2株淺白隱球酵母對(duì)葡萄灰霉病和柑橘青霉病采后防治效果的研究

張 岳， 楊俊穎， 王旭東， 宋海慧， 張莉莉， 石玉瑩， 陳秀玲， 王傲雪，

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150036；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150036)

2株淺白隱球酵母對(duì)葡萄灰霉病和柑橘青霉病采后防治效果的研究

張 岳1， 楊俊穎1， 王旭東2， 宋?；?， 張莉莉1， 石玉瑩1， 陳秀玲1， 王傲雪1，2

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150036；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150036)

以2株淺白酵母Ca63(Cryptococcusalbidus63)、Ca64(Cryptococcusalbidus64)為研究對(duì)象，通過(guò)平板對(duì)峙、顯微觀察致病菌和淺白酵母的共培養(yǎng)物。結(jié)果表明，2株淺白酵母均能顯著抑制葡萄灰霉病菌和柑橘青霉病菌的生長(zhǎng)。Ca63和Ca64對(duì)葡萄灰霉病菌菌絲生長(zhǎng)量的抑制率分別為83.1%、80.7%；Ca63和Ca64對(duì)柑橘青霉病菌菌絲生長(zhǎng)量的抑制率分別為82.8%、77.1%。采后果實(shí)防治試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)2株酵母菌對(duì)葡萄灰霉病菌和柑橘青霉病菌都有良好的抑制效果，菌株Ca63對(duì)2種病菌的防治效果均好于菌株Ca64，Ca63防治灰霉病效果為62.6%，防治柑橘青霉病效果為72.6%。該研究為進(jìn)一步將這2種酵母菌應(yīng)用于果實(shí)采后保鮮提供了基礎(chǔ)。

淺白隱球酵母菌；葡萄灰霉??；柑橘青霉病；采后生物防治

水果因采摘后腐爛導(dǎo)致的資源浪費(fèi)和經(jīng)濟(jì)損失十分巨大，防治采后果實(shí)病害的發(fā)生因此成為一項(xiàng)十分必要且迫切的工作。由真菌或細(xì)菌引起的侵染性病害是造成水果在采摘后腐爛的主要原因，如柑橘采后出現(xiàn)青霉病和綠霉病，葡萄園采后出現(xiàn)灰霉病，損失率都高達(dá)30%～50%[1-2]。迄今為止，控制采后果實(shí)病害的主要方法是使用化學(xué)殺菌劑，但隨著人們健康和環(huán)保意識(shí)的逐漸提高，化學(xué)殺菌劑毒性大、污染環(huán)境、長(zhǎng)期使用導(dǎo)致病原菌產(chǎn)生抗藥性等缺點(diǎn)逐漸暴露，迫使人們尋求新的防治方法。在國(guó)內(nèi)外研究的非殺菌劑防治方法中，利用拮抗菌進(jìn)行生物防治被認(rèn)為是最有前景的方法之一。淺白隱球酵母是一種用于采后保鮮的生防酵母菌，具有拮抗效果好[1]、抑菌譜廣、營(yíng)養(yǎng)要求低[2]、生長(zhǎng)快、不產(chǎn)生毒素、對(duì)多數(shù)化學(xué)殺菌劑不敏感[3]等特點(diǎn)，能與多種化學(xué)及物理方法結(jié)合使用，可以較好地防治果實(shí)采后病害。據(jù)研究報(bào)道，目前淺白隱球酵母已能有效抑制蘋果[4]、草莓[5]、梨[6]等果實(shí)的多種真菌病害，在南非，1株淺白隱球酵母已經(jīng)商業(yè)化生產(chǎn)，其商品命名為Yield Plus[7]。目前，對(duì)淺白隱球酵母的作用機(jī)制尚不明確，但是普遍認(rèn)為其作用機(jī)制主要包含寄生作用、分泌抗生物質(zhì)、誘導(dǎo)寄主產(chǎn)生抗性等。

本研究通過(guò)PDA平板對(duì)峙試驗(yàn)和PDB液體共培養(yǎng)試驗(yàn)研究2株淺白隱球酵母對(duì)葡萄灰霉病菌和柑橘青霉病菌的生長(zhǎng)抑制作用，通過(guò)顯微觀察探索淺白隱球酵母對(duì)葡萄灰霉病菌和柑橘青霉病菌的寄生機(jī)制，為淺白隱球酵母的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用提供了技術(shù)基礎(chǔ)和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)菌株 2株淺白隱球酵母(Cryptococcusalbidus)Ca63、Ca64由筆者所在實(shí)驗(yàn)室分離和保藏。將2株淺白隱球酵母接種在YPD固體培養(yǎng)基上劃線活化，挑取單菌落于 NYDB 液體種子培養(yǎng)基中，28 ℃條件下 180 r/min 振蕩培養(yǎng) 20 h，作種子液備用。葡萄灰霉病菌、柑橘青霉病菌從自然發(fā)病的葡萄和柑橘果實(shí)上分離，在平板上培養(yǎng)7 d以上使之大量產(chǎn)孢。用無(wú)菌水將孢子沖洗下來(lái)調(diào)配成濃度為 1×106CFU/mL 備用。

1.1.2 供試試劑 PDA培養(yǎng)基：去皮馬鈴薯200 g切成小塊，加入500 mL蒸餾水煮沸30 min后用雙層紗布過(guò)濾，向?yàn)V液中加入葡萄糖20 g和瓊脂20 g，用蒸餾水定容至1 L，121 ℃ 高壓蒸汽滅菌20 min。YPD培養(yǎng)基：葡萄糖20 g溶解于100 mL蒸餾水中，酵母粉10 g、蛋白胨20 g溶解于900 mL蒸餾水中，2瓶溶液于121 ℃高壓蒸汽滅菌20 min，用時(shí)將2瓶溶液混合均勻后使用。NYDB液體種子培養(yǎng)基：葡萄糖 20 g 溶解于100 mL蒸餾水中，酵母膏5 g和牛肉膏8 g溶解于 900 mL 蒸餾水中，2瓶溶液于121 ℃高壓蒸汽滅菌 20 min，用時(shí)將2瓶溶液混勻使用。

1.1.3 植物材料 葡萄和柑橘果實(shí)分別購(gòu)自黑龍江省哈爾濱市當(dāng)?shù)厥袌?chǎng)。

1.2 方法

1.2.1 2株淺白隱球酵母對(duì)葡萄灰霉病菌和柑橘青霉病菌的抑菌作用(PDA平板對(duì)峙試驗(yàn)) 在PDA固體培養(yǎng)基上分別滴加20 μL 1×1010CFU/mL的2株淺白隱球酵母菌懸液，利用涂布棒將其均勻涂開(kāi)，晾干，然后在培養(yǎng)基上分別接種1塊直徑為5 mm的圓形葡萄灰霉菌菌餅、柑橘青霉菌菌餅，26 ℃ 靜置培養(yǎng)7 d，以接種葡萄灰霉病菌和涂布無(wú)菌水、柑橘青霉病菌和涂布無(wú)菌水的PDA固體培養(yǎng)基作對(duì)照，觀察葡萄灰霉病菌和柑橘青霉病菌的生長(zhǎng)狀態(tài)，每組處理3次重復(fù)。

1.2.2 2株酵母菌對(duì)病原菌菌絲生長(zhǎng)的影響 在100 mL PDB 液體培養(yǎng)基中分別接種1 cm2大小的葡萄灰霉病菌和柑橘青霉病菌，再按照3%(體積分?jǐn)?shù))的接種量分別接入2株淺白隱球酵母種子液，26 ℃ 120 r/min搖瓶培養(yǎng)10 d，以不接種酵母菌作對(duì)照，每個(gè)處理取5 μL均勻滴在無(wú)菌載玻片上，置于顯微鏡下觀察葡萄灰霉病菌和柑橘青霉病菌菌絲生長(zhǎng)狀態(tài)，每組處理3次重復(fù)。同時(shí)用紗布過(guò)濾收集菌絲，烘干后稱質(zhì)量，分析酵母菌對(duì)灰葡萄孢菌菌絲生長(zhǎng)的影響，計(jì)算抑制率，每個(gè)處理3次重復(fù)。

抑制率=(對(duì)照菌絲干質(zhì)量-處理菌絲干質(zhì)量)/對(duì)照菌絲干質(zhì)量×100%。

1.2.3 2株酵母菌不同處理對(duì)采后葡萄和柑橘病害的防治效果 挑選顏色大小一致、無(wú)病害及機(jī)械損傷的葡萄和柑橘，在葡萄上用無(wú)菌針等距離針刺4個(gè)5 mm深的傷口，在柑橘上用無(wú)菌針等距離針刺10個(gè)1 cm深的傷口。將2株淺白隱球酵母和葡萄灰霉病菌、柑橘青霉病菌分別調(diào)配成1×1010CFU/mL 和1×106CFU/mL懸浮液，用針刺方法接種葡萄和柑橘處理3 min，12 h后在葡萄上接種葡萄灰霉病菌、在柑橘上接種柑橘青霉病菌。將處理后的葡萄和柑橘用保鮮膜及套袋的方式保持90%的相對(duì)濕度并貯于室溫，開(kāi)始對(duì)葡萄、柑橘的發(fā)病情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)觀察，并計(jì)算病情指數(shù)，每3 d觀察1次。

葡萄發(fā)病病級(jí)包括0級(jí)：果實(shí)無(wú)病態(tài)；1級(jí)：發(fā)病面積0.25%～0.50%、果梗綠色、果實(shí)初見(jiàn)白色菌絲、果實(shí)富有彈性；3級(jí)：發(fā)病面積1%、果梗出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)、果實(shí)有淺灰色菌絲、果實(shí)微軟無(wú)彈性；5級(jí)：發(fā)病面積5%、果實(shí)有深灰色菌絲、果實(shí)松軟、有發(fā)酵氣味；7級(jí)：發(fā)病面積10%、果實(shí)有褐色菌絲、發(fā)酵氣味明顯、果皮下陷、初見(jiàn)果蠅；9級(jí)：發(fā)病面積50%、果實(shí)有深褐色菌絲、果實(shí)腐爛下陷、果蠅量增加。

柑橘發(fā)病病級(jí)包括0級(jí)：果實(shí)無(wú)病態(tài)；1級(jí)：發(fā)病面積<10%、果皮軟化、呈水漬狀；3級(jí)：發(fā)病面積10%～30%、表面長(zhǎng)出氣生菌絲且部分形成1層厚的白色霉斑；5級(jí)：發(fā)病面積為>30%～50%、大部分為淺綠色粉狀物；7級(jí)：發(fā)病面積為>50%～70%，大部分為青綠色粉狀物；9級(jí)：發(fā)病面積>70%，出現(xiàn)深綠色粉狀物。

病情指數(shù)=100×∑(各級(jí)發(fā)病果實(shí)數(shù)量×相應(yīng)級(jí)數(shù))/(調(diào)查總數(shù)×最高發(fā)病級(jí)數(shù))，試驗(yàn)重復(fù)3次。

防治效果=(對(duì)照病情指數(shù)-處理病情指數(shù))/對(duì)照病情指數(shù)×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 2株酵母菌對(duì)采后葡萄和柑橘的生防作用

2.1.1 2株淺白隱球酵母菌對(duì)葡萄灰霉病菌和柑橘青霉病菌的抑制作用(PDA平板對(duì)峙試驗(yàn)) 在接種2株淺白隱球酵母菌的PDA對(duì)峙平板上均沒(méi)有明顯的抑菌圈出現(xiàn)，灰葡萄孢菌與酵母菌之間沒(méi)有明顯的分界線，但是與對(duì)照相比，接種了2株淺白隱球酵母的PDA平板上灰葡萄孢菌生長(zhǎng)狀態(tài)明顯較弱。25 ℃靜置培養(yǎng)7 d后對(duì)照組菌絲鋪滿培養(yǎng)皿，菌絲濃密、生長(zhǎng)旺盛且產(chǎn)孢量較高；接有淺白隱球酵母菌的平板上灰葡萄孢菌長(zhǎng)勢(shì)較弱，未能鋪滿培養(yǎng)皿，菌絲稀疏、生長(zhǎng)不旺盛且產(chǎn)孢量低(圖1)。

2.1.2 2株酵母菌對(duì)病原菌產(chǎn)孢及菌絲生長(zhǎng)的影響 以單獨(dú)培養(yǎng)的葡萄灰霉病菌、柑橘青霉病菌為對(duì)照，將2株酵母菌與葡萄灰霉病菌、柑橘青霉病菌在26 ℃下共同搖瓶培養(yǎng)7 d后發(fā)現(xiàn)，2株酵母菌對(duì)葡萄灰霉病菌、柑橘青霉病菌菌絲生長(zhǎng)均有明顯的抑制作用。對(duì)照組的菌絲生長(zhǎng)旺盛，肉眼可見(jiàn)菌絲大量生長(zhǎng)，而加入淺白隱球酵母的處理組中葡萄灰霉病菌、柑橘青霉病菌基本沒(méi)有生長(zhǎng)，肉眼僅見(jiàn)少量菌絲(圖2)。顯微鏡下觀察Ca63和Ca64對(duì)葡萄灰霉病菌菌絲生長(zhǎng)、柑橘青霉病菌菌絲生長(zhǎng)的抑制情況也十分明顯，有大量酵母菌生長(zhǎng)在致病菌周圍，致病菌的生長(zhǎng)受到明顯抑制(圖3)。將菌絲過(guò)濾烘干并稱質(zhì)量發(fā)現(xiàn)，淺白隱球酵母處理組的菌絲干質(zhì)量顯著低于對(duì)照組(P<0.05)，且Ca63對(duì)葡萄灰霉病菌和柑橘青霉病菌菌絲生長(zhǎng)的抑制能力好于Ca64。Ca63和Ca64對(duì)葡萄灰霉病菌菌絲生長(zhǎng)量的抑制率分別為83.1%、80.7%；Ca63、Ca64對(duì)柑橘青霉病菌菌絲生長(zhǎng)量的抑制率分別為82.8%、77.1%(表1、表2)。

表1 2株淺白隱球酵母對(duì)葡萄灰霉病菌菌絲生長(zhǎng)的影響

表2 2株淺白隱球酵母對(duì)柑橘青霉病菌菌絲生長(zhǎng)的影響

2.1.3 不同處理的2株酵母菌液對(duì)葡萄灰霉病和柑橘青霉病的生物防治 將2株淺白隱球酵母調(diào)配成1×1010CFU/mL 的懸浮液，用針刺葡萄和柑橘分別進(jìn)行處理 3 min，12 h后在葡萄上接種葡萄灰霉病菌1×106CFU/mL懸浮液、在柑橘上接種柑橘青霉病菌1×106CFU/mL懸浮液。結(jié)果表明，菌株Ca63防治2種病菌的效果都更佳，防治葡萄灰霉病效果為62.6%，防治柑橘青霉病效果為72.6%(表3、表4、圖3、圖4)。

表3 2株淺白隱球酵母對(duì)采后葡萄灰霉病的防治效果

表4 2株淺白隱球酵母采后柑橘青霉病的生防效果

3 討論

將淺白隱球酵母與葡萄灰霉病菌、柑橘青霉病菌進(jìn)行共培養(yǎng)時(shí)，2株酵母菌對(duì)葡萄灰霉病菌、柑橘青霉病菌菌絲生長(zhǎng)均有明顯的抑制作用，且Ca63對(duì)葡萄灰霉病菌和柑橘青霉病菌菌絲生長(zhǎng)的抑制能力好于Ca64。酵母菌迅速占位，先于病原菌消耗掉大量的營(yíng)養(yǎng)和空間，意味著酵母菌活菌數(shù)量越多，接種時(shí)間越早，抑制病原菌效果越顯著。該研究中的2株酵母菌對(duì)病原菌起到了良好的預(yù)防作用，因此在實(shí)際應(yīng)用中采后果實(shí)應(yīng)盡早噴施或浸泡酵母菌菌液，提前抑制病原菌侵染和大量繁殖，從而達(dá)到提升經(jīng)濟(jì)價(jià)值的目的。

離體抑菌試驗(yàn)中，PDA平板對(duì)峙試驗(yàn)結(jié)果顯示，葡萄灰霉病菌、柑橘青霉病菌能夠繞過(guò)淺白隱球酵母繼續(xù)生長(zhǎng)，沒(méi)有明顯的抑菌圈出現(xiàn)，說(shuō)明本研究所用的2株淺白隱球酵母對(duì)葡萄灰霉病菌和柑橘青霉病菌的拮抗作用并不是通過(guò)分泌抗生素等殺菌物質(zhì)來(lái)完成的，這一結(jié)果與黃蓉和張紅印等的研究結(jié)果[8-9]一致。從葡萄灰霉病菌、柑橘青霉病菌的生長(zhǎng)狀態(tài)觀察發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，接種2株淺白隱球酵母的平板上，葡萄灰霉病菌、柑橘青霉病菌整體的生長(zhǎng)態(tài)勢(shì)明顯較弱，且菌絲生長(zhǎng)稀疏，產(chǎn)孢量也較低，這一結(jié)果說(shuō)明2株淺白隱球酵母雖然沒(méi)能產(chǎn)生有強(qiáng)效殺菌作用的抗生素類物質(zhì)[10]，但是很有可能分泌一些其他物質(zhì)能夠降低葡萄灰霉病菌、柑橘青霉病菌孢子的萌發(fā)率[11]，抑制葡萄灰霉病菌、柑橘青霉病菌的正常生長(zhǎng)，削弱葡萄灰霉病菌、柑橘青霉病菌的生活力。黃蓉在對(duì)草莓灰霉病淺白隱球酵母的研究中發(fā)現(xiàn)，酵母菌能夠產(chǎn)生一些揮發(fā)性的物質(zhì)抑制灰霉菌菌絲的生長(zhǎng)和孢子的萌發(fā)[8]。共培養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)果表明，高濃度的淺白隱球酵母活細(xì)胞能夠有效地抑制葡萄灰霉病、柑橘青霉?。?×1010CFU/mL的酵母活菌懸液能較好地抑制灰霉病原菌的生長(zhǎng)[12]。范青等研究發(fā)現(xiàn)較高濃度的季也蒙假絲酵母能完全抑制桃果實(shí)采后軟腐病原菌葡枝根霉(Rhizopusstolonifer)孢子的萌發(fā)[13]。賀立紅等研究淺白隱球酵母的拮抗效果作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，淺白隱球酵母菌量越大，對(duì)指狀青霉菌孢子萌發(fā)的抑制作用越強(qiáng)，指狀青霉孢子萌發(fā)率越低[14]。離體試驗(yàn)結(jié)果表明2株淺白隱球酵母對(duì)葡萄灰霉病、柑橘青霉病能夠起到抑制作用，許多研究結(jié)果表明，高濃度拮抗菌的抑菌效果更顯著[15]，本研究離體抑菌試驗(yàn)的結(jié)果也支持這一結(jié)論?；铙w試驗(yàn)中，在葡萄、柑橘離體果實(shí)上的抑菌結(jié)果顯示，酵母菌在傷口處能夠迅速定殖生長(zhǎng)，形成致密的菌膜，避免了病害的發(fā)生；淺白隱球酵母和葡萄灰霉病菌、柑橘青霉病菌同孔生長(zhǎng)時(shí)，病斑擴(kuò)展大小和病情指數(shù)顯著低于只接種病原菌的處理，說(shuō)明淺白隱球酵母的加入削弱了葡萄灰霉病菌、柑橘青霉病菌的生長(zhǎng)和病害的加劇程度；淺白隱球酵母接種先后順序與其對(duì)灰霉病防治效果密切相關(guān)，先接種淺白隱球酵母的處理組中葡萄、柑橘果實(shí)的病情指數(shù)顯著低于后接種的處理組，且先接種淺白隱球酵母對(duì)葡萄灰霉病、柑橘青霉病在果實(shí)上的防治效果也顯著高于后者。這一結(jié)果與王一非、汪志浩等、羅楊的研究結(jié)果[16-18]一致，拮抗菌先于病原菌接種對(duì)發(fā)病率的影響非常顯著，能夠有效地降低發(fā)病率。綜上所述，在使用以上2種酵母菌時(shí)，應(yīng)以Ca63為主，并在發(fā)病前應(yīng)用較好。該研究能為進(jìn)一步應(yīng)用酵母菌進(jìn)行采后保鮮提供參考。

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10.15889/j.issn.1002-1302.2017.02.026

2015-12-05

黑龍江省高校科技成果產(chǎn)業(yè)化前期研發(fā)培育項(xiàng)目(編號(hào)：1254CGZH27)；黑龍江省教育廳海外學(xué)人項(xiàng)目(編號(hào)：1252HQ011)。

張 岳(1990—)，男，山東萊州人，碩士研究生，主要從事蔬菜學(xué)研究。E-mail：346166440@qq.com。

王傲雪，博士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事植物分子細(xì)胞生物學(xué)研究。E-mail：axwang@neau.edu.cn。

S436.631.1+9；S436.661.1+9

A

1002-1302(2017)02-0096-04

張 岳，楊俊穎，王旭東，等. 2株淺白隱球酵母對(duì)葡萄灰霉病和柑橘青霉病采后防治效果的研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45(2)：96-100.