西瓜果實硬度性狀主基因+多基因遺傳分析

王學征，張志鵬，陳克農，盧丙洋，張楊，吳鵬，欒非時

（1.農業(yè)部東北地區(qū)園藝作物生物學與種質創(chuàng)制重點實驗室，哈爾濱　150030；2.東北農業(yè)大學園藝園林學院，哈爾濱　150030）

西瓜果實硬度性狀主基因+多基因遺傳分析

王學征1,2，張志鵬1,2，陳克農1,2，盧丙洋1,2，張楊1,2，吳鵬1,2，欒非時1,2

（1.農業(yè)部東北地區(qū)園藝作物生物學與種質創(chuàng)制重點實驗室，哈爾濱150030；2.東北農業(yè)大學園藝園林學院，哈爾濱150030）

研究以硬果皮果肉野生西瓜“PI186490”為母本，以果皮果肉硬度適中栽培西瓜“LSW-177”為父本，構建六個世代群體。利用主基因+多基因混合遺傳模型多世代聯(lián)合分析法，分析2014～2015兩年獲得的兩套六個世代群體（P1、P2、F1、BC1P1、BC1P2和F2）各中心及邊緣果肉硬度、果皮厚度和硬度遺傳特點。結果表明，中心果肉硬度和果皮厚度遺傳符合C-0模型，加性-顯性-上位性多基因控制，多基因的加性和顯性效應均為正向，多基因上位性效應累計為正向。邊緣果肉硬度遺傳符合D-4模型，由一對負向完全顯性主基因+加性-顯性多基因控制，主基因遺傳率為19.97%，多基因遺傳率為3.25%，主基因遺傳起主導作用。

西瓜；果肉硬度；果皮厚度；果皮硬度；遺傳分析

王學征，張志鵬，陳克農，等.西瓜果實硬度性狀主基因+多基因遺傳分析［J］.東北農業(yè)大學學報，2016，47（9）：24-32.

Wang Xuezheng，Zhang Zhipeng，Chen Kenong，et al.Mixed major gene and polygene inheritance analysis of fruit hardness inCitrullus lanatus［J］.Journal of Northeast Agricultural University，2016，47（9）：24-32.（in Chinese with English abstract）

西瓜［Citrullus lanatus（Thunb）Matsum&Nakai］起源于非洲［1］，野生品種可食用性差，經人工馴化和不斷加壓選擇得到風味和口感俱佳的栽培西瓜。西瓜果肉硬度決定西瓜品質及口感，西瓜果皮厚度及硬度決定果實可食用比例及儲運性。

西瓜育種目標性狀，包括產量、品質、生育期、籽粒重、儲運性等，大部分是數(shù)量性狀，數(shù)量性狀遺傳體系發(fā)展過程是動態(tài)的。經典數(shù)量遺傳學認為數(shù)量性狀一般受微效多基因控制，表型值連續(xù)變異，遺傳學基礎復雜［2］。研究發(fā)現(xiàn)一些數(shù)量性狀同樣受主基因控制。蓋鈞鎰等將主基因遺傳研究方法延伸到數(shù)量性狀，提出植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合通用遺傳模型［2-3］。章元明等在將成分分布方差剖分為主基因、多基因及環(huán)境三種方差組分基礎上建立迭代ECM算法（Iterated expectation and conditional maximization，IECM）［4］。主基因+多基因多世代分離分析法在大豆［5-6］、水稻［7-8］、玉米［9-10］、小麥［11-12］、黃瓜［13-16］、油菜［17］、白菜［18-19］、西瓜［20］、番茄［21-22］、辣椒［23-24］等作物數(shù)量性狀遺傳研究中應用廣泛，較好詮釋數(shù)量性狀遺傳方式及表達效果。

本研究以“PI186490”和“LSW-177”為親本，配制雜交組合，并于2014和2015兩年分別構建含有276和359個單株的F2代及P1、P2、F1、BC1P1、BC1P2六個世代群體。測量兩年六個世代西瓜果實中心及邊緣果肉硬度、果皮厚度及硬度，分析遺傳規(guī)律，估計遺傳效應，為西瓜品質育種提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料

本研究供試母本材料為近緣野生西瓜自交系“PI186490”，白色果肉，味極苦，果肉致密堅硬，中心與邊緣果肉硬度分別為13.18×105和10.19×105Pa，果皮深綠色，堅硬，硬度為18.41×105Pa，選用栽培西瓜品系“LSW-177”為父本材料，果肉紅色、味甜、果皮厚度為0.59 cm，皮薄易裂，均由美國農業(yè)部農業(yè)研究署南部研究中心Angela R.Da?vis博士提供；父母本材料親緣關系較遠，授粉親和，后代可育，且在果肉硬度、果皮厚度和硬度等方面差異較大。配制雜交組合，獲得F1代，F(xiàn)1代分別與親本回交獲得BC1P1和BC1P2，F(xiàn)1自交獲得F2代分離群體。2014和2015年種植不分離群體P1、P2、F1，各種植30株，回交世代BC1P1、BC1P2各種植30株，分離世代F2種植276和359株。

1.2方法

2014～2015年5～8月于東北農業(yè)大學向陽農場試驗基地田間試驗，隨機區(qū)組排列設計，株行距80 cm×50 cm，肥水管理與生產相同，每株留2蔓，蘸花授粉，主蔓10～13節(jié)留1瓜，授粉40～50 d后收獲，將收獲果實縱切，調查4個西瓜果實相關性狀：中心果肉硬度、邊緣果肉硬度、果皮厚度、果皮硬度。使用WDW-5型電子萬能試驗機測量果皮硬度，C型邵氏硬度計測量中心及邊緣果肉硬度，游標卡尺測量果皮厚度，測量重復3次，取平均值。

1.3統(tǒng)計分析

使用IBM SPSS 22.0作描述性統(tǒng)計分析；使用六個世代主基因+多基因混合遺傳分離分析法，通過極大似然法和迭代ECM算法估計各世代、各相關成分分布參數(shù)，然后通過赤池信息量準則（Akaike's information criterion，AIC）即AIC最小值原則從備選模型中選擇相對最適模型，同時作適合性檢驗，選擇最優(yōu)模型，估計主基因及多基因相關遺傳參數(shù)，計算遺傳率。

2　結果與分析

2.1西瓜果肉硬度遺傳分析

2.1.1中心及邊緣部分果肉硬度在不同世代群體中的分離

中心及邊緣部分果肉硬度在不同世代中分離情況見表1。

由表1可知，2014年F1代中心及邊緣果肉硬度分別為10.42×105和6.97×105Pa，BC1P1代果肉硬度分別為9.21×105和1.99×105Pa，接近母本，BC1P2代果肉硬度分別為9.08×105和2.00×105Pa，接近父本；2015年F1代中心及邊緣部分果肉硬度分別為12.71×105和7.88×105Pa，BC1P1代果肉硬度分別為11.43×105和2.28×105Pa，接近母本，BC1P2代果肉硬度分別為12.57×105和2.30×105Pa，接近父本。

2.1.2中心及邊緣部分果肉硬度在F2群體中的分離

F2群體中，中心和邊緣果肉硬度見表2、圖1。

表1　2014～2015年果肉硬度在不同世代群體中的分離Table 1Segregation of flesh hardness in different generations in 2014-2015（×105Pa）

表2　2014～2015年果肉硬度在F2代群體中的分離Table 2Segregation of flesh hardness in F2generations in 2014-2015（×105Pa）

圖1　2014～2015年F2代果肉硬度頻率分布直方圖Fig.1Frequency distribution of flesh hardness in F2generations in 2014-2015

由分離結果可知，2014和2015年F2群體各單株中心及邊緣部分果肉硬度表型值在兩親本間，中心果肉硬度最高值均為15.00×105Pa，最低值分別為2.00×105和2.30×105Pa；邊緣果肉硬度最高值均為15.00×105Pa，最低值分別為2.00×105和1.50×105Pa，同時存在正向和負向超親優(yōu)勢。中心和邊緣果肉硬度表型值分布連續(xù)，偏度和峰度系數(shù)均＜3，說明存在主效基因控制果肉硬度，果肉硬度在F2群體中服從正態(tài)分布，呈數(shù)量性狀遺傳特征。SPSS 22.0軟件繪制頻率分布直方圖，結果見圖1。

2.1.3中心果肉硬度遺傳模型分析

中心果肉硬度峰度、偏度系數(shù)均＜3，表型值服從正態(tài)分布，利用主基因+多基因混合遺傳分離分析法獲得中心果肉硬度AIC值，如表3所示。

根據(jù)AIC最小值原則從表3中選出AIC值最小的遺傳模型及與最小AIC值最接近的兩個遺傳模型。即C-0、E-1-3、E-1-5為備選模型，適合性檢驗，結果見表4。

表3　IECM算法估計F2代各遺傳模型AIC值（中心果肉硬度）Table 3Estimation of AIC value of the different genetic model by IECM in F2（Center flesh hardness）

表4　中心果肉硬度遺傳模型適合性檢驗Table 4Test of goodness-of-fit about genetic model in center flesh hardness

選出統(tǒng)計量達顯著水平個數(shù)較少模型為最優(yōu)模型，中心果肉硬度是多基因遺傳或以多基因遺傳控制為主，最優(yōu)模型C-0，多基因加性和顯性效應、上位性效應累計均為正向。

2.1.4邊緣果肉硬度遺傳模型分析

邊緣果肉硬度峰度和偏度系數(shù)均小于3，表型值服從正態(tài)分布，應用主基因+多基因混合遺傳分離分析法獲得邊緣果肉硬度AIC值，結果如表5所示。

根據(jù)AIC最小值原則從表5中選擇AIC值最小的遺傳模型，同時選出與最小AIC值最接近的兩個遺傳模型為備選，即：D-2、D-3、D-4。對3個備選模型作遺傳模型適合性檢驗。結果見表6。

比較3個遺傳模型適合性檢驗結果，選擇統(tǒng)計量達顯著水平個數(shù)較少模型為最優(yōu)模型，D-4僅一個統(tǒng)計量差異顯著，模型適合性較好。邊緣果肉硬度最優(yōu)模型D-4，受一對負向完全顯性主基因+加性-顯性多基因控制。

表5　IECM算法估計F2代各遺傳模型AIC值（邊緣果肉硬度）Table 5Estimation of AIC value of the different genetic model by IECM in F2（Edge flesh hardness）

表6　邊緣果肉硬度遺傳模型適合性檢驗Table 6Test of goodness-of-fit about genetic model in edge flesh hardness

2.2西瓜果皮厚度及硬度遺傳分析

2.2.1西瓜果皮厚度及硬度在不同世代群體中的分離

根據(jù)測量結果，西瓜果皮厚度及硬度在不同世代中分離情況見表7、8，由表7～8可知，2014 和2015年F1代果皮厚度分別為1.05和1.03 cm，介于父本和母本之間，并接近高值親本，BC1P1代果皮厚度分別為0.56和0.63 cm，接近母本，BC1P2代果皮厚度分別為0.64和0.66 cm，接近母本。2014 年F1代果皮硬度為22.40 N介于父本和母本之間，并接近高值親本，BC1P1代果皮硬度為27.33 N，接近母本，BC1P2代果皮硬度為27.84 N，接近母本，2015年未獲得果皮硬度表性數(shù)據(jù)。果皮厚度及硬度不同世代分離規(guī)律相同。

表7　果皮厚度在不同世代群體中的分離Table 7Segregation of rind thickness in different generations（cm）

表8　果皮硬度在不同世代群體中的分離Table 8Segregation of rind hardness in different generations（N）

2.2.2西瓜果皮厚度及硬度在F2群體中的分離

F2群體中，西瓜果皮厚度見表9和圖2（a、b），由表9和圖2（a、b）可知，2014～2015年F2群體內各單株西瓜果皮厚度多數(shù)在供試雙親間，最高值分別為2.5和2.0 cm；最低值分別為0.5和0.4 cm，既存在正向超親優(yōu)勢又存在負向超親優(yōu)勢。西瓜果皮厚度表現(xiàn)為連續(xù)性分布，偏度和峰度絕對值均小于3，說明在控制果皮厚度性狀基因中存在主效基因。F2群體中果皮厚度表型值分布服從正態(tài)分布，呈明顯數(shù)量性狀遺傳特征。

表9　果皮厚度及果皮硬度在F2代群體中的分離Table 9Segregation of rind thickness（cm）and rind hardness（N）in F2generations

圖2　F2代果皮厚度和硬度頻率分布直方圖Fig.2Frequency distribution of rind thickness and hardness in F2generations

西瓜果皮硬度見表9和圖2（c），群體內各單株西瓜果皮硬度平均值為24.35 N，最高值為34.00 N；最低值為10.20 N，同時存在正向超親優(yōu)勢和負向超親優(yōu)勢。西瓜果皮硬度表現(xiàn)為連續(xù)分布，偏度和峰度絕對值均小于3，說明在控制果皮厚度性狀基因中存在主效基因。F2群體中果皮厚度表型值分布基本服從正態(tài)分布，存在偏分離，呈數(shù)量性狀遺傳特征。

2.2.3果皮厚度遺傳模型分析

果皮厚度峰度和偏度系數(shù)均＜3，表型值服從正態(tài)分布，利用主基因+多基因混合遺傳分離分析方法，獲得邊緣果肉硬度AIC值，如表10所示。

表10　IECM算法估計F2代各遺傳模型AIC值（果皮厚度）Table 10Estimation of AIC value of the different geneticmodel by IECM in F2（Rind thickness）

根據(jù)AIC最小值原則從表10中選擇AIC值最小、擬合性優(yōu)良的模型C-0。果皮厚度是典型多基因遺傳模型，多基因加性和顯性效應均為正向，多基因上位性效應累計為正向。

2.2.4果皮硬度遺傳模型分析

分析2014年果皮硬度表型數(shù)據(jù)，峰度為-0.82，偏度為-0.25，峰度和偏度絕對值均小于3，表型值服從正態(tài)分布，呈數(shù)量性狀遺傳特征。選擇主基因+多基因混合遺傳分離分析法分析，未得到AIC值，原因有待分析。

2.3最適模型遺傳參數(shù)估計

應用選擇主基因+多基因混合遺傳分離分析方法得到中心果肉硬度和果皮厚度模型C-0、邊緣果肉硬度模型D-4分布參數(shù)估計一階遺傳參數(shù)值，計算遺傳效應（見表12），并進一步估計二階參數(shù)，計算遺傳方差及遺傳率（見表13）。

由表11可知，中心果肉硬度（C-0模型）是典型多基因遺傳模型，無主基因存在，多基因加性、顯性和上位性效應均為正向。邊緣果肉硬度（D-4模型）受一對負向完全顯性主基因+加性-顯性多基因控制，多基因效應為-5.10，顯性效應為2.62。果皮厚度（C-0模型）多基因遺傳模型，多基因加性和顯性效應均為正向，多基因上位性效應累計為正向。

由表12可知，F(xiàn)2代群體中，邊緣果肉硬度主基因遺傳率為19.97%，多基因遺傳率為3.25%。主基因遺傳起主導作用，同時說明環(huán)境對邊緣果肉硬度存在影響。中心果肉硬度與果皮厚度均符合加性-顯性+上位性多基因遺傳模型，F(xiàn)2代表型值服從標準正態(tài)分布，說明可能存在多基因聯(lián)合效應，且微效基因數(shù)目較多，相互間連鎖互作。

表11　各模型一階遺傳參數(shù)估值Table 11Estimates of first order genetic parameters of models

表12　各模型二階遺傳參數(shù)估值Table 12Estimates of second order genetic parameters of models

3　討論與結論

本研究利用主基因+多基因混合遺傳模型的多世代聯(lián)合分析法，分別對2014～2015年構建的兩套西瓜六世代（P1、P2、F1、BC1P1、BC1P2、F2）群體中心和邊緣果肉硬度、果皮厚度及硬度開展遺傳分析。結果表明，兩年間F1代在表型值上接近親本均值，并偏向高值親本；F2代分離群體中心和邊緣果肉硬度、果皮硬度和厚度表型值均表現(xiàn)為無明顯分組的連續(xù)變異，服從正態(tài)分布，果肉硬度、果皮厚度及果皮硬度屬于數(shù)量性狀，受多基因共同控制，與范敏［25］和劉傳奇［26］等研究結果相同。F2代分離群體中正態(tài)分布峰度系數(shù)小于3，說明控制果肉硬度、果皮厚度和硬度的基因中存在主效基因。以F2群體果肉硬度變幅為對照可見，BC1P1表型值偏向于母本，BC1P2表型值偏向于父本，分離規(guī)律符合多基因控制的數(shù)量性狀。說明西瓜果肉硬度、果皮厚度和硬度遺傳既受主效基因控制，又受微效基因控制。

F2群體中心果肉硬度與果皮厚度表型值均服從標準正態(tài)分布，說明存在多基因聯(lián)合效應，符合加性-顯性+上位性多基因遺傳模型（C-0），多基因加性和顯性效應均為正向，微效基因數(shù)目較多，上位性效應累計為正向。江海坤［27］和包文風［28］應用孟德爾經典方法驗證西瓜外果皮綠皮層厚度由1對主基因控制表達，而江海坤通過主基因+多基因混合遺傳分離分析法分析表明其受兩對主基因控制，符合兩對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因混合模型（E-1），且第二對主基因顯性效應小，僅為第一對主基因的1/4。這與本研究中果皮厚度為典型多基因遺傳模型，無主基因結果不符，主要原因是由于果皮厚度研究部位差異造成，前者主要關注外果皮綠皮層厚度，而本研究探討植物學定義上的果皮厚度，遺傳背景復雜，受環(huán)境影響較大。邊緣果肉硬度受1對負向完全顯性主基因+加性-顯性多基因控制（D-4），區(qū)分主基因和多基因效應，主基因遺傳率為19.97%，起主導作用，多基因遺傳率為3.25%，說明環(huán)境對邊緣果肉硬度存在影響。

西瓜果皮硬度有兩種測量方法：①削去果實外表皮1 cm2面積，手持果實硬度計測量［29］，實際測量內果皮硬度，獲得數(shù)據(jù)單位為105Pa，量程較??；②取西瓜果皮，用萬能試驗機測量相同部位硬度［30］，獲得數(shù)據(jù)單位為N。本研究中母本“PI186490”果皮硬度超出手持果實硬度計測定量程，測量困難，故采用第二種方法測量。劉軍等應用主基因+多基因混合遺傳模型對辣椒六世代群體果肉硬度分離分析，結果表明，辣椒果實硬度遺傳符合1對加性主基因+加性-顯性多基因遺傳模型（D-2）［31］。本研究中F2群體果皮硬度同時存在正向超親和負向超親優(yōu)勢，表性值基本服從正態(tài)分布，向右偏離，存在主基因控制并受微效多基因修飾，應用主基因+多基因混合遺傳分離分析法，未獲得AIC值。沒有獲得果皮硬度AIC值是由于果皮硬度在F2群體中可能為多成分混合分布，存在多個獨立概率分布，不適用于本研究模型。

本研究利用主基因+多基因混合遺傳模型六個世代聯(lián)合分析法，從環(huán)境方差中剝離出多基因方差，有效降低環(huán)境誤差［32］。通過2014～2015兩年間西瓜果實中心與邊緣果肉硬度、果皮厚度、果皮硬度分離數(shù)據(jù)遺傳分析，明確西瓜果實硬度相關性狀遺傳機制，為獲取與之緊密連鎖分子標記及相關基因定位和克隆提供理論支持。

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Mixed major gene and polygene inheritance analysis of fruit hardness inCitrullus lanatus

WANG Xuezheng1，2，ZHANG Zhipeng1，2，CHEN Kenong1，2，LU Bingyang1，2，ZHANG Yang1，2，WU Peng1，2，LUAN Feishi1，2
（1.Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops（Northeast Region），Ministry of Agriculture，Harbin 150030，China；2.School of Horticulture and LandscapeAgriculture，Northeast Agricultural University，Harbin 150030，China）

Wild watermelon PI186490 with hard fruit hardness and weak fruit hardness line of LSW-177，were employed to construct six genealogical populations P1，P2，F(xiàn)1，BC1P1，BC1P2and F2in 2014 and 2015，respectively.Fruit hardness，rind thickness and rind hardness of the center and edge of the fruits of the populations were analyzed by means of the major gene+polygene mixed inheritance model of quantitative traits，respectively.The results showed that the inheritance of the fruit hardness and the rind thickness of watermelon followed the additive dominant and multiple polygene（C-0 model），the additive and dominant effects of multiple genes were positive.Edge fruit hardness followed the negative to complete dominant gene+additive dominant multiple polygene（D-4 model）.The main gene genetic rate was 19.97%，and the genetic rate of multi gene was 3.25%.The major gene played a leading role.

watermelon；flesh hardness；rind thickness；rind hardness；genetic analysis

S651

A

1005-9369（2016）09-0024-09

2016-07-09

國家西甜瓜產業(yè)技術體系項目（CARS-026-02）

王學征（1978-），女，教授，博士，碩士生導師，研究方向為西甜瓜遺傳育種。E-mail：xz6206815@163.com