產(chǎn)量產(chǎn)生的負效應大于密度增加帶來的效應。從葉綠素熒光特性看出寬窄行雙株種植改善了群體冠層的通風透光條件和葉片生長環(huán)境，增加了光能利用效率。試驗中寬窄行雙株三角留苗種植，延長葉面積保綠期，中、下層光照條件得到改善，同時能有效提高后期玉米葉片光合效率。在玉米生長中后期，寬窄行雙株三角留苗種植能有效改善中下部葉片受光條件，尤其在高密度條件下群體微環(huán)境得到明顯改善，改善了葉片光合機構，充分發(fā)揮后期群體生產(chǎn)力，對玉米高產(chǎn)具有重要意義。產(chǎn)量結果表明，在90 000 株·hm-2密度條件下，寬窄行雙株三角留苗種植產(chǎn)量最高，達到8 336.40 kg·hm-2，這說明A1，A2密度下，群體密度的增加補償了產(chǎn)量構成因素降低帶來的負效應，A3密度下單株生產(chǎn)能力影響群體產(chǎn)量，產(chǎn)量構成因素降低產(chǎn)生的負效應大于群體密度增加帶來的補償效應，群體生產(chǎn)能力降低。因此在90 000 株·hm-2密度條件下，采用寬窄行雙株三角留苗種植能使夏玉米鄭單958群體生產(chǎn)潛力得到更大發(fā)揮，是獲得高產(chǎn)的重要手段。

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Effects of planting patterns with high density on chlorophyll,fluorescence and yield of summer maize

SHAO Yang1，2， ZENG Jian-bin1， GUO Yan-ping1， GUO Qing-fan1， WANG Tong-chao2，WEI Li2

(1.Linxia Academy of Agricultural Sciences, Linxia, Gansu 731100, China;2.HenanAgriculturalUniversity,Zhengzhou,Henan450002,China)

To investigate the effects of the density and planting patterns on chlorophyll, fluorescence and yield of summer maize Zhengdan 958, a field experiment was carried out with different plant population densities (7.5×104, 9.0×104, 1.05×104plants·hm-2) using a split-split plot design. The results showed that with the increase of planting density, LAI of extended leaves and chlorophyll content of ear leaf displayed a single peak variation curve. Under certain density, changes in planting pattern could increase the use efficiency of light energy. Under high density condition, the method of double strains cultivation with wide-narrow row spacing improved population structure, significantly increased photosynthetic area, enhanced group light energy utilization, advancing the production potential of corn under high density.

Maize; thickness; planting patterns; chlorophyll; fluorescence

1000-7601(2016)05-0085-06

10.7606/j.issn.1000-7601.2016.05.13

2015-05-19

河南省基礎與前沿技術研究計劃(30200063)；科技支撐計劃(2012BAD04B07，2011BAD16B07)

邵揚(1987—)，男，甘肅會寧人，助理研究員，現(xiàn)主要從事作物栽培與育種工作。曾建兵為本文共同第一作者(執(zhí)筆人)。

郭青范(1968—)，男，甘肅臨夏人，研究員，現(xiàn)主要從事作物栽培與育種工作。

S343.1

A