外來植物豚草入侵對土壤碳氮轉(zhuǎn)化的影響

劉小文，何福林，齊成媚，全沁果，敖　艷，李　園，駱　鷹，顏冬冬，曹坳程，*

(1. 湖南科技學(xué)院 化學(xué)與生物工程學(xué)院，湖南 永州 425199；2. 湘南優(yōu)勢植物資源綜合利用湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 永州 425199；3. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所，北京 100193)

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外來植物豚草入侵對土壤碳氮轉(zhuǎn)化的影響

劉小文1，2，3，何福林1，2，齊成媚1，2，全沁果1，敖艷1，李園3，駱鷹1，2，顏冬冬3，曹坳程3，*

(1. 湖南科技學(xué)院 化學(xué)與生物工程學(xué)院，湖南 永州 425199；2. 湘南優(yōu)勢植物資源綜合利用湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 永州 425199；3. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所，北京 100193)

選取撂荒田地為試驗(yàn)樣地，以入侵植物豚草(AmbrosiaartemisiifoliaL.)為對象，以土著優(yōu)勢物種竊衣(TorilisscabraThunb.)為參照，通過對入侵植物和土著植物根際土壤的采樣分析，研究了入侵植物對入侵地土壤特性及土壤碳氮轉(zhuǎn)化的影響。結(jié)果表明，與土著物種竊衣相比，豚草入侵使土壤有機(jī)質(zhì)含量增加89.13%，全氮含量增加42.15%，銨態(tài)氮含量增加43.69%，硝態(tài)氮含量增加35.36%，微生物量碳增加52.08%，微生物量氮增加61.26%，氮凈礦化速率增加1.41倍，氮凈氨化速率增加2.06倍，但硝化速率和反硝化速率變化不明顯。由此可見，豚草顯著改變了入侵地土壤的理化特性，加速了土壤碳氮轉(zhuǎn)化過程。

豚草；入侵植物；碳氮轉(zhuǎn)化

近年來，外來植物入侵已發(fā)展成為生態(tài)環(huán)境領(lǐng)域的棘手問題。國際貿(mào)易自由化的擴(kuò)大及人類活動(dòng)日益密集，使得外來植物入侵頻率逐年提高[1-3]。外來植物對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的影響十分顯著，入侵后可改變生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力、群落結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)[4-5]、群落穩(wěn)定性和擾動(dòng)[6]，以及土壤水分[7]、養(yǎng)分[8]、微生物[9-10]等。這些影響直接作用于生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)，尤其與土壤碳氮循環(huán)過程密切相關(guān)。外來植物入侵對土壤碳氮循環(huán)過程的影響，尤其是對土壤氮礦化、反硝化作用的影響，國內(nèi)外現(xiàn)有的研究相對較少。但氮礦化、反硝化作用對土壤肥力具有重要的影響，其作用強(qiáng)弱是評價(jià)土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化過程中C，N損失嚴(yán)重程度的重要指標(biāo)之一[11]。

豚草(AmbrosiaartemisiifoliaL.)系菊科豚草屬一年生惡性入侵雜草，具有發(fā)生量大、繁殖周期短、擴(kuò)散快等特點(diǎn)，可對當(dāng)?shù)匚锓N產(chǎn)生很強(qiáng)的拮抗作用，迅速形成單種優(yōu)勢群落。豚草現(xiàn)已擴(kuò)散到我國23個(gè)省(市)，僅湖南省入侵達(dá)10多個(gè)縣市，并呈繼續(xù)蔓延之勢， 且根除困難[12-14]，已對我國的生態(tài)環(huán)境造成了嚴(yán)重危害。目前，對入侵植物豚草的研究主要集中在綜合治理[15-17]、化感[18-19]、入侵生理生態(tài)[20-21]等方面。外來植物入侵首先作用于當(dāng)?shù)赝寥拉h(huán)境，除對土壤基本理化性質(zhì)產(chǎn)生顯著影響外，對當(dāng)?shù)赝寥牢⑸锏娜郝浣Y(jié)構(gòu)和功能亦有明顯改變，打破了土壤物質(zhì)循環(huán)原有的相對穩(wěn)定的狀態(tài)。豚草入侵對土壤碳氮過程的變化的影響尚不明確，鑒于此，本文以豚草入侵地生態(tài)系統(tǒng)中的土壤為對象，分析入侵地土壤碳氮轉(zhuǎn)化過程的變化，嘗試從土壤碳氮循環(huán)角度來探討豚草對當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的影響及其機(jī)制，可為準(zhǔn)確預(yù)測和全面評價(jià)其生態(tài)后果，制定合適的引種策略和有效的控制措施提供參考。

1　材料與方法

1.1供試材料

試驗(yàn)研究對象為豚草，屬試驗(yàn)入侵地主要外來物種，以試驗(yàn)地優(yōu)勢物種竊衣(TorilisscabraThunb.)為對照，裸土(沒有任何植物生長且在豚草輕度分布區(qū)周圍)為空白。研究區(qū)位于湖南省永州市零陵區(qū)西山豚草重發(fā)生區(qū)(26°12′43.31″N，111°35′48.71″E)，海拔122.45 m，該地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，境內(nèi)氣候溫和，雨量充沛，土地肥沃，物產(chǎn)豐富，年降水量1 290～1 900 mm，全年平均日照時(shí)數(shù)1 873.7 h，無霜期年均285～311 d，年均氣溫17.6～18.6 ℃。土壤類型為花崗巖母質(zhì)發(fā)育的赤紅壤。入侵地主要伴生竊衣、狗牙根(CynodondactylonL)、鬼針草(BidenspilosaL)、反枝莧(AmaranthusretroflexusL)等。該樣地為豚草長期入侵地及竊衣優(yōu)勢生長地。于2013年8月中旬植物生長旺季，在樣地內(nèi)每個(gè)物種選取3個(gè)種群斑塊，分別對豚草斑塊、竊衣斑塊、裸土的根際土壤采用抖根法進(jìn)行多點(diǎn)采樣，同時(shí)將土壤樣品的可見動(dòng)植物殘?bào)w除去，碾磨過2 mm篩，混勻。取適量混勻的樣品，用自然風(fēng)干法干燥后磨細(xì)過篩，測定土壤的理化常數(shù)，剩余樣品保存在4 ℃冰箱中冷藏，備用。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1土壤氮礦化速率

稱取2份土壤樣品，每份15 g，轉(zhuǎn)移至培養(yǎng)瓶中，向一份樣品中直接加入100 mL 2 mol·L-1KCl溶液進(jìn)行提取，另一份用保鮮膜封住瓶口，用電子天平準(zhǔn)確稱取樣品質(zhì)量，每7 d重復(fù)稱取1次，用超純水補(bǔ)充土壤散失的水分，維持土壤水分恒定，樣品溫度保持在(25±2)℃，在黑暗環(huán)境下培養(yǎng)，此期間要維持培養(yǎng)環(huán)境的穩(wěn)定，保證樣品不受干擾。培養(yǎng)21 d以后，向土壤樣品中加入100 mL 2 mol·L-1KCl進(jìn)行提取，連續(xù)流動(dòng)分析儀SAN++測定，按培養(yǎng)后的無機(jī)氮濃度減去培養(yǎng)前的無機(jī)氮濃度、培養(yǎng)后的氨態(tài)氮濃度減去培養(yǎng)前的氨態(tài)氮濃度和培養(yǎng)后的硝態(tài)氮濃度減去培養(yǎng)前的硝態(tài)氮濃度分別計(jì)算凈氮礦化速率、凈氨化速率、凈硝化速率。

1.2.2土壤反硝化速率

準(zhǔn)確稱取15 g過2 mm篩的土壤樣品于培養(yǎng)瓶中，再向培養(yǎng)瓶中加入15 mL(1 mmol·L-1葡萄糖+硝酸鉀溶液)培養(yǎng)液，氮?dú)獯蹈? min，蓋緊瓶塞。隨后將30 mL高純乙炔氣注入培養(yǎng)瓶內(nèi)，振蕩10 min后用注射器針頭插入培養(yǎng)瓶內(nèi)平衡氣壓。用注射器準(zhǔn)確抽取瓶內(nèi)混合氣體10 mL，作為培養(yǎng)前N2O樣氣，同時(shí)向培養(yǎng)瓶中補(bǔ)充相應(yīng)體積的高純氮，置于恒溫?fù)u床上培養(yǎng)1 h。用同樣方法準(zhǔn)確抽取培養(yǎng)瓶內(nèi)混合氣體10 mL，作為培養(yǎng)后N2O樣氣。取適量樣氣用高純氮稀釋5倍后上氣相色譜儀-ECD(6890N)進(jìn)行檢測。用培養(yǎng)后N2O減去培養(yǎng)前N2O的值表示反硝化速率。

1.3分析方法

采用比重計(jì)測定土壤質(zhì)地；用pH計(jì)測定土壤的pH(土水比1∶2.5)；利用重鉻酸鉀容量法檢測土壤中有機(jī)質(zhì)含量；用半微量開式滴定法檢測和計(jì)算土壤全氮含量；銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量分別采用靛酚藍(lán)比色法和紫外分光光度法進(jìn)行分析；將樣品經(jīng)氯仿重蒸浸提后，分別采用容量分析法和消煮—堿化蒸餾法分析土壤微生物生物量碳和土壤微生物生物量氮；脲酶、過氧化氫酶、磷酸酶和蔗糖酶依次用奈氏比色法、高錳酸鉀滴定法、磷酸苯二鈉比色法和靛酚藍(lán)比色法測定[22-24]。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)處理

采用Microsoft Office Excel 2003整理數(shù)據(jù)和作圖，試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用SAS 8.0軟件進(jìn)行，開展單因素方差分析，并在有顯著差異的處理間進(jìn)行Duncan’s多重比較。

2　結(jié)果與分析

2.1豚草入侵對土壤特性的影響

2.1.1豚草入侵對土壤理化性質(zhì)的影響

由表1可知，豚草入侵后根際土壤的pH沒有發(fā)生顯著變化(P>0.05)，但外來植物入侵使根際土壤有機(jī)質(zhì)含量和全N含量顯著(P<0.05)增加，豚草根際土壤的有機(jī)質(zhì)和全N含量分別是竊衣(對照)根際土壤的1.89和1.42倍。豚草入侵顯著(P<0.05)提高了根際土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的含量，分別較竊衣根際土壤(對照)增加了43.69%和35.36%。除全N外，裸土(空白)的土壤有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量與豚草根際土壤差異顯著(P<0.05)，但與竊衣(對照)根際土壤差異不顯著(P>0.05)。此外，豚草入侵相較裸土(空白)與竊衣(對照)，明顯提高了根際土壤的碳氮比。

2.1.2豚草入侵對土壤微生物特性的影響

微生物量碳氮能直觀反映土壤微生物的分布量與活性，土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化的結(jié)果取決于土壤中微生物的數(shù)量和酶的活性[25]。由表2可知，入侵植物豚草較土著物種竊衣根際土壤中微生物量碳和微生物量氮均顯著(P<0.05)增加，分別增加了52.08%和61.26%，但土著物種土壤(對照)與裸土(空白)間差異不顯著(P>0.05)。表明豚草入侵對微生物量產(chǎn)生了顯著影響。與竊衣(對照)根際土壤酶活進(jìn)行比較(圖1)，豚草根際土壤的過氧化氫酶和磷酸酶活性均顯著(P<0.05)增加，但對蔗糖酶和脲酶活性無顯著(P>0.05)影響。

2.2豚草入侵對土壤氮轉(zhuǎn)化過程的影響

從表3可以看出，豚草入侵顯著(P<0.05)地增加了土壤的凈礦化速率、凈氨化速率，豚草入侵地的凈礦化速率分別是竊衣土壤(對照)和裸土(空白)的1.41和1.54倍，凈氨化速率分別是竊衣土壤(對照)和裸土(空白)的2.06和2.47倍，表明豚草入侵后土壤礦化作用得到加強(qiáng)。硝化培養(yǎng)21 d后，豚草入侵地的凈硝化速率與竊衣土壤(對照)差異不顯著(P<0.05)，與裸土(空白)相比顯著增加(P>0.05)，但要特別指出的是，此時(shí)豚草根際土壤的硝化率已高達(dá)95.23%，硝化過程趨于完成，而竊衣根際土壤的硝化率為87.22%。在無氧條件下，豚草根際土壤與竊衣根際土壤(對照)和裸土(空白)的反硝化率均無顯著差異(P>0.05)，說明豚草入侵對土壤反硝化進(jìn)程影響不大。

表1不同處理土壤的pH、有機(jī)質(zhì)及養(yǎng)分含量

Table 1Soil pH， organic matter and nutrients content under different treatments

處理pH有機(jī)質(zhì)/(g·kg-1)全N/(mg·kg-1)銨態(tài)氮/(mg·kg-1)硝態(tài)氮/(mg·kg-1)碳氮比(C/N)豚草6.0219.31±1.12a1.72±0.03a14.11±0.03a21.13±1.13a11.3竊衣(對照)6.8210.21±0.79b1.21±0.02c9.82±0.69b15.61±0.78b8.44裸土(空白)6.5610.16±0.95b1.55±0.02b9.25±0.77b14.33±0.96b6.55

注：同列數(shù)據(jù)后無相同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

表2不同處理的微生物量碳、氮和C/N

Table 2Microbial carbon， nitrogen and C/N under different treatments

處理微生物量C/(μg·kg-1)微生物量N/(μg·kg-1)微生物C/N豚草312.26±21.23a55.12±4.89a5.6±0.77a竊衣(對照)205.32±15.74b34.18±3.21b6.0±0.84a裸土(空白)197.32±16.33b31.25±2.97b6.3±0.75a

各酶活性均以裸土標(biāo)準(zhǔn)化為1。同一酶下各處理間無相同小寫字母的表示差異顯著(P<0.05)。圖1　各處理下土壤酶活性比值Fig.1　Relative soil enzyme activity under different treatments

3　結(jié)論與討論

植物生長與土壤的相互關(guān)系是影響植物擴(kuò)張強(qiáng)度的重要因素。植物入侵后，若與土壤之間的相互作用對入侵植物形成正相關(guān)機(jī)制，便會不斷擴(kuò)大外來植物的種群優(yōu)勢；若此相互作用對本地植物具有拮抗效應(yīng)，則會危及本地物種的正常生長[26]。研究證實(shí)，外來植物之所以能夠成功入侵，正在于其與土壤的相互作用大都促進(jìn)土壤產(chǎn)生更多有利于其生長的營養(yǎng)狀況，從而提升其與當(dāng)?shù)刂脖坏母偁幜27-28]。相對于土著物種，外來植物入侵后利用種群優(yōu)勢和拮抗效應(yīng)積累較高的凈初級生產(chǎn)力，并向土壤中輸入更多的植物殘?bào)w量，激發(fā)土壤微生物的生理活性，促進(jìn)其代謝活動(dòng)，土壤碳氮過程的速率明顯提高，不斷擴(kuò)張土壤碳庫和氮庫的容量；土壤碳庫和氮庫容量擴(kuò)張后反作用于入侵植物，又進(jìn)一步促進(jìn)了外來物種的入侵強(qiáng)度，呈現(xiàn)出一種正反饋機(jī)制[29-30]。在此作用下，入侵植物的生長與擴(kuò)張使土壤物質(zhì)循環(huán)不斷加快，加劇了外來植物的入侵強(qiáng)度，使外來植物建立的種群優(yōu)勢愈加明顯，當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)失衡度逐步擴(kuò)大，甚至可能導(dǎo)致土壤對外輸出大量溫室氣體，加劇全球氣候變暖。豚草作為一種典型的入侵植物，已對入侵地的生態(tài)平衡造成了嚴(yán)重的負(fù)面影響，通過研究其對土壤理化特性和碳氮過程的影響，可為揭示豚草入侵對土壤碳氮過程的影響規(guī)律提供科學(xué)依據(jù)，有助于進(jìn)一步評價(jià)其生態(tài)后果，并相應(yīng)制定防控措施。

表3各處理土壤氮轉(zhuǎn)化情況

Table 3Soil nitrogen transition status under different treatments

處理凈礦化速率/(μg·g-1)凈氨化速率/(μg·g-1)凈硝化速率/(μg·g-1)硝化率/%反硝化率/%豚草79.12±5.14a0.37±0.04a68.31±4.98a95.23±9.95a85.36±8.79a竊衣(對照)56.23±4.56b0.18±0.01b52.32±5.03ab87.22±7.93a82.19±7.75a裸土(空白)51.23±4.54b0.15±0.02b48.16±4.83b89.15±7.93a79.17±7.55a

本研究發(fā)現(xiàn)，豚草入侵后，通過促進(jìn)土壤中有機(jī)碳庫、氮庫和有機(jī)質(zhì)含量的增加，刺激土壤微生物的代謝作用，使土壤中微生物的生物量顯著增加，提高了土壤中微生物的繁殖效率，微生物群落結(jié)構(gòu)隨之不斷復(fù)雜和豐富；同時(shí)，豚草入侵加速了土壤中的碳氮轉(zhuǎn)化過程，碳氮轉(zhuǎn)化過程的加快促進(jìn)了土壤硝態(tài)氮的供應(yīng)，從而不斷創(chuàng)造對外來植物生長和競爭更有利的土壤環(huán)境，這也成為豚草成功入侵和快速擴(kuò)張的主要原因之一。本研究不僅為豚草入侵后果的評估提供了部分理論依據(jù)，而且為進(jìn)一步深入揭示其成功入侵的正反饋機(jī)制提供了思路。

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(責(zé)任編輯高峻)

Effect of invasive plants Ambrosia artemisiifolia L. on soil carbon and nitrogen transition

LIU Xiao-wen1，2，3， HE Fu-lin1，2， QI Cheng-mei1，2， QUAN Qin-guo1， AO Yan1， LI Yuan3， LUO Ying1，2， YAN Dong-dong3， CAO Ao-cheng3，*

(1.SchoolofChemicalandBiologicalEngineering，HunanUniversityofScienceandTechnology，Yongzhou425199，China; 2.KeyLaboratoryofComprehensiveUtilizationofAdvantagePlantsResourcesinSouthernHunan，Yongzhou425199，China; 3.InstituteofPlantProtection，ChineseAcademyofAgriculturalSciences，Beijing100193，China)

To examine the effects of alien plants invasion on soil properties and soil carbon and nitrogen transition， the rhizosphere soil samples were collected under invasive plants，AmbrosiaartemisiifoliaL.， and the neighboring indigenous species，TorilisscabraThunb. in a deserted paddy field. It was shown that contents of soil organic carbon， total nitrogen， nitrate and ammonium were increased by 89.13%， 42.15%， 43.69% and 35.36%， respectively， with the invasive plants，Ambrosiaartemisiifoliacompared to those with indigenous species. Similarly， soil microbial carbon and nitrogen biomass were increased by 52.08% and 61.26%， respectively， with the invasive plants. Under similar laboratory incubation conditions， soil mineralization and ammonification rates were increased by 141% and 206%， respectively， due toAmbrosiaartemisiifoliainvasion as compared to that of indigenous species. However， the effects ofAmbrosiaartemisiifoliainvasion on soil nitrification and denitrification were not obvious. In conclusion， the present study revealed a significant shift in soil properties due to alien plants invasion. Soil carbon and nitrogen process was substantially facilitated， which may create a positive feedback as a consequence of alien plants invasion.

AmbrosiaartemisiifoliaL.; invasive plants; carbon and nitrogen transition

10.3969/j.issn.1004-1524.2016.02.19

2015-06-02

湖南省自然基金項(xiàng)目(13JJ6080)；湖南省教育廳優(yōu)秀青年項(xiàng)目(14B071)；中國博士后科學(xué)基金資助項(xiàng)目(2014M561110)；湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金項(xiàng)目(XNZW15C16)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科技專項(xiàng)(201103027)；湖南省高校科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)支持計(jì)劃(2012-318)；湖南省重點(diǎn)學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目(2011-76)

劉小文(1983—)，男，湖南耒陽人，博士，副教授，主要從事生物安全和環(huán)境毒理學(xué)方面的研究。E-mail：lxw1110@126.com

，曹坳程，E-mail: caoac@vip.sina.com

S154.4; Q143

A

1004-1524(2016)02-0297-05

劉小文，何福林，齊成媚，等.外來植物豚草入侵對土壤碳氮轉(zhuǎn)化的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，28(2)： 297-301.