珍貴樹種格木的研究進(jìn)展

陳新華 黃雪芬 吳遠(yuǎn)媚

摘要：本文對(duì)格木的群落分布、瀕危機(jī)制、繁育及造林技術(shù)、遺傳多樣性、病蟲害防治等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜合評(píng)述，指出后應(yīng)加強(qiáng)格木種質(zhì)資源保護(hù)、木材性質(zhì)、無性繁殖等研究，重點(diǎn)開展格木資源選擇評(píng)價(jià)、良種選育、探索栽培技術(shù)等工作，以期有效地開發(fā)其潛在價(jià)值。

關(guān)鍵詞： 格木；珍貴樹種；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S792.99 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1004-3020（2016）04-0044-06

格木Erythrophleum fordii又名赤葉木，俗稱“鐵木”，蘇木科格木屬常綠喬木，分布于廣西、廣東、福建和臺(tái)灣等熱帶南亞熱帶地區(qū)，是常綠闊葉林的重要組成部分。格木具有廣泛的用途和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，格木材是高檔珍貴用材，具有材質(zhì)堅(jiān)硬，強(qiáng)度大，耐水耐腐，抗蟲蛀，邊心材區(qū)分明顯等特點(diǎn)，是家具制造，船泊工業(yè)，建筑業(yè)的理想用材[1]。格木還具有很好的藥用價(jià)值，格木的種子具有強(qiáng)心、清除自由基和抗瘤等作用，因而也具有重要的藥用價(jià)值[2]。此外，格木還具觀賞價(jià)值和生態(tài)效益，格木樹體優(yōu)美，樹冠濃蔭蒼綠，是一個(gè)優(yōu)良的城市綠化和園林觀賞樹種，也是生態(tài)公益林營(yíng)建的重要樹種之一[3]，近年來在珠三角地區(qū)的景觀林和生態(tài)林建設(shè)中廣為應(yīng)用；但僅是因?yàn)闆]有收集到殘片做切片鑒定而未列入紅木范疇，這間接影響到了格木的保護(hù)與大眾對(duì)它的價(jià)值認(rèn)識(shí)[4]。近年來，我國(guó)對(duì)珍貴木材的需求推動(dòng)格木木材價(jià)格上漲，濫砍濫伐現(xiàn)象影響到格木的現(xiàn)存種群的大小和遺傳多樣性，已被列為《中國(guó)植物紅皮書》Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)的珍稀瀕危植物之一[5]。本文主要對(duì)群落分布，遺傳變異，繁育技術(shù)，栽培技術(shù)等方面的研究進(jìn)行綜述，以期為格木的下一步研究提供參考。

1 群落與分布

我國(guó)格木天然林分布于北緯24°以南，靠近北回歸線的低海拔地區(qū)，包括廣西、廣東中南部、福建南部地區(qū)，臺(tái)灣分布于基隆、臺(tái)北、屏東和臺(tái)東等地，呈散生或小群體分布狀態(tài)，中心分布區(qū)在廣西博白、合浦、陸川地帶[6]。廣東最具代表性的格木分布位于鼎湖山自然保護(hù)區(qū)。鼎湖山格木處于成熟階段，在群落處于優(yōu)勢(shì)種地位；鼎湖山格木群落的生物量和光能利用效率在鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林群落中是最高的，主要競(jìng)爭(zhēng)物種為黃果厚殼桂Cryptocarya concinna群落，鼎湖山格木群落的優(yōu)勢(shì)地位有被黃果厚殼桂、厚殼桂C.chinensis種群替代的趨勢(shì)，但同時(shí)格木的優(yōu)勢(shì)地位因黃果厚殼桂等競(jìng)爭(zhēng)種群受到樟翠尺蛾危害而得到增強(qiáng)[7-9]，鼎湖山格木主要通過天牛，蝴蝶，蜜蜂和黃蜂傳播花粉，種群的異交率達(dá)到90.6%[10]。廣東羅浮山格木群落主要競(jìng)爭(zhēng)種為麻楝Chukrasia tubularis，群落年齡結(jié)構(gòu)趨于衰退[11]；魏識(shí)廣[12]首次運(yùn)用加速單純形迭代法對(duì)鼎湖山格木種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行了模擬。趙志剛[13，14]對(duì)廣西大明山格木種群總體上群體聚集分布，年齡結(jié)構(gòu)大致呈金字塔形，屬于增長(zhǎng)種群；主要競(jìng)爭(zhēng)樹種為明顯衰退的黧蒴栲，格木處于明顯優(yōu)勢(shì)地位；人為活動(dòng)是主要威脅；不同的種群歷史、發(fā)育階段、種間競(jìng)爭(zhēng)等造成了廣西大明山與廣東鼎湖山兩種群的年齡結(jié)構(gòu)差異。

2 瀕危機(jī)制研究

黃忠良[6]與趙志剛[13]均對(duì)格木瀕危機(jī)制進(jìn)行了研究，并認(rèn)為導(dǎo)致格木瀕危的主要原因有：第一，濫砍濫伐使格木現(xiàn)存種群縮小，后代遺傳多樣性降低。第二，土地利用方式的改變使格木的生境遭到破壞，且難以恢復(fù)。第三，格木種子天然狀態(tài)下難萌發(fā)，導(dǎo)致天然更新困難，而且種子也易受昆蟲破壞；且格木無性繁殖困難，伐樁萌芽容易受破壞。第四，格木幼苗幼林易受病蟲危害，格木苗期適應(yīng)性差，競(jìng)爭(zhēng)力不強(qiáng)，在環(huán)境變化較大時(shí)，生長(zhǎng)困難。第五，格木生境特殊，幼苗、幼樹不耐寒與強(qiáng)光，中齡以后需要充足的光照才能正常生長(zhǎng)。

3 繁育及造林技術(shù)

3.1 種子處理

格木種子成熟于10月下旬，采收黑褐色莢果，太陽曬至果莢開裂可取得種子。種子千粒重約為1 100～1 200 g。貯藏種子的條件應(yīng)通風(fēng)干燥陰涼。格木種子具有很強(qiáng)的生命力，發(fā)芽力可保存4年[15， 16]。格木種皮堅(jiān)硬，外層包被致密不透水膠狀物質(zhì)，導(dǎo)致自然狀態(tài)下種子難以吸水萌發(fā)，自然萌發(fā)率僅為7.5%，發(fā)芽緩慢且不整齊。陳潤(rùn)政和傅家瑞[17]對(duì)格木種子休眠和萌發(fā)的生理進(jìn)行了研究，指出種皮的不透水性和抑制物質(zhì)的存在是格木種子休眠期長(zhǎng)，不易萌發(fā)的原因；主要抑制物質(zhì)似是脫落酸（ABA），而主要促進(jìn)物似是赤霉素（GA）；經(jīng)浸種漂洗后，抑制物質(zhì)含量下降，促進(jìn)物質(zhì)含量升高，從而促進(jìn)了種子的萌發(fā)，說明格木種子屬于強(qiáng)制休眠。許多學(xué)者[6，18-21]研究了格木種子解除休眠和催芽方法。易觀路[22]發(fā)現(xiàn)熱水浸種，濃硫酸拌種和擦破種皮的發(fā)芽率比自然發(fā)芽率分別高71.2%，73.7%和42.5%，生產(chǎn)上宜使用80 ℃熱水浸種處理操作簡(jiǎn)單安全。

3.2 苗木培育

關(guān)于格木的種子育苗，前人從育苗基質(zhì)配比，苗期管理等方面都做了許多研究[20，23-27]。李國(guó)新[20]認(rèn)為營(yíng)養(yǎng)袋育苗不傷害有根瘤菌的嫩根，因而成苗率、平均苗高、地徑、成活率、成林指數(shù)優(yōu)于大田育苗，且造林效果較好。黎明[27]研究了格木容器育苗基質(zhì)配比、容器規(guī)格對(duì)幼苗生長(zhǎng)及造林成活率的影響，結(jié)果表明，采用松樹皮50%+黃心土30%+格木林下表土20%為基質(zhì)，12 cm×15 cm規(guī)格的無紡布容器，能使格木幼苗生長(zhǎng)好與造林效果最佳，同時(shí)降低成本。格木在播種要注意保持溫度和濕度；李國(guó)新[20]認(rèn)為格木播種應(yīng)選在冬季；冬季播苗比春播苗生長(zhǎng)時(shí)間長(zhǎng)，冬播苗經(jīng)低溫的鍛煉，增強(qiáng)了抗寒能力，木質(zhì)化程度較高，抗性表現(xiàn)比春播苗好。陳綠青[24]則認(rèn)為應(yīng)在“春分”至“清明”之間氣溫回升時(shí)播種，有利于種子萌發(fā)。彭玉華[26]采用沼液肥、復(fù)合肥、海藻油、花生麩液和桐麩液對(duì)格木進(jìn)行施肥實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)了適合格木苗高，地徑，側(cè)根生長(zhǎng)的施肥配比。李國(guó)新[20，23]、張善芬[25]先后討論了格木苗期水肥管理和煉苗壯苗方法。劉昆成[28]研究了植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑生根粉6號(hào)（GGR-6）、赤霉素（GA3）、萘乙酸（NAA）對(duì)1 a生格木幼苗根系生長(zhǎng)發(fā)育，生理特性和光合特性的作用，結(jié)果表明：最佳的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑為35 mg·L-1的生根粉6號(hào)（GGR6），但沒有對(duì)赤霉素和萘乙酸配合使用的格木幼苗生長(zhǎng)特性、生理特性以及光合特性的影響進(jìn)行研究。

3.3 造林技術(shù)

格木造林地宜選擇海拔60 m以下低山、丘陵的中下坡和山谷地帶，土層深厚、肥沃、濕潤(rùn)的酸性砂壤土或輕豁土，穴墾規(guī)格50 cm×50 cm×35 cm，造林初植的密度宜大，以培育通直的干材，可栽植2 500～3 000株/hm2[24]；珍貴樹種格木生長(zhǎng)周期長(zhǎng)，因此宜造混交林，不僅可以相互促進(jìn)生長(zhǎng)，還可以提高經(jīng)濟(jì)效益[29]。卜浩[30]研究了混交林中，純林中以及在不同特性土壤條件下格木的生長(zhǎng)情況，結(jié)果表明，格木與印度紫檀、玉蕊、洋金鳳營(yíng)造的混交林，可降低環(huán)境溫度，保持環(huán)境濕潤(rùn)和適度的光照，又能減少蛀梢螟的危害，促使格木形成良好干形。陳嘉杰[31]研究了格木早期生長(zhǎng)節(jié)律，格木早期生長(zhǎng)量大于海南紅豆和火力楠。莫慧華[32]對(duì)格木×巨尾桉混交林的生長(zhǎng)情況、土壤理化性質(zhì)、有機(jī)質(zhì)含量、養(yǎng)分絕對(duì)含量進(jìn)行了研究。明安剛[33]的研究發(fā)現(xiàn)造林模式對(duì)格木人工林碳貯量大小及其分配有顯著影響，格木×紅錐的混交林地上碳積累大于格木純林。許林紅[34]發(fā)現(xiàn)，格木在橡膠林下生長(zhǎng)量表現(xiàn)良好，最適合以鐵力木格木望天樹的模式進(jìn)行混交造林。唐繼新[1]的研究闡明了林分中等木與優(yōu)勢(shì)木的胸徑、樹高速生期、心材形成期，并給出了格木中等木與優(yōu)勢(shì)木胸徑、樹高和材積的最優(yōu)擬合方程。

3.4 生物生態(tài)學(xué)特性研究

明安剛[35]研究了不同林齡格木人工林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量及其分配特征，結(jié)果表明，格木各器官碳含量由大到小依次為樹干、樹枝、樹根、樹皮、樹葉；喬木層和土壤層占生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的97%以上；7 a、29 a和32 a格木人工林平均碳含量高于觀光木Tsoongiodendron odorum、尾巨桉Eucalyptus urophylla×E.grandis、杉木Cunninghamia lanceolata 、馬尾松Pinus massoniana[36]，也高于國(guó)際通用的樹木平均碳含量及熱帶32個(gè)樹種的平均碳含量，說明格木是廣西碳含量較高的樹種，是發(fā)展碳匯林較好的樹種之一。羅達(dá)[37]對(duì)幼齡格木純林、馬尾松純林，以及格木與馬尾松混交林三種不同人工林生態(tài)系統(tǒng)的碳匯，土壤和微生物進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示，格木與馬尾松混交林碳儲(chǔ)存量最大，且土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性最高，格木純林氮儲(chǔ)量、土壤呼吸和總硝化速率最高。趙志剛[38]研究格木天然林土壤性質(zhì)隨海拔梯度變化規(guī)律結(jié)果表明，各養(yǎng)分含量隨海拔的變化趨勢(shì)有所不同，隨海拔升高土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和速效氮含量上升，全磷和全鉀含量則先下降后上升，速效磷含量則先上升后下降，速效鉀含量變化趨勢(shì)不明顯，土壤綜合肥力增加；土壤綜合肥力與海拔呈極顯著正相關(guān)，與土壤有機(jī)質(zhì)含量相關(guān)顯著。Yao[39]、王衛(wèi)霞[40]和洪丕征[41]分別對(duì)格木根瘤菌種群的遺傳多態(tài)性及其進(jìn)化，格木林地土壤微生物生物量與微生物群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行了研究。林寧[42]探討在低溫脅迫下格木苗的生理特性變化，結(jié)果表明：隨著溫度的降低，相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛（MDA）含量逐漸增大，可溶性糖和脯氨酸（Pro）含量先降后升，超氧化物歧化酶（SOD）含量先增大后減小。申文輝[43]比較不同種源格木的光合作用差異性，結(jié)果表明：浦北種源對(duì)光環(huán)境適應(yīng)范圍較廣，南寧種源和玉林大容山種源有較好的適應(yīng)強(qiáng)光能力，博白種源利用弱光能力強(qiáng)，南寧種源和浦北種源具有較大的光合潛力。王瑛[44]研究交通尾氣污染對(duì)格木光合生理的影響，發(fā)現(xiàn)格木對(duì)交通尾氣污染較為敏感，在汽車尾氣環(huán)境下光合能力下降。彭玉華[26]、魯瑩瑩[45]先后研究了格木苗木的光合日變化規(guī)律，彭玉華認(rèn)為格木的凈光合速率日變化呈“雙峰”曲線，存在“午休”現(xiàn)象，魯瑩瑩的研究發(fā)現(xiàn)格木的凈光合速率日變化呈“單峰”曲線，沒有發(fā)現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。

4 變異與遺傳多樣性

趙志剛[13]對(duì)格木莢果和種子性狀的變異規(guī)律在種群內(nèi)莢果變異水平高于種子，在種群間莢果比種子的變異水平低；對(duì)與地理、氣候因子的相關(guān)性研究表明：種子寬度與海拔、年降雨量，種子形態(tài)指數(shù)與年均氣溫、種子大小與年降雨量均呈顯著正相關(guān)；格木莢果形態(tài)與經(jīng)度呈顯著負(fù)相關(guān)；而格木種子千粒重與緯度相關(guān)顯著；廣西各種群內(nèi)變異豐富度高于廣東和福建的格木種群，由西向東各類群表型豐富度大致呈下降趨勢(shì)；中心分布區(qū)變異高于邊緣分布區(qū)；此外，還研究了格木天然種群子代芽期和苗期生長(zhǎng)變異規(guī)律及其與種子性狀、親本環(huán)境因子間的相關(guān)性。趙志剛[13]對(duì)廣東肇慶和廣西憑祥兩個(gè)格木種質(zhì)資源保存林的幼林生長(zhǎng)性狀變異進(jìn)行分析，結(jié)果表明，本地保存種質(zhì)資源種群間差異顯著，種群內(nèi)變異豐富，大于種群間；綜合來看兩試驗(yàn)點(diǎn)表現(xiàn)，福建云霄、廣西憑祥種群子代可初步作為重點(diǎn)引種推廣種群。趙志剛[13]通過SSR標(biāo)記技術(shù)，以2×PCR plus Mix 5 μL、5 μM Primer F 0.4 μL、5 μM Primer R 0.4 μL、DNA模版2.0 μL、ddH2O 2.2 μL為反應(yīng)體系，研究格木種群遺傳結(jié)構(gòu)和變異，結(jié)果顯示，種群期望雜合度（He）和群體遺傳多態(tài)度指數(shù)（Shannon）信息指數(shù)（I）與經(jīng)度呈顯著性負(fù)相關(guān)；廣西種群的遺傳多樣性高于廣東和福建，等位基因頻率存在較大差異；種群內(nèi)的變異遠(yuǎn)高于種群間，種群間存在較嚴(yán)重隔離。朱鵬[46]分離格木DNA的10個(gè)多態(tài)性微衛(wèi)星標(biāo)記位點(diǎn)，位點(diǎn)等位基因數(shù)在 2～ 6 個(gè)之間，期望雜合度和觀察雜合度分別在0.380 2～0.690 3和 0.208 3～0.771 9之間；在對(duì)廣東鼎湖山的孤立格木王小種群開展的分子生態(tài)學(xué)研究表明，鼎湖山格木王種群有多個(gè)起源，有不同的遺傳背景，雖然處于嚴(yán)重的孤立和抑制狀態(tài)，鼎湖山格木小種群沒有在恢復(fù)過程中出現(xiàn)嚴(yán)重的遺傳多樣性丟失，同時(shí)還表現(xiàn)出遺傳多樣性恢復(fù)的潛力[47]；朱鵬[48]同時(shí)也估算了種子和花粉擴(kuò)期的平均距離；格木成樹個(gè)體繁殖成功率與成樹個(gè)體大小呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，分析了格群空間遺傳結(jié)構(gòu)。郝建[49]研究了格木人工林中個(gè)體間的差異，結(jié)果表明，不同格木林分中優(yōu)勢(shì)個(gè)體的分類等級(jí)及枝下高的變異系數(shù)較大，最高達(dá)到0.220，0.360；樹高和胸徑的差異相對(duì)較小，分別達(dá)到0.151，0.127。

5 病蟲害防治

格木苗易受病蟲危害，影響幼苗成活率與造林效果，因此，病蟲害防治是格木育苗的重要環(huán)節(jié)。格木苗期主要面臨線蟲病，葉部腐爛病，猝倒病及蛾類幼蟲的危害。播種前要對(duì)營(yíng)養(yǎng)土進(jìn)行翻曬，土壤消毒以防治線蟲病[25]。針對(duì)葉部腐爛病，可先將感病植株的葉清除干凈，然后用波爾多液的倍量式淋2～3次或撒多菌靈粉劑，同時(shí)做好局部控水，有效控制病情的發(fā)展[23]。防治猝倒病可在播種前土壤消毒用40%福爾馬林2.5 g·L-1溶液澆淋，或用多菌靈（50%可濕性粉劑）40 g·m-3拌土；浸種用多菌靈2 g·L-1液浸30 min；苗期用多菌靈2 g·L-1，70%代森錳鋅1.43 g·L-1，百菌清（70%可濕性粉劑）1.33 g·L-1溶液噴灑苗木[20]。格木幼林期易受蛀梢蛾危害，出現(xiàn)枯梢、禿頂，以致分枝多，干形彎曲，冠形矮小，難培育成通直高大的良材；尺蛾類為食葉害蟲，嚴(yán)重時(shí)全林葉片被食光，及時(shí)剪除并燒毀被害嫩梢，也可用40%樂果乳劑1 000倍液噴灑，每周1次，效果較好[25]。趙志剛[13]確定了格木蛀梢害蟲為荔枝異形小卷蛾Cryptophlebia ombrodelta，格木純林易受危害；受害木在林分中分布聚集，蟲害率高達(dá)90%以上；廣西總體感蟲情況（57.63 %）高于廣東點(diǎn)（52.68 %），生態(tài)環(huán)境、地理?xiàng)l件、林分年齡差異等是造成兩地感蟲程度相異的原因。食葉害蟲油桐尺蛾Buzura suppressaria嚴(yán)重危害格木，蟲害暴發(fā)呈間歇態(tài)勢(shì)[50]。在格木林中其它常見的害蟲，主要有茶蓑蛾 Cryptothelea minuscula ，黛蓑蛾Dappula tertia，白囊蓑蛾Chalioides kondonis，綠鱗象甲Hypomeces squamosus，相思擬木蠹蛾 Arbela bailbarana [51]。

6 木材性質(zhì)

林凡[52]研究了33 a生格木人工林生材性質(zhì)，樹皮體積百分率和樹皮質(zhì)量百分率隨著樹高的增加而增加，心材率隨著樹高的增加逐漸減小，生材密度和基本密度隨著樹高增加呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢(shì)，生材含水率隨著樹高的增加呈現(xiàn)先增大后減小的變化趨勢(shì)。方夏峰[53]研究發(fā)現(xiàn)格木木材密度大、變形大，其氣干密度為0.857 g·cm-3，基本密度為0.746 g·cm-3，體積干縮系數(shù)為0.615，順紋抗壓強(qiáng)度為67.59 Mpa，抗彎強(qiáng)度為141.82 Mpa，綜合強(qiáng)度為209.41 Mpa。趙志剛[54]對(duì)格木心材形成進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)木材橫斷面的心材寬度、心材面積與樹齡、木質(zhì)部寬度均成正相關(guān)關(guān)系，但與年徑向生長(zhǎng)量無關(guān)且建立了心材生長(zhǎng)量與樹齡、木質(zhì)部寬度的回歸模型；當(dāng)格木40 a生時(shí)，心材與邊材的面積比例相等。此外，還有學(xué)者在格木種子，莖皮，樹葉中發(fā)現(xiàn)了二萜類物質(zhì)[2， 55-58]與三萜類物質(zhì)[59]，對(duì)其化學(xué)結(jié)構(gòu)進(jìn)行了表征，并研究了其藥用效果[2， 60， 61]。

7 研究展望

格木是南亞熱帶闊葉林重要樹種，可用于營(yíng)建水源林，碳匯林或與其它樹種混交的用材林。格木在育苗、造林、遺傳多樣性、瀕危機(jī)制與群落分布等方面有較多的研究，種子育苗技術(shù)較為成熟。但在木材性質(zhì)，病蟲害防治，種質(zhì)資源收集保存，種群復(fù)壯方面的研究還有待深入；針對(duì)一個(gè)物種進(jìn)行的種子成苗過程、無性繁殖機(jī)理、栽培技術(shù)、良種選育等方面研究尚空白或欠缺；格木輪伐期長(zhǎng)，木材珍貴，因此需要運(yùn)用科學(xué)高效的栽培技術(shù)，盡管有針對(duì)格木栽培技術(shù)的研究報(bào)道，但未形成系統(tǒng)，達(dá)不到高效栽培的要求；通過遺傳改良是提高林業(yè)生產(chǎn)力最有效的途徑，但是對(duì)格木種質(zhì)資源的選擇評(píng)價(jià)研究不夠深入，格木由于地理隔離，環(huán)境選擇等因素，天然種群內(nèi)存在著豐富的變異，加強(qiáng)研究其性狀變異規(guī)律，并篩選出符合優(yōu)質(zhì)繁殖材料進(jìn)行推廣應(yīng)用；加強(qiáng)運(yùn)用良種良法，因地制宜地開展格木良種選育與栽培研究，使格木這一優(yōu)良樹種產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、社會(huì)效益，滿足我國(guó)對(duì)珍貴樹種的需求。

參 考 文 獻(xiàn)

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