持續(xù)鹽脅迫對制干辣椒生長的影響

吉雪花，鄭　群，龐勝群，李　格

(石河子大學農(nóng)學院， 新疆 石河子832003)

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持續(xù)鹽脅迫對制干辣椒生長的影響

吉雪花，鄭群，龐勝群，李格

(石河子大學農(nóng)學院， 新疆 石河子832003)

以改良佳線、赤峰板椒、日本金塔三個制干辣椒品種為材料，利用不同濃度的NaHCO3從辣椒現(xiàn)蕾期開始進行持續(xù)脅迫處理，定期采樣測定其生長與生理指標，以確定持續(xù)鹽脅迫對制干辣椒生長的影響。研究結(jié)果表明：30 mmol·L-1、60 mmol·L-1NaHCO3短期脅迫一定程度上可以促進改良佳線和日本金塔的生長；30 mmol·L-1NaHCO3脅迫可促進改良佳線與日本金塔葉綠素合成，60 mmol·L-1NaHCO3脅迫下，日本金塔與改良佳線葉綠素含量沒有明顯下降；而在低濃度鹽脅迫下赤峰板椒的生長和葉綠素合成已經(jīng)受到抑制，90 mmol·L-1NaHCO3脅迫下，三種辣椒生長和葉綠素合成均受到抑制；三種辣椒的丙二醛含量和質(zhì)膜透性均隨脅迫濃度的加重和時間的延長表現(xiàn)為上升的趨勢，說明鹽脅迫越重，脅迫時間越長，質(zhì)膜受損傷的程度越高，改良佳線與日本金塔的上升幅度要小于赤峰板椒；NaHCO3脅迫下，三種辣椒脯氨酸含量均大于對照，并且葉片內(nèi)脯氨酸的積累隨脅迫強度的增加而增加。與赤峰板椒相比，改良佳線與日本金塔有較強的脯氨酸積累能力。綜合分析得出，改良佳線與日本金塔耐鹽性良好，赤峰板椒耐鹽性弱。

鹽脅迫；制干辣椒；形態(tài)指標；生理指標；抗鹽性

辣椒亦稱番椒、茄椒或海椒，原產(chǎn)中南美洲、墨西哥、秘魯?shù)鹊?，是茄科辣椒屬一年生蔬菜。由于其既可鮮食、調(diào)味、入藥，也可作為醫(yī)藥、軍工、化工方面的原料，用途十分廣泛，具有很大的開發(fā)潛力，因此成為具有良好發(fā)展前景的經(jīng)濟作物之一[1]。我國是全球最大的辣椒生產(chǎn)、消費和出口國，目前我國辣椒年種植面積為133萬hm2，年產(chǎn)干椒25萬t左右，年產(chǎn)鮮椒約2 700萬t。制干辣椒種植區(qū)域主要分布在四川、湖南、貴州、甘肅、新疆等省份[2]。新疆憑借其獨特的自然氣候條件，借助于紅色產(chǎn)業(yè)政策的扶植迎來了制干辣椒發(fā)展盛期。新疆生產(chǎn)的制干辣椒具有產(chǎn)量高、個頭大、辣味適中、糖分高、口味佳、紅色素含量高等優(yōu)點，在產(chǎn)量和品質(zhì)方面表現(xiàn)優(yōu)良。近年來，隨著新疆農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，以制干辣椒為主的紅色產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展，成為僅次于加工番茄的第二大蔬菜作物[3]。

新疆地處歐亞大陸腹地，降水稀少，蒸發(fā)強烈，是我國最干旱的地區(qū)之一，也是土壤鹽堿化面積最大、分布最廣、類型最多、積鹽最重的地區(qū)[4]。辣椒根系淺，恢復(fù)生長能力弱，對土壤酸堿度變化敏感，土壤鹽堿化已成為制約新疆制干辣椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要環(huán)境因素。因此，本試驗?zāi)M新疆鹽堿土壤條件，分析在堿性鹽脅迫下，制干辣椒生長發(fā)育規(guī)律，探索不同品種制干辣椒對堿性鹽的敏感性，為制干辣椒生產(chǎn)及合理利用鹽堿土資源提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1供試材料

改良佳線、赤峰板椒、日本金塔三個品種為試驗材料。上述品種購于新疆石河子蔬菜所，均為常規(guī)種。

1.2試驗設(shè)計

試驗于2013年4月—10月在新疆石河子大學農(nóng)學院試驗站進行。采用隨機區(qū)組設(shè)計，盆栽試驗，每盆栽2—3棵苗。NaHCO3鹽處理設(shè)4個濃度梯度，分別為0(CK)、30、60、90 mmol·L-1，其中CK的pH值為6.8，其余三個濃度梯度pH為8.6，試驗期間，每7天用便攜式電導儀測定pH，以便使pH保持穩(wěn)定。按照設(shè)定的濃度梯度對三個品種制干辣椒從現(xiàn)蕾期開始進行持續(xù)的NaHCO3脅迫，每處理重復(fù)三次，每隔6天澆一次鹽溶液，每次每盆1 kg。于處理后7～10天取樣，測定辣椒株高、莖粗，取辣椒葉片分析各項生理生化指標。

1.3測定內(nèi)容及方法

1.3.1制干辣椒形態(tài)指標的測定在7月2日，7月12日，7月21日，7月31日，8月19日，分別對不同處理的制干辣椒進行株高、莖粗測定。測量時，每處理6株重復(fù)。株高采用精度為0.01 m的卷尺測定。莖粗測定部位為葉節(jié)上方2 mm處，垂直于葉子的伸展方向進行測定，采用游標卡尺。

1.3.2制干辣椒生理指標的測定丙二醛含量：稱取葉片0.2 g研磨，加入5 mlTCA研磨充分，研磨后的勻漿在3 000 rpm下離心10 min。取上清液2 ml，加入0.6%TBA2 ml，混合后在100℃水浴上煮沸30 min，冷卻后再離心一次。分別測定上清液在450 nm、532 nm和600 nm處的吸光值，并按公式計算單位鮮組織中的MDA含量(μmol·g-1)，參考Bradford法[5]。

相對電導率：電導儀(上海雷磁，DDBJ-350 型)測定。

脯氨酸含量：用茚三酮比色法測定[6]。

葉綠素含量：葉綠素儀(日本柯尼卡，SPAD-502)測定。

1.4數(shù)據(jù)分析

所測數(shù)據(jù)采用Excel和方差分析軟件進行統(tǒng)計分析。采用Origin 8.0進行繪圖。

2　結(jié)果與分析

2.1堿性鹽脅迫對制干辣椒株高和莖粗的影響

由圖1中改良佳線株高圖可以看出，在NaHCO330、60 mmol·L-1的脅迫下，改良佳線的株高高于對照，這說明中低濃度的堿性鹽脅迫在一定程度上可以促進制干辣椒的生長，但是隨著脅迫時間的延長，這種促進效果越來越弱。90 mmol·L-1的脅迫則明顯抑制了改良佳線的生長，且隨著脅迫時間延長，抑制效果越來越顯著，7月21日后，改良佳線基本停止生長。由赤峰板椒的株高圖可以看出，在NaHCO330 mmol·L-1脅迫下，赤峰板椒的株高與對照無明顯差異。NaHCO360、90 mmol·L-1的脅迫抑制了赤峰板椒的生長，7月21日后，基本停止生長。由日本金塔株高圖可以看出，在前兩次脅迫中，四個濃度梯度的處理間日本金塔株高差異不顯著。7月31日，在30 mmol·L-1脅迫下，日本金塔的株高生長量大于對照，促進了辣椒生長，而60、90 mmol·L-1脅迫則表現(xiàn)出了對日本金塔株高生長的抑制性。

由圖2莖粗可以看出，在NaHCO390 mmol·L-1脅迫下，改良佳線莖粗生長受抑制。整體而言30、60 mmol·L-1脅迫促進了改良佳線莖粗生長，但是隨著脅迫時間的延長，促進效果逐漸減弱，8月19日60 mmol·L-1脅迫下改良佳線莖粗低于對照。30、60、90 mmol·L-1NaHCO3脅迫均在一定程度上抑制了赤峰板椒莖粗生長，且隨著脅迫濃度的增大，抑制效果相應(yīng)增加。30、60 mmol·L-1NaHCO3脅迫整體上促進了日本金塔莖粗的生長，隨著脅迫時間延長，促進效果逐漸減弱，至8月19日辣椒莖粗均低于對照。90 mmol·L-1NaHCO3脅迫始終抑制著日本金塔莖粗的生長，但抑制效果并未隨脅迫時間增加而有明顯變化。

圖1　持續(xù)堿性鹽脅迫對制干辣椒株高的影響

圖2持續(xù)堿性鹽脅迫對制干辣椒莖粗的影響

Fig.2Effects of continuous alkaline salt stress on stem diameter of Capsicum

綜合分析得出30、60 mmol·L-1NaHCO3短期脅迫在一定程度上可以促進改良佳線和日本金塔的生長，而60 mmol·L-1NaHCO3脅迫已經(jīng)明顯抑制了赤峰板椒的生長，因此得出改良佳線與日本金塔耐鹽性較好，可耐低濃度NaHCO3脅迫，赤峰板椒不耐鹽。

2.2堿性鹽脅迫對制干辣椒生理生化指標的影響

2.2.1堿性鹽脅迫對制干辣椒葉片葉綠素含量的影響由圖3葉綠素變化圖可知，90 mmol·L-1的NaHCO3脅迫下改良佳線葉片葉綠素含量均低于對照，這說明高濃度的堿性鹽脅迫能夠抑制葉綠素的合成，且隨著脅迫時間增加，抑制效果增強。30 mmol·L-1的NaHCO3脅迫下改良佳線葉片中葉綠素含量均高于或等于對照，說明低濃度的堿性鹽脅迫可以促進改良佳線中葉綠素的合成。短期60 mmol·L-1的NaHCO3脅迫下，改良佳線葉片中葉綠素含量與對照無顯著差異，但隨著脅迫時間延長，最終低于對照。在持續(xù)脅迫過程中，30、60、90 mmol·L-1脅迫下的改良佳線葉片葉綠素含量呈先升高后降低的趨勢，與對照有相似的趨勢。但是堿性鹽脅迫下葉綠素的降低幅度要大于對照，同時降低時間也早于對照。8月19日測定時，30、60、90 mmol·L-1NaHCO3脅迫處理下改良佳線葉綠素含量分別為對照的92.2%、80.6%、78.2%。30 mmol·L-1NaHCO3脅迫下，赤峰板椒葉綠素含量無顯著變化。60、90 mmol·L-1NaHCO3脅迫下，赤峰板椒葉片中葉綠素含量均低于對照，隨著脅迫時間的延長，NaHCO3對葉綠素合成的抑制作用越明顯。8月19日，60、90 mmol·L-1NaHCO3脅迫下的辣椒葉片中葉綠素含量顯著低于對照，分別為對照的99.7%、58.7%、56.6%。30 mmol·L-1NaHCO3脅迫在一定程度上促進了日本金塔葉綠素的合成，同時這種促進效果并沒有隨著脅迫時間增加而減弱。60、90 mmol·L-1NaHCO3脅迫下，日本金塔葉片中葉綠素含量與對照無顯著差異，NaHCO3脅迫并沒有明顯抑制日本金塔葉片中葉綠素的合成。8月19日，日本金塔葉綠素含量分別是對照的106%、98.1%、96.7%。綜合分析可知，堿性鹽脅迫下，日本金塔和改良佳線葉綠素下降較少，耐鹽性佳，赤峰板椒葉綠素含量下降較多，耐鹽性弱。

圖3持續(xù)堿性鹽脅迫對制干辣椒葉綠素含量的影響

Fig.3Effects of continuous alkaline salt stress on chlorophyll content of Capsicum's

2.2.2堿性鹽脅迫對制干辣椒膜透性的影響由圖4可以看出，隨著NaHCO3脅迫時間的延長，改良佳線、赤峰板椒、日本金塔三品種辣椒葉片膜透性(相對電導率變化)的變化情況，呈先升后降的趨勢。隨著脅迫濃度的增加，三種辣椒葉片的相對電導率也相應(yīng)增加，這說明NaHCO3濃度越高對植株細胞膜的傷害也越大。8月9日測定時，三種制干辣椒的膜透性均達到最大值，改良佳線相應(yīng)鹽濃度的相對電導率分別為對照的1.94倍、2.08倍、2.35倍，此時外觀上改良佳線表現(xiàn)為輕微葉緣皺縮，葉片灰綠無光，株高停止生長，頂芽瘦小稀疏等形態(tài)特征。赤峰板椒相應(yīng)濃度鹽脅迫下的細胞膜透性分別為對照的2.14倍、2.5倍，此時植株死亡率較高，30 mmol·L-1處理有80%的植株存活，而60 mmol·L-1的處理有60%的植株存活；30 mmol·L-1和60 mmol·L-1處理的辣椒葉片稀少，每株葉片數(shù)在3-6片之間，葉緣皺縮卷邊，葉脈凹陷發(fā)黃，90 mmol·L-1處理下的赤峰板椒植株葉片已全部脫落。日本金塔不同鹽濃度下細胞膜透性分別為對照的1.71倍、2.39倍、2.49倍，此時日本金塔植株長勢上無明顯抑制，但葉片暗綠無光澤，葉形細小、脆硬，葉柄觸碰后易脫落。處理前期，三種制干辣椒膜透性增幅平緩，至8月9日膜透性顯著增大，這是因為持續(xù)脅迫使土壤鹽濃度增加，植株所受傷害也越來越大。到了生育后期，隨著植株衰老和制干辣椒耐鹽性的出現(xiàn)，膜透性又有不同程度的下降。

圖4持續(xù)堿性鹽脅迫對制干辣椒膜透性的影響

Fig.4Effects of continuous alkaline salt stress on Membrane permeability of Capsicum

2.2.3堿性鹽脅迫對制干辣椒葉片脯氨酸含量的影響脯氨酸是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化物質(zhì)。目前多數(shù)研究認為脯氨酸的積累與植物的耐鹽性相關(guān)，耐鹽性越強，脯氨酸積累能力越強[7-9]。由圖5可以看出，整體上改良佳線與日本金塔葉片中的脯氨酸積累隨著NaHCO3濃度的增加而上升，赤峰板椒在7月21日與7月31日測定時表現(xiàn)出此規(guī)律。改良佳線與日本金塔脯氨酸含量隨著處理時間的延長出現(xiàn)先上升后下降再上升的趨勢，赤峰板椒脯氨酸含量隨處理時間延長出現(xiàn)先上升后下降的趨勢。7月21日測定時，三種制干辣椒脯氨酸含量均隨著脅迫濃度增大急劇上升，此時各濃度脅迫下改良佳線脯氨酸含量分別為對照的1.07倍、1.61倍、1.98倍，赤峰板椒分別為對照的1.78倍、2.07倍(赤峰板椒90 mmol·L-1第一次處理后葉片已經(jīng)大部分脫落，后期無法取樣)，日本金塔分別為對照的0.96倍、1.95倍、2.84倍。這說明短期鹽處理后，三種制干辣椒對NaHCO3脅迫響應(yīng)明顯，尤其是赤峰板椒。7月31日與8月9日測定時，三種制干辣椒脯氨酸含量均有所下降。最后一次脅迫處理后，赤峰板椒可能由于受害過重而無法積累脯氨酸，而改良佳線與日本金塔脯氨酸含量再次出現(xiàn)急劇升高，此時改良佳線相應(yīng)鹽濃度下的脯氨酸含量分別為對照的2.2倍、3.6倍、4.4倍，日本金塔為對照的5.68倍、10.2倍、10.5倍。綜上所述，本試驗認為三種制干辣椒對堿性鹽脅迫都表現(xiàn)出了敏感性，隨著處理時間延長，土壤中的NaHCO3濃度增加，日本金塔和改良佳線能夠迅速積累脯氨酸來抵抗?jié)B透脅迫。因此，改良佳線與日本金塔耐鹽性較強，赤峰板椒耐鹽性最弱。

2.2.4堿性鹽脅迫對制干辣椒葉片丙二醛含量的影響丙二醛是植物在遭受逆境傷害時發(fā)生膜脂過氧化作用的產(chǎn)物，在葉片衰老過程中不斷積累，通常可以用丙二醛的含量衡量細胞膜的氧化程度和植物對逆境反應(yīng)的強弱。它的含量變化常用來表示膜脂過氧化程度及膜結(jié)構(gòu)的損傷程度，所以丙二醛是判斷細胞遭受脅迫程度大小的一個較好的指標[10]。隨處理濃度和脅迫天數(shù)的增加，三種制干辣椒丙二醛含量均呈上升趨勢(見圖6)。脅迫初期(7月12日)，三種制干辣椒丙二醛含量隨脅迫濃度增加而迅速上升，之后平緩增加，隨著脅迫時間的延長，又出現(xiàn)快速上升。這是因為剛開始脅迫時，植株相對弱小，適應(yīng)能力較弱，丙二醛積累迅速，但在一定時期內(nèi)，植株長大逐漸適應(yīng)脅迫，誘導產(chǎn)生了一定的耐鹽性，所以丙二醛積累平緩。后期隨著脅迫次數(shù)增加，土壤中鹽離子含量不斷增加，植株的耐鹽性不足以抵抗累積的NaHCO3，因此受到傷害，丙二醛又迅速增加。8月19日測定時，三種制干辣椒丙二醛含量均達到最大，改良佳線30、60、90 mmol·L-1脅迫下丙二醛含量依次為對照的1.19倍、1.4倍、1.79倍，赤峰板椒依次為對照的1.8倍、2.5倍((赤峰板椒90 mmol·L-1第一次處理后葉片已經(jīng)大部分脫落，后期無法取樣)，日本金塔依次為對照的1.4倍、1.78倍、1.9倍。研究表明，在相同的鹽脅迫下，丙二醛增幅小的材料比較耐鹽，增幅越大的材料耐鹽能力越低，因此，綜合分析表明改良佳線和日本金塔較為耐鹽，赤峰板椒耐鹽性很弱。

圖5　持續(xù)堿性鹽脅迫對制干辣椒脯氨酸含量的影響

圖6持續(xù)堿性鹽脅迫對制干辣椒丙二醛含量的影響

Fig.6Effects of continuous alkaline salt stress on MDA content of Capsicum

3　討　論

生長受到抑制是植物對鹽漬響應(yīng)最敏感的生理過程，植物在鹽逆境中，生長速率的下降與根際滲透壓呈正比[11]。鹽脅迫下，植物的生長過程中會產(chǎn)生一系列可見的癥狀，如葉變黃以至脫落，整體生長變慢，甚至死亡[12]。本研究結(jié)果表明：30、60 mmol·L-1NaHCO3短期脅迫對改良佳線和日本金塔有促進生長的作用，株高和莖粗高于對照，生長更加旺盛。赤峰板椒在低濃度NaHCO3脅迫處理下，生長已經(jīng)受到抑制，對NaHCO3脅迫非常敏感。90 mmol·L-1NaHCO3脅迫處理下，三種制干辣椒均表現(xiàn)出鹽害癥狀，改良佳線與日本金塔的葉緣焦黃，葉片卷曲，赤峰板椒的葉片大量脫落。在高濃度NaHCO3脅迫下，三種辣椒的生長均受抑制，株高和莖粗低于對照，長勢變?nèi)?。改良佳線與日本金塔耐鹽性較好，可耐低濃度NaHCO3脅迫，赤峰板椒對NaHCO3脅迫非常敏感，在低濃度下已經(jīng)出現(xiàn)生長抑制。牛彩霞等[13]研究表明，鹽脅迫下辣椒幼苗的株高、葉面積都呈現(xiàn)下降的趨勢，相對生長量均低于對照，鹽濃度越高，相對生長量越小。徐珊珊等[14]研究結(jié)果顯示，高濃度的鹽堿脅迫使辣椒株高和莖粗的生長受到抑制，但是低濃度脅迫卻促進了生長，這與本試驗研究結(jié)果有一致性。

葉綠素是光合作用的基礎(chǔ)，它是反映光合強度的重要生理指標。鹽脅迫下，植物葉片葉綠素含量不僅與光合同化過程有關(guān)，而且也是衡量植物耐鹽性的重要生理指標。本試驗表明改良佳線與日本金塔有較好的耐鹽性，短期低鹽脅迫可促進葉綠素合成，緩解NaHCO3脅迫帶來的生理紊亂。郭春蕊等[15]研究表明，鹽脅迫下辣椒葉綠素含量降低，且耐鹽性強的品種葉綠素含量降低幅度要小于耐鹽性弱的品種，這與本試驗中赤峰板椒葉綠素含量較改良佳線下降幅度大的結(jié)果一致。

此外，細胞膜滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化也是反映植物逆境適應(yīng)能力的一個重要指標。本研究表明NaHCO3脅迫下，三種制干辣椒膜透性均增加，膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛含量也逐漸上升，為減輕細胞膜受到的損害，細胞內(nèi)積累了大量脯氨酸，各鹽處理辣椒葉片脯氨酸含量均大于對照，并且鹽濃度越高脯氨酸增加越多。三個品種中，改良佳線和日本金塔的電導率、丙二醛含量上升幅度小于赤峰板椒，而脯氨酸含量的上升幅度大于赤峰板椒，說明赤峰板椒適應(yīng)鹽脅迫的能力較弱。類似的研究結(jié)果前人已有報道，如武文珺[16]研究表明，耐鹽性較弱的品種在高濃度鹽脅迫下，細胞膜的透性也較大，而耐鹽性強的品種可在一定濃度下維持細胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)與功能，但超過限度則同樣會使膜透性增大。

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Effects of the continuous salt stress on the growth of Capscium

JI Xue-hua, ZHENG Qun, PANG Sheng-qun, LI Ge

(Agricultural College, Shihezi University, Shihezi, Xinjiang 832003, China)

Three dried pepper cultivars (Gailiangjiaxian, Chifengbanjiao, and Ribenjinta) were used in this paper to investigate the effects salt stress on the growth the pepper by employing continual NaHCO3treatments at four concentrations during the budding period. During the treatment, growth indicators and physiological indexes were analyzed to determine the sensitivities of different varieties to alkaline salt. The results indicated that short-term salinity stresses by 30 mmol·L-1and 60 mmol·L-1NaHCO3promoted the growth of Gailiangjiaxian and Ribenjinta. 30 mmol·L-1NaHCO3also promoted the chlorophyll content of Gailiangjiaxian and Ribenjinta. Under the 60 mmol·L-1NaHCO3stress, chlorophyll content of Gailiangjiaxianand Ribenjinta were not decreased significantly. However, under stress of low salt concentration, the growth and chlorophyll content of Chifengbanjiao became decreased. Under 90 mmol·L-1NaHCO3salinity stress, the growth and chlorophyll contents of three dried pepper varieties were all inhibited. MDA contents and membrane permeability of these three varieties became increased with the increase of stress level, which indicated the more serious the salt stress, the heavier damage the plasma membrane suffered. Chifengbanjiao accumulated more MDA than Gailiangjiaxian and Ribenjinta by the same salt concentration. Under salt stress, the proline content of stressed peppers leaf were higher than that of CK, and the accumulation of proline content was increased with the increase of salt stress intensity. Gailiangjiaxian and Ribenjintahad had stronger capacity in proline accumulation than Chifengbanjiao. After all, the results indicated that Gailiangjiaxian and Ribenjinta possessed higher tolerance to salt than Chifengbanjiao.

continuous salt stress; capscium; growth indicator; physiological index; salt resistance

1000-7601(2016)05-0040-07

10.7606/j.issn.1000-7601.2016.05.06

2015-06-05

國家自然科學基金(41361097)；石河子大學高層次人才科研啟動基金(RCZX201315)

吉雪花(1977—)，女，新疆烏蘇人，副教授，博士，主要從事園藝植物生理生態(tài)研究。 E-mail: lilysnowjxh@163.com。

S529.034

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