少花蒺藜草種子水浸提液對3種禾本科牧草種子萌發(fā)的化感效應

朱愛民，任秀珍，周立業(yè)

（內蒙古民族大學農(nóng)學院，內蒙古 通遼 028042）

少花蒺藜草種子水浸提液對3種禾本科牧草種子萌發(fā)的化感效應

朱愛民，任秀珍，周立業(yè)

（內蒙古民族大學農(nóng)學院，內蒙古 通遼 028042）

為了解少花蒺藜草（Cenchrus pauciflorus）的化感潛力，試驗采用生物測定法研究了不同濃度（0、25%、50%、75%、100%）的少花蒺藜草種子水浸提液對無芒雀麥 （Bromus inermis）、梯牧草（Phleum pratense）及冰草（Agropyron cristatum）種子的化感作用。結果表明，少花蒺藜草種子水浸提液對3種受體植物種子萌發(fā)和幼苗生長均有不同影響。少花蒺藜草種子水浸提液對無芒雀麥種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)無顯著影響，但對其根芽比有顯著影響；少花蒺藜草種子水浸提液對梯牧草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢影響不大，但對根芽比影響顯著（P＜0.05）；少花蒺藜草種子水浸提液對冰草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢及根芽比均有顯著影響（P＜0.05），在100%水浸提液濃度下發(fā)芽率僅為18.6%，比對照組低56.8%，發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)分別為6.7%、3.24，比對照組分別低39.3%、8.94。

少花蒺藜草種子；化感效應；水浸提液；無芒雀麥種子；梯牧草種子；冰草種子

少花蒺藜草（Cenchrus pauciflorus），原產(chǎn)于北美洲及熱帶沿海地區(qū)，是一種生命力極強的惡性入侵一年生禾本科雜草［1］。少花蒺藜草自1983年傳入科爾沁沙地以來，與當?shù)赝林参餇幩?、爭光、爭肥，并強勢蔓延，形成單一?yōu)勢種群，不僅導致當?shù)貎?yōu)良牧草品質下降，而且對原有生態(tài)系統(tǒng)結構和功能形成了極大威脅［2］。在研究外來植物的入侵機制中，化感作用發(fā)揮了比在原產(chǎn)地對土著植物更大的作用，是外來種在入侵地入侵和擴散的強大武器，近年來備受研究者的重視［3-4］。

關于少花蒺藜草化感作用的研究，國內已有較多報道。因植物中化感物質屬于次生代謝物質，由多種物質組成［5］，以往的研究大多側重于外來植物對土著物種競爭優(yōu)勢，較少考慮外來植物對當?shù)刂参锏幕行?］。由于考慮到少花蒺藜草具有較強的競爭優(yōu)勢及對生態(tài)的破壞能力，該試驗采用室內生物測試法，選取天然牧草中3種優(yōu)良的禾本科牧草——無芒雀麥（Bromus inermis）、梯牧草（Phleum pratense）及冰草（Agropyron cristatum）種子作為受體材料，利用當年收集的少花蒺藜草種子水浸提液對3種牧草種子萌發(fā)和幼苗生長進行化感作用研究，旨在揭示少花蒺藜草種子分泌物對天然牧草的化感機制，從而為科學制訂防除少花蒺藜草的方案提供試驗依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料 供體材料為當年采集的少花蒺藜草種子，發(fā)芽整齊良好。受試材料為發(fā)芽率均良好的無芒雀麥種子、梯牧草種子及冰草種子。

1.2 方法

1.2.1 少花蒺藜草種子水浸提液的制備：用容量瓶量取1 000 mL蒸餾水，再將其倒入1 000 mL燒杯中備用。取自然風干后的少花蒺藜草種子，準確稱?。?0.00±0.1）g，將稱取好的少花蒺藜草種子緩慢放入盛有蒸餾水的燒杯中，均勻混合，靜置后用保鮮膜密封放入4℃保鮮冰箱里浸泡48 h。用定性濾紙過濾，過濾后的溶液為少花蒺藜草種子水浸提液原液（濃度為100%），將原液和蒸餾水按比例配制成濃度分別為25%、50%、75%的水浸提液裝入200 mL錐形瓶中，封口貼上標簽，蒸餾水作為空白對照， 得到5種不同濃度 （0、25%、50%、75%、100%）的少花蒺藜草種子水浸提液，保存在4℃冰箱中備用。

1.2.2 受體種子處理：選擇飽滿無蟲的無芒雀麥、梯牧草及冰草種子各750粒，用預先配好的0.1%的NaClO消毒15 min，用自來水沖洗2～3次，再用蒸餾水沖洗5次，備用。

1.2.3 萌發(fā)試驗：采用種子培養(yǎng)皿濾紙發(fā)芽法進行少花蒺藜草化感作用的生物檢測［7］。取直徑9 cm的培養(yǎng)皿75個，在培養(yǎng)皿中鋪上2層定量濾紙，分別加入不同濃度5 mL少花蒺藜草種子水浸提液，蓋上皿蓋，以蒸餾水作為對照。然后在每個培養(yǎng)皿中分別放置大小均勻的無芒雀麥種子、梯牧草種子、冰草種子各50粒，設置5個重復，每天補充適量少花蒺藜草種子水浸提液。試驗采取完全隨機區(qū)組設計，3種受試種子加對照組共4個試驗組，每個試驗組設3次重復，培養(yǎng)皿置于25℃光照培養(yǎng)箱（GXZ智能型）中光照10 h/d進行發(fā)芽試驗。

1.2.4 測定項目：觀察種子的萌發(fā)起始日期，逐日統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)，種子的萌發(fā)標準為胚根露出種皮1mm，并于試驗的第2天測定根長和芽長，計算發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢。萌發(fā)起始日期是指供試種子中第 1 粒種子開始萌發(fā)所需的天數(shù)（d）［8］。

發(fā)芽率 （%）=（發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù)）×100%

發(fā)芽指數(shù)（Gt）=∑Gt/Dt（Gt為第 t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應的發(fā)芽日數(shù)）［9］

發(fā)芽勢=發(fā)芽高峰期發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù) （用來評價種子的發(fā)芽速度和發(fā)芽整齊度的指標）

1.2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析：數(shù)據(jù)用Microsoft Excel進行處理、作圖，用DPS 9.50軟件進行處理，差異顯著性采用LSD法分析。

2 結果與分析

2.1 少花蒺藜草種子水浸提液對無芒雀麥、梯牧草、冰草種子首芽日、終芽日的影響 少花蒺藜草種子水浸提液對無芒雀麥、梯牧草、冰草種子首芽日、終芽日均無顯著影響，高濃度下延遲了梯牧草種子首芽日（見表1）。

表1 不同濃度少花蒺藜草種子水浸提液對3種牧草種子首芽日、終芽日的影響

2.2 少花蒺藜草種子水浸提液對無芒雀麥、梯牧草、冰草種子發(fā)芽率的影響 無芒雀麥、梯牧草、冰草種子的萌發(fā)對少花蒺藜草種子水浸提液化感效應的響應不同。由圖1可知，無芒雀麥種子發(fā)芽率與少花蒺藜草種子水浸提液的濃度呈現(xiàn)出負相關的趨勢，但差異不顯著（P＞0.05）；少花蒺藜草種子水浸提液對梯牧草種子發(fā)芽率無顯著影響 （P＞0.05）；但少花蒺藜草種子水浸提液顯著抑制了冰草種子的萌發(fā)，100%水浸提液濃度下其發(fā)芽率僅為18.6%，與對照組相比降低了56.8%，表明少花蒺藜草種子水浸提液對其有較強的化感效應。

圖1 不同濃度少花蒺藜草種子水浸提液對無芒雀麥、梯牧草、冰草種子發(fā)芽率的影響

圖2 不同濃度少花蒺藜草種子水浸提液對無芒雀麥、梯牧草、冰草種子發(fā)芽指數(shù)的影響

2.3 少花蒺藜草種子水浸提液對無芒雀麥、梯牧草、冰草種子發(fā)芽指數(shù)的影響 各濃度少花蒺藜草種子水浸提液對無芒雀麥、梯牧草、冰草種子的發(fā)芽指數(shù)影響不同（見圖2）。無芒雀麥和梯牧草種子的發(fā)芽指數(shù)未受到少花蒺藜草種子水浸提液的影響（P>0.05）；少花蒺藜草種子水浸提液顯著降低了冰草種子的發(fā)芽指數(shù)（P<0.05），100%水浸提液濃度下冰草種子發(fā)芽指數(shù)最低，僅為3.24，與對照組相比相差8.94。

2.4 少花蒺藜草種子水浸提液對無芒雀麥、梯牧草、冰草種子發(fā)芽勢的影響 由圖3可知，不同濃度少花蒺藜草種子水浸提液對無芒雀麥種子發(fā)芽勢影響相同，與對照組相比差異顯著（P<0.05）；少花蒺藜草種子水浸提液對梯牧草種子發(fā)芽勢無顯著影響；隨著少花蒺藜草種子水浸提液濃度的增加，其對冰草種子發(fā)芽勢的影響也逐漸增強，且差異顯著（P<0.05），最低發(fā)芽勢為6.7%，比對照組低39.3%。

圖3 不同濃度少花蒺藜草種子水浸提液對無芒雀麥、梯牧草、冰草種子發(fā)芽勢的影響

2.5 少花蒺藜草種子水浸提液對無芒雀麥、梯牧草、冰草種子根芽比的影響 由圖4可知，不同濃度少花蒺藜草種子水浸提液對無芒雀麥種子的根芽比有顯著的抑制作用（P<0.05），且隨著水浸提液濃度的增加，其根芽比逐漸降低，100%濃度下的抑制率達到最大；各濃度下無芒雀麥種子的根芽比均在培養(yǎng)的第2日達到最大，之后逐漸減小。

圖4 不同濃度少花蒺藜草種子水浸提液對無芒雀麥種子根芽比的影響

圖5 不同濃度少花蒺藜草種子水浸提液對梯牧草種子根芽比的影響

由圖5可知，梯牧草種子根芽比在第2日最大，該日少花蒺藜草種子水浸提液浸泡過的梯牧草種子根芽比較對照組小，且差異顯著（P<0.05）。第2日至第3日對照組根芽比下降速度較處理組快，之后對照組根芽比明顯低于少花蒺藜草種子水浸提液浸泡過的梯牧草種子根芽比。根據(jù)處理記錄數(shù)據(jù)可知，少花蒺藜草種子水浸提液對梯牧草種子根芽比有促進作用，能夠明顯促進其根的生長，且差異顯著（P<0.05）。

圖6 不同濃度少花蒺藜草種子水浸提液對冰草種子根芽比的影響

由圖6可知，不同濃度少花蒺藜草種子水浸提液對冰草種子根芽比影響不同，隨著水浸提液濃度的增加，其對冰草種子根芽比的抑制作用逐漸增強，且差異顯著（P<0.05）。冰草種子根芽比在第2日均達到最大，且對照組根芽比顯著大于處理組，之后與對照組相比，處理組根芽比的下降趨勢緩慢。

3 討論與結論

化感作用是植株通過淋溶、殘體分解、根系分泌等方式向環(huán)境中釋放化學物質，從而對自身或其他植物產(chǎn)生間接或直接的有利或有害影響［10］。雜草在入侵過程中常常伴隨著化感作用［11-12］。淋溶作為植物活體和殘體釋放化感物質的主要途徑，已在許多植物中得到證實［13-18］。 余婷等［19］在白三葉根系分泌物對5種草坪草的生化效應研究中表明，白三葉對禾本科草坪草的入侵現(xiàn)象是競爭、化感作用等多種因素共同造成的，化感作用又是通過根系分泌植株腐解、淋溶、揮發(fā)等多種途徑協(xié)同作用而實現(xiàn)的。少花蒺藜草在科爾沁沙地強勢蔓延并與土著植物爭奪資源形成單一優(yōu)勢種群，從該試驗中可以看出，高濃度的少花蒺藜草種子水浸提液對3種禾本科牧草種子萌發(fā)均有一定的抑制作用，其原因有可能與重度入侵下少花蒺藜草大量刺包作為植物殘體散落在地面經(jīng)過淋溶向土壤中釋放化感物質而影響植物生長有關［20］。

化感物質的濃度效應是化感作用研究的重要內容。大量研究表明，植物化感作用對受體植物的影響因濃度而異，具有明顯的濃度效應［21-23］，即化感作用強度隨化感物質濃度的升高而增加。該試驗中，少花蒺藜草種子水浸提液對無芒雀麥、梯牧草、冰草種子的首芽日和終芽日影響不大。對無芒雀麥和冰草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)的抑制作用隨著少花蒺藜草種子水浸提液濃度的增加而增強；對梯牧草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢影響不顯著，但高濃度水浸提液下會降低其發(fā)芽指數(shù)。少花蒺藜草種子水浸提液降低了無芒雀麥、冰草種子的根芽比，顯著抑制根的生長，且抑制作用較強；相反，少花蒺藜草種子水浸提液卻增加了梯牧草種子的根芽比，顯著促進其根的生長。

從研究結果來看，少花蒺藜草對植物的化感作用具有雙重效應。在天然草地中，少花蒺藜草可能會作為梯牧草的伴生種出現(xiàn)。

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Allelopathic Effect of Seed Aqueous Extracts from Cenchrus pauciflorus on Seed Germination of Three Gramineous Grasses

ZHU Ai-min，REN Xiu-zhen，ZHOU Li-ye
（College of Agronomy，Inner Mongolia University for the Nationalities，Tongliao 028042，China）

To understand the allelopathic potential of Cenchrus pauciflorus,the allelopathy of different concentrations （0、25%、50%、75%、100%） of seed aqueous extracts from Cenchrus pauciflorus on seed germination of Bromus inermis,Phleum pratense and Agropyron cristatum was assessed by bioassay.The results showed that the seed aqueous extracts from Cenchrus pauciflorus had effects on seed germination and seedling growth of the three gramineous grasses in different degrees.The seed aqueous extracts from Cenchrus pauciflorus had no significant effects on germination potential and germination index of Bromus inermis,but had significant effects on its ratio of root to sprout.The seed aqueous extracts from Cenchrus pauciflorus had no significant effects on germination rate,germination index and germination potential of Phleum pratense,but had significant effects on its ratio of root to sprout （P＜0.05）.The seed aqueous extracts from Cenchrus pauciflorus had significant effects on germination rate,germination index,germination potential and ratio of root to sprout of Agropyron cristatum （P＜0.05）;the germination rate of Agropyron cristatum seed in 100%seed aqueous extracts from Cenchrus paucifloru was 18.6%,which was decreased by 56.8%than that of control;the germination potential and germination index was 6.7%and 3.24,which was decreased by 39.3%and 8.94 than that of control,respectively.

Cenchrus pauciflorus seed；allelopathic effect；aqueous extract； Bromus inermis seed；Phleum pretense seed；Agropyron cristatum seed

Q949.714.2；Q948.12；S543

A文章順序編號1672-5190（2016）12-0001-04

2016－11－17

項目來源：內蒙古民族大學博士啟動基金（BS235）；國家自然科學基金項目 （31460634）；市校合作項目（SXYB2012078）。

朱愛民（1992—），男，碩士研究生，主要研究方向為牧草種質資源與利用。

周立業(yè)（1969—），女，教授，博士，主要從事草地生態(tài)方面的研究工作。

（責任編輯：慕宗杰）