旱脅迫對(duì)啤酒大麥產(chǎn)量及釀造品質(zhì)的影響

包奇軍，潘永東，張華瑜，柳小寧，徐銀萍，火克倉(cāng)，陳文慶

(甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物與啤酒原料研究所， 甘肅 蘭州 730070)

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旱脅迫對(duì)啤酒大麥產(chǎn)量及釀造品質(zhì)的影響

包奇軍，潘永東，張華瑜，柳小寧，徐銀萍，火克倉(cāng)，陳文慶

(甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物與啤酒原料研究所， 甘肅 蘭州 730070)

在武威黃羊鎮(zhèn)啤酒大麥試驗(yàn)基地進(jìn)行了干旱脅迫對(duì)甘啤6號(hào)生育期、農(nóng)藝性狀、籽粒產(chǎn)量、原麥品質(zhì)、釀造品質(zhì)的影響試驗(yàn)研究。結(jié)果表明：干旱脅迫下甘啤6號(hào)各生育期均提前，成活率降低，分蘗減少，株高、穗長(zhǎng)、單株穗數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重、單穗粒重、穗粒數(shù)均降低；干旱脅迫使甘啤6號(hào)成穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重均降低，導(dǎo)致產(chǎn)量降低，其中對(duì)成穗數(shù)影響最大，其次為穗粒數(shù)，對(duì)千粒重影響最??；干旱脅迫使大麥蛋白質(zhì)含量升高，千粒重、淀粉含量和篩選率均降低，千粒重降幅尤其明顯；干旱脅迫使麥芽糖化時(shí)間、糖化力、粘度、β-葡聚糖、微粉浸出率、粗細(xì)粉差降低，粗粉浸出率、a-氨基氮、可溶性氮、蛋白質(zhì)、庫(kù)值升高。

啤酒大麥;干旱脅迫;性狀;產(chǎn)量;品質(zhì)

世界上有近1/3的地區(qū)屬于干旱和半干旱地區(qū)，全球氣候觀測(cè)和預(yù)測(cè)表明，未來(lái)全球發(fā)生干旱的頻次將增加[1-2]。在我國(guó)水資源不足及其分布不均成為限制我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要因素[3]。隨著社會(huì)發(fā)展，水資源短缺日益劇烈，成為農(nóng)業(yè)發(fā)展的限制因子之一。國(guó)內(nèi)外對(duì)作物抗干旱脅迫進(jìn)行了大量研究，主要集中在以下四方面[4-12]，一是作物光合作用，如氣孔、光合、呼吸等；二是作物形態(tài)，如株高、生物量干重和籽粒干重等；三是生理生化，如NR、SOD、POD、CAT、MDA、脯氨酸、甜菜堿等；四是分子基因工程，如相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子、NCED等，特異表達(dá)一些基因(Seki,Matos)和合成一類蛋白(Riccardi, Salekdeh)等。其中對(duì)大麥抗旱性主要集中在相關(guān)的生理、生化等方面，對(duì)其形態(tài)及產(chǎn)量構(gòu)成因子等農(nóng)藝性狀研究較少，對(duì)釀造品質(zhì)方面研究更少[13-17]，有關(guān)干旱脅迫對(duì)啤酒大麥生物學(xué)性狀、產(chǎn)量、原麥品質(zhì)、釀造品質(zhì)的研究尚未見(jiàn)詳細(xì)報(bào)道。

本研究通過(guò)在武威地區(qū)生育期不澆水的情況下，系統(tǒng)闡述干旱脅迫對(duì)啤酒大麥主要生育期、農(nóng)藝性狀、籽粒產(chǎn)量、原麥品質(zhì)、釀造品質(zhì)性狀的影響，旨在闡明啤酒大麥產(chǎn)量、農(nóng)藝性狀和原麥品質(zhì)、釀造品質(zhì)性狀在旱脅迫下的變化特征，為抗旱節(jié)水啤酒大麥新品種選育提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)條件

2013—2014年在武威黃羊鎮(zhèn)啤酒大麥試驗(yàn)基地進(jìn)行，黃羊鎮(zhèn)代表河西東部平川灌區(qū)，海拔1 766 m，年日照時(shí)數(shù)2 360～2 920 h，年平均氣溫6.0℃～7.0℃，年降水量200～260 mm，無(wú)霜期135～150 d。本年度生育期從4月開(kāi)始到7月中下旬結(jié)束，大約100天左右，生育期月平均氣溫17.6℃較往年高2.2℃，降雨量為54.8 mm較往年少37.6 mm，屬于干旱的年份(圖1)。土壤為灌漠土，耕層(0～20 cm)有機(jī)質(zhì)1.71%，全氮1.00 g·kg-1，全磷0.87 g·kg-1，全鉀38.5 g·kg-1，速效氮70.3 mg·kg-1，速效磷35.4 mg·kg-1，pH 8.30，前茬作物大麥，地力均勻，屬中等肥力，水澆地。

圖1生育期降雨量、氣溫

Fig.1Rainfall and temperature during the growth period

1.2供試材料

甘啤6號(hào)，優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)啤酒大麥品種，由甘肅省農(nóng)科院經(jīng)濟(jì)作物與啤酒原料研究所提供。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)2個(gè)處理，抗旱A(chǔ)(全生育期不澆水)，對(duì)照B(按當(dāng)?shù)厣a(chǎn)正常澆水，5月8日第一水、6月15第二水)，處理間加10 m保護(hù)行，保護(hù)行中間起壟(壟寬0.5 m，壟高0.25 m)以便澆水。小區(qū)長(zhǎng)5.0 m，寬2.0 m，行距0.25 m，區(qū)距0.25 m，走道0.5 m，8行區(qū)，面積10.0 m2，播種量按375萬(wàn)?！m-2計(jì)算，每行播種512粒，種植3次，于3月下旬手鋤開(kāi)溝撒播。肥料磷酸二銨和尿素純施量165 kg·hm-2(N∶P2O5=1∶1)。田間管理同當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

1.4測(cè)試指標(biāo)與方法

收獲時(shí)按實(shí)際收獲面積計(jì)算產(chǎn)量，并且在每一個(gè)小區(qū)隨機(jī)取樣20株進(jìn)行考種，測(cè)定株高、穗長(zhǎng)、單株穗數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重、單穗粒重、穗粒數(shù)以及莖、葉、葉鞘等干重。脫粒后取樣種子進(jìn)行籽粒品質(zhì)檢測(cè)分析。籽粒蛋白質(zhì)采用瑞典1241 Grain analyzer (FOSS TECATOR)近紅外儀測(cè)定，千粒重、篩選率用分級(jí)篩(SORTIMAT PFEUFFER)按照國(guó)標(biāo)GB∕T 7416-2008方法測(cè)定。麥芽品質(zhì)由甘肅省農(nóng)科院西北啤酒大麥及麥芽品質(zhì)檢測(cè)實(shí)驗(yàn)室檢測(cè)分析。

2　結(jié)果與分析

2.1對(duì)啤酒大麥農(nóng)藝性狀的影響

從表1看出，干旱脅迫明顯抑制啤酒大麥農(nóng)藝性狀生長(zhǎng)發(fā)育。干旱脅迫生育期93天較對(duì)照101天早成熟8天；株高為47.7 cm較對(duì)照80.3 cm降低32.6 cm，降幅達(dá)40.6%；穗長(zhǎng)為6.6 cm較對(duì)照9.0 cm降低2.4 cm，降幅為26.7%；單株穗數(shù)為1.7個(gè)較對(duì)照2.9個(gè)降低1.2個(gè)，降幅達(dá)41.4%；單株粒數(shù)為29.1粒較對(duì)照70.9粒降低41.8粒，降幅達(dá)59.0%；單株粒重為1.2 g較對(duì)照3.4 g降2.2 g，降幅達(dá)64.7%；單穗粒重為0.7 g較對(duì)照1.2 g降低0.5 g，降幅達(dá)41.7%；穗粒數(shù)為17.1粒較對(duì)照24.4粒降低7.3粒，降幅達(dá)29.9%。

表1　對(duì)啤酒大麥農(nóng)藝性狀的影響

從整體看，干旱脅迫對(duì)大麥單株各性狀的影響幅度順序?yàn)閱沃炅Ｖ刈铒@著為64.7%、其次為單株粒數(shù)為59%、單穗粒重為41.7%、單株穗數(shù)為41.4%、株高為40.6%、穗粒數(shù)為29.9%、穗長(zhǎng)為26.7%、生育期為7.9%。這些性狀與拔節(jié)后干旱脅迫使大麥生育受阻有關(guān)。

2.1.1對(duì)啤酒大麥生育進(jìn)程的影響從表2看出，3月17日播種，4月6日出苗，5月12日拔節(jié)，在拔節(jié)前，干旱脅迫和對(duì)照各生育期沒(méi)有變化。5月8日澆第一水后，干旱脅迫各生育期較對(duì)照發(fā)生明顯變化，隨著干旱脅迫加劇孕穗期、抽穗期、成熟期均提前，其中孕穗期較對(duì)照提前4天，抽穗期提前5天，成熟期提前8天，說(shuō)明干旱脅迫使大麥各生育期提前，加速大麥衰老成熟。

表2　干旱脅迫對(duì)啤酒大麥生育期的影響

2.1.2對(duì)啤酒大麥干物質(zhì)積累運(yùn)轉(zhuǎn)的影響大麥株高是由穗及各莖節(jié)組成，從圖2看出，干旱脅迫明顯抑制大麥穗及各莖節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育，這與拔節(jié)后干旱脅迫使生育受阻有關(guān)。其下降幅第5莖節(jié)>第4莖節(jié)>穗下莖節(jié)>穗>第3莖節(jié)>第1莖節(jié)>第2莖節(jié)。

圖2干旱脅迫對(duì)啤酒大麥單穗及莖節(jié)長(zhǎng)度的影響

Fig.2Influences of drought stress on malting barley ear and the stipes

從圖3看出，由于苗期未受干旱脅迫，干旱脅迫和對(duì)照單株第一莖節(jié)、第二莖節(jié)節(jié)重?zé)o差異，從第三莖節(jié)開(kāi)始干旱脅迫對(duì)單株莖節(jié)生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯抑制作用，其中對(duì)第四莖節(jié)抑制最大，降幅為23.2%，其次為穗下莖節(jié)、第五莖節(jié)、第三莖節(jié)。

圖3干旱脅迫對(duì)啤酒大麥單穗莖節(jié)節(jié)重的影響

Fig.3Influences of drought stress on malting barley stem nodes weight

從圖4看出，由于苗期未受干旱脅迫，干旱脅迫和對(duì)照單株倒六葉、倒五葉、倒四葉葉干重差異不明顯，而且倒五葉片干重較對(duì)照倒五葉片干重增加9.2%；從倒三葉片開(kāi)始干旱脅迫對(duì)單株葉片干重具有明顯抑制作用，其中對(duì)旗葉葉干重抑制最大，降幅達(dá)50.2%，其次為倒二葉，降幅為34.3%，再次為倒三葉，降幅達(dá)21.8%。

圖4干旱脅迫對(duì)啤酒大麥單穗不同功能葉葉重的影響

Fig.4Influences of drought stress on malting barley different functional leaf weight

從圖5看出，由于苗期未受干旱脅迫，干旱脅迫和對(duì)照單株倒六葉葉鞘、倒五葉葉鞘、倒四葉葉鞘干重?zé)o差異，從倒三葉葉鞘開(kāi)始干旱脅迫對(duì)單株葉鞘生長(zhǎng)發(fā)生明顯抑制作用，其中對(duì)倒三葉葉鞘、倒二葉葉鞘抑制較大，降幅達(dá)11.5%，其次為旗葉葉鞘，降幅為8.6%。

圖5干旱脅迫對(duì)啤酒大麥單株不同葉鞘干重的影響

Fig.5Influences of drought stress on malting barley leaf sheath dry weight

從圖6看，干旱脅迫對(duì)基部籽粒和頂部籽粒粒重影響不大，對(duì)中部籽粒影響較大，干旱脅迫降低籽粒粒重，因?yàn)楦珊得{迫縮短植株生育期，抑制植物莖、葉生長(zhǎng)，減少物質(zhì)能量的積累，致使粒重降低。

圖6干旱脅迫對(duì)啤酒大麥單穗不同穗位單粒重的影響

Fig.6Influences of drought stress on malting barley grain weight

從圖7看，干旱脅迫對(duì)大麥籽粒發(fā)芽產(chǎn)生明顯的影響，其中3天發(fā)芽率96%，較對(duì)照99%降低了3%，5天發(fā)芽率為96%較對(duì)照100%降低4%，說(shuō)明干旱脅迫下大麥籽?；钚越档?。

圖7　干旱脅迫對(duì)啤酒大麥籽粒發(fā)芽的影響

大麥植株是由穗、葉片、葉鞘、莖干四部分組成，從表3看出，干旱脅迫對(duì)大麥穗、葉片、葉鞘、莖干均發(fā)生抑制作用，干旱脅迫穗干重為1.2613 g，較對(duì)照1.4520 g降低0.1907 g，降幅達(dá)13.1%；葉片干重為0.1164 g較對(duì)照0.1524 g降低0.0360 g，降幅達(dá)23.6%；葉鞘干重為0.0069 g較對(duì)照0.2482 g降低0.0213 g，降幅達(dá)8.6%；莖干干重為0.3581 g較對(duì)照0.4081 g降低0.0500 g，降幅達(dá)12.3%；干旱脅迫下穗、莖節(jié)重、葉鞘干重與對(duì)照比總干重比例無(wú)明顯變化，但葉重發(fā)生顯著變化，干旱脅迫葉重占總干重5.9%較對(duì)照總干重6.7%降低0.8個(gè)百分點(diǎn)。

2.1.3干旱脅迫對(duì)產(chǎn)量性狀的影響從表4看：由于苗期未受干旱脅迫，處理和對(duì)照基本苗差異不大；成穗數(shù)，干旱脅迫對(duì)大麥成穗數(shù)具有明顯抑制作用，干旱脅迫成穗數(shù)為455.55萬(wàn)穗·hm-2較對(duì)照756.90萬(wàn)穗·hm-2降低301.35萬(wàn)穗·hm-2，降幅為39.8%，說(shuō)明干旱脅迫阻礙大麥生長(zhǎng)發(fā)育，使單株分蘗力下降或由于干旱使部分單株和分蘗死亡；穗粒數(shù)為17.1粒較對(duì)照24.4粒降低7.3粒，降幅為29.9%，千粒重為40.7 g較對(duì)照48.2 g降低7.5 g，降幅為15.6%；產(chǎn)量為0.31 kg較對(duì)照0.92 kg降低0.61 kg，降幅為66.3%；經(jīng)濟(jì)系數(shù)54%較對(duì)52%升高2個(gè)百分點(diǎn)，增幅為3.8%。

表4　干旱脅迫對(duì)啤酒大麥產(chǎn)量性狀的影響

說(shuō)明干旱脅迫使大麥成活率降低，同時(shí)對(duì)分蘗、穗粒數(shù)、千粒重產(chǎn)生明顯抑制，但對(duì)大麥經(jīng)濟(jì)系數(shù)無(wú)抑制還略有提高，提高3.8%，即干旱脅迫對(duì)大麥經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量抑制小于對(duì)生物學(xué)產(chǎn)量的抑制。

干旱脅迫對(duì)大麥產(chǎn)量構(gòu)成三因素成穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重的影響順序?yàn)閷?duì)成穗數(shù)影響最大、其次為穗粒數(shù)、對(duì)千粒重影響最小。

2.2對(duì)啤酒大麥品質(zhì)性狀的影響

2.2.1對(duì)啤酒大麥原麥品質(zhì)的影響蛋白質(zhì)含量是啤酒大麥的重要質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，在啤酒釀造過(guò)程中，許多工藝皆以它的水準(zhǔn)為轉(zhuǎn)移，如果蛋白質(zhì)含量過(guò)高，溶解困難，浸出率低，制麥損失大，制成的啤酒容易發(fā)生混濁，穩(wěn)定性也差，蛋白質(zhì)含量過(guò)低也會(huì)影響啤酒的風(fēng)味和泡沫。結(jié)果表明(表5)，干旱脅迫對(duì)大麥蛋白質(zhì)含量產(chǎn)生明顯影響，干旱脅迫大麥蛋白質(zhì)為14.2%，較對(duì)照12.4%升高1.8個(gè)百分點(diǎn)，升幅為14.5%。對(duì)同一穗大麥不同部位蛋白質(zhì)含量分析表明(表6)，干旱脅迫下同一穗不同部位籽粒蛋白質(zhì)含量均升高，其中干旱脅迫大麥基本籽粒蛋白質(zhì)含量為14.3%較對(duì)照12.8%升高1.5個(gè)百分點(diǎn)，升幅達(dá)11.7%；中部籽粒蛋白質(zhì)含量為12.8%較對(duì)照12.1%上升0.7個(gè)百分點(diǎn)，升幅為5.8%，頂部蛋白質(zhì)含量為14.1%較對(duì)照12.5%升高1.6個(gè)百分點(diǎn)，升幅達(dá)12.8%。說(shuō)明干旱脅迫對(duì)同一株同一穗不同部位籽粒蛋白質(zhì)含量影響不同，升高趨勢(shì)為頂部大于基本大于中部。

表5　干旱脅迫對(duì)啤酒大麥原麥品質(zhì)的影響

表6　干旱脅迫對(duì)大麥不同穗部蛋白質(zhì)含量和淀粉含量影響

所謂千粒重就是1000粒大麥的重量。如果按照12%的水分含量計(jì)算，自然風(fēng)干的大麥千粒重應(yīng)該在42克以上才能達(dá)到優(yōu)級(jí)標(biāo)準(zhǔn)。在一定的范圍內(nèi)，大麥千粒重及籽粒大小和制成麥芽后的浸出率成正比，也就是與啤酒的產(chǎn)出率有關(guān)，所以啤酒企業(yè)非常重視啤酒大麥的千粒重指標(biāo)。結(jié)果表明，干旱脅迫對(duì)大麥千粒重產(chǎn)生明顯影響，干旱脅迫大麥千粒重為40.72 g較對(duì)照48.2 g降低7.48 g，降幅達(dá)15.5%。

淀粉含量，結(jié)果表明干旱脅迫對(duì)大麥淀粉含量產(chǎn)生明顯影響，干旱脅迫大麥淀粉含量為57.3%較對(duì)照57.9%降低0.6個(gè)百分點(diǎn)，降幅為1%。對(duì)同一穗大麥不同部位淀粉含量分析表明(表6)，干旱脅迫下同一穗不同部位籽粒淀粉含量均降低，其中干旱脅迫大麥基本籽粒淀粉含量為57.1%較對(duì)照57.5%降低0.5個(gè)百分點(diǎn)，降幅為0.8%；中部籽粒淀粉含量為56.6%較對(duì)照57.0%降低0.3個(gè)百分點(diǎn)，降幅為0.6%，頂部淀粉含量為56.7%較對(duì)照57.7%降低1個(gè)百分點(diǎn)，降幅為1.8%。說(shuō)明干旱脅迫對(duì)同一株同一穗不同部位籽粒淀粉含量影響不同，下降趨勢(shì)為對(duì)頂部大于基本大于中部。

篩選率就是采用伏氏分選篩測(cè)定麥粒大小和均勻程度，此篩分3層篩孔，篩孔直徑分別為2.8 mm、2.5 mm和2.2 mm 3組，國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定篩選率為2.5 mm以上的麥粒的百分率。結(jié)果表明，干旱脅迫對(duì)大麥篩選率生明顯影響，干旱脅迫大麥>2.5 mm篩選率為80.12%，較對(duì)照87.56%降低7.44百分點(diǎn)，降幅為8.5%，其中>2.8 mm篩選率為30.02%較對(duì)照45.82%下降15.8百分點(diǎn)，降幅達(dá)34.5%，2.5～2.8 mm篩選率為50.1%較對(duì)照增加8.36個(gè)百分點(diǎn)，增幅為20%。

說(shuō)明干旱脅迫使大麥蛋白質(zhì)含量升高，千粒重、淀粉含量和篩選率降低，但千粒重降幅大于篩選率大于淀粉含量。

2.2.2干旱脅迫對(duì)啤酒大麥麥芽品質(zhì)的影響干旱脅迫對(duì)大麥釀造品質(zhì)均發(fā)生明顯的影響，干旱脅迫糖化時(shí)間為8 min較對(duì)照10 min減少2 min，減幅達(dá)20%；對(duì)色度無(wú)影響；糖化力為432WK較對(duì)照438WK降低6WK，降幅為1.4%；粘度為1.44 mPa.s較對(duì)照降低0.05 mPa.s，降幅為3.4%；微粉浸出率為78.8%較對(duì)照79.8%降低1個(gè)百分點(diǎn)，降幅為1.3%；粗粉浸出率為76.9%較對(duì)照增加0.3個(gè)百分點(diǎn)，增幅為0.4%；粗細(xì)粉差為1.9，較對(duì)照3.2降低1.3；β-葡聚糖為17.0 mg·100g-1較對(duì)照16.8 mg·100g-1升高0.2 mg·100g-1，增幅為1.2%；a-氨基氮為198 mg·100g-1較對(duì)照160 mg·100g-1增加38 mg·100g-1，增幅為23.8%；可溶性氮為849 mg·100g-1較對(duì)照742 mg·100g-1增加107 mg·100g-1，增幅為14.4%；麥芽蛋白質(zhì)為14%，較對(duì)照12.2%增加1.8個(gè)百分點(diǎn)，增幅為14.8%；庫(kù)值為38%，較對(duì)照37%增加1個(gè)百分點(diǎn)，增幅為2.7%。結(jié)果表明干旱脅迫使麥芽糖化時(shí)間、糖化力、粘度、β-葡聚糖、微粉浸出率、粗細(xì)粉差降低，粗粉浸出率、a-氨基氮、可溶性氮、麥芽蛋白質(zhì)、庫(kù)值升高，對(duì)色度無(wú)影響。

表7　干旱脅迫對(duì)大麥釀造品質(zhì)的影響

3　討　論

3.1干旱脅迫對(duì)啤酒大麥農(nóng)藝性狀、生育期進(jìn)程的影響

許多研究表明干旱脅迫影響作物的一系列生理代謝功能[18-19]，進(jìn)一步影響了植株各器官的生長(zhǎng)。干旱使作物株高、總生物量干重和籽粒干重等指標(biāo)降低，嚴(yán)重使作物死亡[20-21]。干旱脅迫導(dǎo)致植株體內(nèi)水分缺乏，必然會(huì)影響到生理生化過(guò)程和器官建成，對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育造成嚴(yán)重的傷害，且干旱程度越嚴(yán)重，影響越大，本研究結(jié)果表明干旱脅迫大麥各生育期提前、成活率降低、分蘗減少、單株株高、穗長(zhǎng)、單株穗數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重、單穗粒重、穗粒數(shù)均降低。

3.2干旱脅迫對(duì)啤酒大麥產(chǎn)量性狀的影響

大量研究表明干旱脅迫對(duì)作物同化物質(zhì)積累和儲(chǔ)藏極為不利，進(jìn)而影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)傳輸與再分配[22]，干旱脅迫明顯縮短籽粒灌漿過(guò)程，出現(xiàn)早衰現(xiàn)象[23-24]。一種觀點(diǎn)認(rèn)為干旱造成同化物向籽粒運(yùn)輸不足導(dǎo)致千粒重下降幅度大，另一種觀點(diǎn)認(rèn)為干旱致使有效灌漿持續(xù)時(shí)間縮短[25]，一般而言，所有受到干旱脅迫影響的植株，其籽粒灌漿持續(xù)時(shí)間大約縮短2～9天，籽粒灌漿速率下降8%～18%[26]。這樣就縮短了后期的生長(zhǎng)時(shí)間，果實(shí)和顆粒生長(zhǎng)發(fā)育不健全，最終影響產(chǎn)量[27]。此外，水分脅迫直接影響籽粒的水分狀況，籽粒的水分狀況可能是籽粒發(fā)育的重要決定因素，開(kāi)花后水分缺乏縮短了籽粒灌漿有效持續(xù)期，是由于水分缺乏胚乳失水干燥提早成熟和限制了胚的體積[28]。干旱脅迫還直接導(dǎo)致植物早衰而降低植物的光合能力，甚至趨于停止，并進(jìn)一步限制生長(zhǎng)。同時(shí)干旱不僅影響同化物的積累，而且會(huì)削弱同化物質(zhì)在體內(nèi)的運(yùn)輸，最終導(dǎo)致籽粒充實(shí)度不高，癟谷增多，籽粒不飽滿，千粒重下降，通過(guò)對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響，從而使粒重降低導(dǎo)致減產(chǎn)。本研究結(jié)果表明干旱脅迫使大麥成穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重均降低，但對(duì)成穗數(shù)影響最大、其次為穗粒數(shù)、對(duì)千粒重影響最小。對(duì)大麥經(jīng)濟(jì)系數(shù)無(wú)抑制還略有提高，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)大麥經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量抑制小于對(duì)生物學(xué)產(chǎn)量的抑制。

3.3干旱脅迫對(duì)啤酒大麥品質(zhì)性狀的影響

大麥籽粒蛋白質(zhì)含量既受遺傳控制,又易受環(huán)境的影響[29-31]，其的變異來(lái)源主要系環(huán)境所致[32-34]。大量研究表明干旱與熱脅迫條件下，大麥籽粒蛋白質(zhì)含量顯著提高，與本研究結(jié)果一致，干旱脅迫使大麥蛋白質(zhì)含量明顯升高。

大麥千粒重不僅受其本身遺傳因素的影響，還與栽培條件及產(chǎn)地的環(huán)境條件有關(guān)[35-36]。主要是和灌漿期的氣候因子有密切的關(guān)系，干旱脅迫縮短植株生育期，抑制植物莖、葉生長(zhǎng)，減少物質(zhì)能量的積累[35]。本研究結(jié)果表明，干旱脅迫使大麥千粒重、淀粉含量和篩選率降低，但千粒重降幅大于篩選率大于淀粉含量。

Morgan和Riggs(1991)研究認(rèn)為，大麥?zhǔn)芩置{迫使籽粒β-葡聚糖含量提高,浸出率下降，導(dǎo)致啤酒品質(zhì)惡化。本研究結(jié)果表明干旱脅迫對(duì)大麥釀造品質(zhì)具有顯著影響，其中干旱脅迫使麥芽糖化時(shí)間、糖化力、粘度、β-葡聚糖、微粉浸出率、粗細(xì)粉差降低，粗粉浸出率、a-氨基氮、可溶性氮、蛋白質(zhì)、庫(kù)值升高，對(duì)色度無(wú)影響。

[1]Watson R T, The Core Writing Team. IPCC, Summary for Policymakers. In: Climate Change 2001: Synthesis Report[M]. Geneva, Switzerland: IPCC, 2001:1-34.

[2]Parry M L, Canziani O F, Palutikof J P, et al. IPCC, Summary for Policymakers. In: Climate Change 2007: Impacts, Adaptation and Vulnerability[M]. Contribution of Working Group II to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge UK: Cambridge University Press, 2007:7-22.

[3]康紹忠.新的農(nóng)業(yè)科技革命與21世紀(jì)我國(guó)節(jié)水農(nóng)業(yè)的發(fā)展[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,1998,16(1):11-17.

[4]汪本福,黃金鵬,楊曉龍，等.干旱脅迫抑制作物光合作用機(jī)理研究進(jìn)展[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2014，53(23):5628-5631．

[5]楊帆,苗靈鳳,胥曉，等.植物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)研究進(jìn)展[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2007,13(4):586-591．

[6]張仁和,鄭友軍,馬國(guó)勝，等.干旱脅迫對(duì)玉米苗期葉片光合作用和保護(hù)酶的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2011,31(5):1303-1311．

[7]趙雅靜,翁伯琦,王義祥，等.植物對(duì)干旱脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)及其研究進(jìn)展[J].福建稻麥科技,2009,27(2):45-50．

[8]張紅萍,李明達(dá).干旱脅迫對(duì)作物生理特性影響的研究進(jìn)展[J].節(jié)水農(nóng)業(yè),2010,23:06-07．

[9]楊雪蓮,朱友娟.植物干旱脅迫研究進(jìn)展[J].農(nóng)業(yè)工程,2012,(11):44-45．

[10]Chaves M M, Pereira J S, Maroc J. Understanding plant response to drought from genes to the whole plant[J]. Funct Plant Biol, 2003,89:239-264.

[11]Goodwin S M, Jenks M A. Plant cuticle function as a barrier to water loss[C]//Jenks M A, Hasegawa P M. Plant Abiotic stress. Oxford, UK: Blackwell Publishing, Inc， 2005:14-32．

[12]SHEN YeJIA, WEI-long, ZHANG Yan-qin, et al. Improvement of drought tolerance in transgenic tobacco plants by a dehydrin-like gene transfer[J]. Agricultural Sciences in China, 2004,3(8):575-583．

[13]張海祿,齊軍倉(cāng),聶石輝.干旱脅迫對(duì)大麥農(nóng)藝性狀的影響[J].大麥與谷類科學(xué),2013,(1):1-5．

[14]鞠樂(lè),齊軍倉(cāng),成祿艷,等.大麥種子萌發(fā)期對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及其抗旱性評(píng)價(jià)[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，26(1):93-98．

[15]陳健輝,李榮華,郭培國(guó),等.干旱脅迫對(duì)不同耐旱性大麥品種葉片超微結(jié)構(gòu)的影響[J].植物學(xué)報(bào)，2011,46(1):28-36．

[16]閆潔,曹連莆,沈軍隊(duì),等.干旱脅迫對(duì)大麥籽粒灌漿特性及內(nèi)源激素的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,34(3):435-439．

[17]閆潔,曹連莆,沈軍隊(duì)，等.花后干旱脅迫對(duì)大麥子粒碳、氮化合物積累的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006,45(3):288-292．

[18]Hsiao T C. Plant responses to water stress[J]. Ann Rev Plant physiol,1973,24:519-570.

[19]許振柱,于振文.土壤干旱對(duì)冬小麥旗葉乙烯釋放"多胺積累和細(xì)胞質(zhì)膜的影響[J].植物生理學(xué)報(bào),1995,21(3):295-301.

[20]Goodwin S M, Jenks M A. Plant cuticle function as a barrier to water loss[C]//Jenks M A, Hasegawa P M. Plant Abiotic Stress. Oxford, UK: Blackwell Publishing, Inc, 2005:14-32.

[21]Wang T, Zhang X, Li C. Growth, Abscisic acid content, and carom isotope composition in wheat cultivars grown under different soil moisture[J]. Biologia Planetarium, 2007,51(1):181-184.

[22]白莉萍,隋方功,孫朝暉,等.土壤水分脅迫對(duì)玉米形態(tài)發(fā)育及產(chǎn)量的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2004,24(7):1556-1560.

[23]肖俊夫,劉戰(zhàn)東,段愛(ài)旺,等.不同灌水處理對(duì)冬小麥籽粒灌漿過(guò)程的影響研究[J].節(jié)水灌溉,2007，(1):9-12．

[24]張秋英,李東發(fā),高克昌,等.水分脅迫對(duì)冬小麥光合特性及產(chǎn)量的影響[J].西北植物學(xué)報(bào),2005,25(6):1184-1190．

[25]王偉東,王璞,王啟現(xiàn).灌漿期溫度和水分對(duì)玉米籽粒建成及粒重的影響[J].黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報(bào),2001,13(2):19-24.

[26]宋鳳斌,戴俊英.干旱脅迫對(duì)玉米雌穗生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的影響[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2000,22(1):18-22.

[27]張英普,何武權(quán),韓健.水分脅迫對(duì)玉米生理生態(tài)特性的影響[J].西北水資源與水工程,1999,10(3):18-21.

[28]Westgate M E. Water status and development of the maize endosperm and embryo during drought[J]. Crop Sci,1994,34:76-83.

[29]Smith D B. Barley seed protein and its effects on malting and brewing quality[J]. Plant Varieties Seeds,1990,3:63-80.

[30]陸煒,孫立軍,張京,等.我國(guó)大麥品種蛋白質(zhì)、賴氨酸、淀粉含量[M].中國(guó)大麥文集:第二集,西安：陜西科學(xué)技術(shù)出版社,1991:32-35．

[31]Molina-Cano JL, Francesch M, Perez Vendrell AM, et al. Volttas J and Brufau J Genetic and environemental variation in malting and feed quality of barley[J]. Journal of Cereal Science, 1997，25:37-47.

[32]齊軍倉(cāng),王鵬,汪飛,等.啤酒大麥麥芽品質(zhì)性狀的基因型和環(huán)境變異及其之間的相互關(guān)系[J].石河子大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2007,(2):18-22.

[33]Kaczmarek K, Adamski T, Surma M, et al. Genotype environment interaction of barley doubled haploids with regard to malting quality[J]. Plant Breeding,1999,118:243-247.

[34]Zhang G P, Chen J X, Wang J M, et al. Cultivar and environmental effects on β-Glucan and protein content in malting barley[J]. Journal of Cereal Science, 2001,34:295-301.

[35]陸煒,高達(dá)時(shí),馮仁昌.中國(guó)大麥生態(tài)區(qū)劃[M].杭州：浙江科學(xué)技術(shù)出版社,1991:14-15.

[36]Sagher AR, A Rkhan, WW Worzella. Effect of plant parts on the grain yield kernal weight and plant height of wheat and barely[J]. Agric， 1968，60:95-97.

Effects of drought stress on the yield and quality of malting barley

BAO Qi-jun, PAN Yong-dong, ZHANG Hua-yu, LIU Xiao-ning,XU Yin-ping, HUO Ke-cang, CHEN Wen-qing

(Institute of Economic Crops and Beer Materials, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou, Gansu 730070, China)

Influences of drought stress on growth period, agronomic characteristics, grain yield, quality and malt quality of barley variety Ganpi 6 were systematically investigated in this research. The results showed that under drought stress, all growth periods of Ganpi 6 were advanced, survival rate was reduced, tiller number was decreased, and plant height, ear length, panicle number per plant, grains per plant, seed weight per plant, grain weight per panicle, and seeds per ear were decreased. The yield of Ganpi 6 was decreased due to the drought stress that caused reduction of ear number, grains per spike and 1000-grain weight. In addition, ear number was affected the most, followed by k grains per spike, and the 1000-grain weight was least impacted. Drought stress increased the protein content, and decreased 1000 grain weight, starch content and the screening rate. However, the decreasing level of 1000 grain weight was higher than that of screening rate and starch content, and the decreasing level of starch content was the minimal. Also, drought stress decreased malt saccharifying time, diastatic power, viscosities,β-glucanase, fine powder extract and the thickness difference of powder, whereas increased coarse powder extract, α-amino nitrogen soluble nitrogen, protein, and kolbach index.

malting barley; drought stress; trait; yield; quality

1000-7601(2016)05-0027-08

10.7606/j.issn.1000-7601.2016.05.04

2015-06-19

農(nóng)業(yè)部國(guó)家產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系“國(guó)家大麥青稞產(chǎn)業(yè)體系西北區(qū)育種崗位科學(xué)家”(CARS-05)；甘肅省農(nóng)科院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新專項(xiàng)：啤酒大麥耐鹽堿種質(zhì)資源篩選(2012GAAS15-3)

包奇軍(1978—)，男，甘肅武山人，副研究員，碩士，主要從事啤酒大麥遺傳育種及栽培技術(shù)研究。

潘永東，研究員，主要從事啤酒大麥遺傳育種及栽培技術(shù)研究。 E-mail：panyongdong1010@163.com。

S332.1

A