少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)3種禾本科牧草種子萌發(fā)的化感效應(yīng)

朱愛(ài)民，任秀珍，周立業(yè)

（內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028042）

少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)3種禾本科牧草種子萌發(fā)的化感效應(yīng)

朱愛(ài)民，任秀珍，周立業(yè)

（內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028042）

為了解少花蒺藜草（Cenchrus pauciflorus）的化感潛力，試驗(yàn)采用生物測(cè)定法研究了不同濃度（0、25%、50%、75%、100%）的少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)無(wú)芒雀麥 （Bromus inermis）、梯牧草（Phleum pratense）及冰草（Agropyron cristatum）種子的化感作用。結(jié)果表明，少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)3種受體植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均有不同影響。少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)無(wú)芒雀麥種子的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)無(wú)顯著影響，但對(duì)其根芽比有顯著影響；少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)梯牧草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)影響不大，但對(duì)根芽比影響顯著（P＜0.05）；少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)冰草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)及根芽比均有顯著影響（P＜0.05），在100%水浸提液濃度下發(fā)芽率僅為18.6%，比對(duì)照組低56.8%，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)分別為6.7%、3.24，比對(duì)照組分別低39.3%、8.94。

少花蒺藜草種子；化感效應(yīng)；水浸提液；無(wú)芒雀麥種子；梯牧草種子；冰草種子

少花蒺藜草（Cenchrus pauciflorus），原產(chǎn)于北美洲及熱帶沿海地區(qū)，是一種生命力極強(qiáng)的惡性入侵一年生禾本科雜草［1］。少花蒺藜草自1983年傳入科爾沁沙地以來(lái)，與當(dāng)?shù)赝林参餇?zhēng)水、爭(zhēng)光、爭(zhēng)肥，并強(qiáng)勢(shì)蔓延，形成單一優(yōu)勢(shì)種群，不僅導(dǎo)致當(dāng)?shù)貎?yōu)良牧草品質(zhì)下降，而且對(duì)原有生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能形成了極大威脅［2］。在研究外來(lái)植物的入侵機(jī)制中，化感作用發(fā)揮了比在原產(chǎn)地對(duì)土著植物更大的作用，是外來(lái)種在入侵地入侵和擴(kuò)散的強(qiáng)大武器，近年來(lái)備受研究者的重視［3-4］。

關(guān)于少花蒺藜草化感作用的研究，國(guó)內(nèi)已有較多報(bào)道。因植物中化感物質(zhì)屬于次生代謝物質(zhì)，由多種物質(zhì)組成［5］，以往的研究大多側(cè)重于外來(lái)植物對(duì)土著物種競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，較少考慮外來(lái)植物對(duì)當(dāng)?shù)刂参锏幕行?yīng)［6］。由于考慮到少花蒺藜草具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)及對(duì)生態(tài)的破壞能力，該試驗(yàn)采用室內(nèi)生物測(cè)試法，選取天然牧草中3種優(yōu)良的禾本科牧草——無(wú)芒雀麥（Bromus inermis）、梯牧草（Phleum pratense）及冰草（Agropyron cristatum）種子作為受體材料，利用當(dāng)年收集的少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)3種牧草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)進(jìn)行化感作用研究，旨在揭示少花蒺藜草種子分泌物對(duì)天然牧草的化感機(jī)制，從而為科學(xué)制訂防除少花蒺藜草的方案提供試驗(yàn)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料 供體材料為當(dāng)年采集的少花蒺藜草種子，發(fā)芽整齊良好。受試材料為發(fā)芽率均良好的無(wú)芒雀麥種子、梯牧草種子及冰草種子。

1.2 方法

1.2.1 少花蒺藜草種子水浸提液的制備：用容量瓶量取1 000 mL蒸餾水，再將其倒入1 000 mL燒杯中備用。取自然風(fēng)干后的少花蒺藜草種子，準(zhǔn)確稱(chēng)取（50.00±0.1）g，將稱(chēng)取好的少花蒺藜草種子緩慢放入盛有蒸餾水的燒杯中，均勻混合，靜置后用保鮮膜密封放入4℃保鮮冰箱里浸泡48 h。用定性濾紙過(guò)濾，過(guò)濾后的溶液為少花蒺藜草種子水浸提液原液（濃度為100%），將原液和蒸餾水按比例配制成濃度分別為25%、50%、75%的水浸提液裝入200 mL錐形瓶中，封口貼上標(biāo)簽，蒸餾水作為空白對(duì)照， 得到5種不同濃度 （0、25%、50%、75%、100%）的少花蒺藜草種子水浸提液，保存在4℃冰箱中備用。

1.2.2 受體種子處理：選擇飽滿(mǎn)無(wú)蟲(chóng)的無(wú)芒雀麥、梯牧草及冰草種子各750粒，用預(yù)先配好的0.1%的NaClO消毒15 min，用自來(lái)水沖洗2～3次，再用蒸餾水沖洗5次，備用。

1.2.3 萌發(fā)試驗(yàn)：采用種子培養(yǎng)皿濾紙發(fā)芽法進(jìn)行少花蒺藜草化感作用的生物檢測(cè)［7］。取直徑9 cm的培養(yǎng)皿75個(gè)，在培養(yǎng)皿中鋪上2層定量濾紙，分別加入不同濃度5 mL少花蒺藜草種子水浸提液，蓋上皿蓋，以蒸餾水作為對(duì)照。然后在每個(gè)培養(yǎng)皿中分別放置大小均勻的無(wú)芒雀麥種子、梯牧草種子、冰草種子各50粒，設(shè)置5個(gè)重復(fù)，每天補(bǔ)充適量少花蒺藜草種子水浸提液。試驗(yàn)采取完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3種受試種子加對(duì)照組共4個(gè)試驗(yàn)組，每個(gè)試驗(yàn)組設(shè)3次重復(fù)，培養(yǎng)皿置于25℃光照培養(yǎng)箱（GXZ智能型）中光照10 h/d進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。

1.2.4 測(cè)定項(xiàng)目：觀(guān)察種子的萌發(fā)起始日期，逐日統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)，種子的萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)為胚根露出種皮1mm，并于試驗(yàn)的第2天測(cè)定根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)，計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)。萌發(fā)起始日期是指供試種子中第 1 粒種子開(kāi)始萌發(fā)所需的天數(shù)（d）［8］。

發(fā)芽率 （%）=（發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù)）×100%

發(fā)芽指數(shù)（Gt）=∑Gt/Dt（Gt為第 t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù)）［9］

發(fā)芽勢(shì)=發(fā)芽高峰期發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù) （用來(lái)評(píng)價(jià)種子的發(fā)芽速度和發(fā)芽整齊度的指標(biāo)）

1.2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析：數(shù)據(jù)用Microsoft Excel進(jìn)行處理、作圖，用DPS 9.50軟件進(jìn)行處理，差異顯著性采用LSD法分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)無(wú)芒雀麥、梯牧草、冰草種子首芽日、終芽日的影響 少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)無(wú)芒雀麥、梯牧草、冰草種子首芽日、終芽日均無(wú)顯著影響，高濃度下延遲了梯牧草種子首芽日（見(jiàn)表1）。

表1 不同濃度少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)3種牧草種子首芽日、終芽日的影響

2.2 少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)無(wú)芒雀麥、梯牧草、冰草種子發(fā)芽率的影響 無(wú)芒雀麥、梯牧草、冰草種子的萌發(fā)對(duì)少花蒺藜草種子水浸提液化感效應(yīng)的響應(yīng)不同。由圖1可知，無(wú)芒雀麥種子發(fā)芽率與少花蒺藜草種子水浸提液的濃度呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)的趨勢(shì)，但差異不顯著（P＞0.05）；少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)梯牧草種子發(fā)芽率無(wú)顯著影響 （P＞0.05）；但少花蒺藜草種子水浸提液顯著抑制了冰草種子的萌發(fā)，100%水浸提液濃度下其發(fā)芽率僅為18.6%，與對(duì)照組相比降低了56.8%，表明少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)其有較強(qiáng)的化感效應(yīng)。

圖1 不同濃度少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)無(wú)芒雀麥、梯牧草、冰草種子發(fā)芽率的影響

圖2 不同濃度少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)無(wú)芒雀麥、梯牧草、冰草種子發(fā)芽指數(shù)的影響

2.3 少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)無(wú)芒雀麥、梯牧草、冰草種子發(fā)芽指數(shù)的影響 各濃度少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)無(wú)芒雀麥、梯牧草、冰草種子的發(fā)芽指數(shù)影響不同（見(jiàn)圖2）。無(wú)芒雀麥和梯牧草種子的發(fā)芽指數(shù)未受到少花蒺藜草種子水浸提液的影響（P>0.05）；少花蒺藜草種子水浸提液顯著降低了冰草種子的發(fā)芽指數(shù)（P<0.05），100%水浸提液濃度下冰草種子發(fā)芽指數(shù)最低，僅為3.24，與對(duì)照組相比相差8.94。

2.4 少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)無(wú)芒雀麥、梯牧草、冰草種子發(fā)芽勢(shì)的影響 由圖3可知，不同濃度少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)無(wú)芒雀麥種子發(fā)芽勢(shì)影響相同，與對(duì)照組相比差異顯著（P<0.05）；少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)梯牧草種子發(fā)芽勢(shì)無(wú)顯著影響；隨著少花蒺藜草種子水浸提液濃度的增加，其對(duì)冰草種子發(fā)芽勢(shì)的影響也逐漸增強(qiáng)，且差異顯著（P<0.05），最低發(fā)芽勢(shì)為6.7%，比對(duì)照組低39.3%。

圖3 不同濃度少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)無(wú)芒雀麥、梯牧草、冰草種子發(fā)芽勢(shì)的影響

2.5 少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)無(wú)芒雀麥、梯牧草、冰草種子根芽比的影響 由圖4可知，不同濃度少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)無(wú)芒雀麥種子的根芽比有顯著的抑制作用（P<0.05），且隨著水浸提液濃度的增加，其根芽比逐漸降低，100%濃度下的抑制率達(dá)到最大；各濃度下無(wú)芒雀麥種子的根芽比均在培養(yǎng)的第2日達(dá)到最大，之后逐漸減小。

圖4 不同濃度少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)無(wú)芒雀麥種子根芽比的影響

圖5 不同濃度少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)梯牧草種子根芽比的影響

由圖5可知，梯牧草種子根芽比在第2日最大，該日少花蒺藜草種子水浸提液浸泡過(guò)的梯牧草種子根芽比較對(duì)照組小，且差異顯著（P<0.05）。第2日至第3日對(duì)照組根芽比下降速度較處理組快，之后對(duì)照組根芽比明顯低于少花蒺藜草種子水浸提液浸泡過(guò)的梯牧草種子根芽比。根據(jù)處理記錄數(shù)據(jù)可知，少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)梯牧草種子根芽比有促進(jìn)作用，能夠明顯促進(jìn)其根的生長(zhǎng)，且差異顯著（P<0.05）。

圖6 不同濃度少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)冰草種子根芽比的影響

由圖6可知，不同濃度少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)冰草種子根芽比影響不同，隨著水浸提液濃度的增加，其對(duì)冰草種子根芽比的抑制作用逐漸增強(qiáng)，且差異顯著（P<0.05）。冰草種子根芽比在第2日均達(dá)到最大，且對(duì)照組根芽比顯著大于處理組，之后與對(duì)照組相比，處理組根芽比的下降趨勢(shì)緩慢。

3 討論與結(jié)論

化感作用是植株通過(guò)淋溶、殘?bào)w分解、根系分泌等方式向環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)，從而對(duì)自身或其他植物產(chǎn)生間接或直接的有利或有害影響［10］。雜草在入侵過(guò)程中常常伴隨著化感作用［11-12］。淋溶作為植物活體和殘?bào)w釋放化感物質(zhì)的主要途徑，已在許多植物中得到證實(shí)［13-18］。 余婷等［19］在白三葉根系分泌物對(duì)5種草坪草的生化效應(yīng)研究中表明，白三葉對(duì)禾本科草坪草的入侵現(xiàn)象是競(jìng)爭(zhēng)、化感作用等多種因素共同造成的，化感作用又是通過(guò)根系分泌植株腐解、淋溶、揮發(fā)等多種途徑協(xié)同作用而實(shí)現(xiàn)的。少花蒺藜草在科爾沁沙地強(qiáng)勢(shì)蔓延并與土著植物爭(zhēng)奪資源形成單一優(yōu)勢(shì)種群，從該試驗(yàn)中可以看出，高濃度的少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)3種禾本科牧草種子萌發(fā)均有一定的抑制作用，其原因有可能與重度入侵下少花蒺藜草大量刺包作為植物殘?bào)w散落在地面經(jīng)過(guò)淋溶向土壤中釋放化感物質(zhì)而影響植物生長(zhǎng)有關(guān)［20］。

化感物質(zhì)的濃度效應(yīng)是化感作用研究的重要內(nèi)容。大量研究表明，植物化感作用對(duì)受體植物的影響因濃度而異，具有明顯的濃度效應(yīng)［21-23］，即化感作用強(qiáng)度隨化感物質(zhì)濃度的升高而增加。該試驗(yàn)中，少花蒺藜草種子水浸提液對(duì)無(wú)芒雀麥、梯牧草、冰草種子的首芽日和終芽日影響不大。對(duì)無(wú)芒雀麥和冰草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)的抑制作用隨著少花蒺藜草種子水浸提液濃度的增加而增強(qiáng)；對(duì)梯牧草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)影響不顯著，但高濃度水浸提液下會(huì)降低其發(fā)芽指數(shù)。少花蒺藜草種子水浸提液降低了無(wú)芒雀麥、冰草種子的根芽比，顯著抑制根的生長(zhǎng)，且抑制作用較強(qiáng)；相反，少花蒺藜草種子水浸提液卻增加了梯牧草種子的根芽比，顯著促進(jìn)其根的生長(zhǎng)。

從研究結(jié)果來(lái)看，少花蒺藜草對(duì)植物的化感作用具有雙重效應(yīng)。在天然草地中，少花蒺藜草可能會(huì)作為梯牧草的伴生種出現(xiàn)。

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Allelopathic Effect of Seed Aqueous Extracts from Cenchrus pauciflorus on Seed Germination of Three Gramineous Grasses

ZHU Ai-min，REN Xiu-zhen，ZHOU Li-ye
（College of Agronomy，Inner Mongolia University for the Nationalities，Tongliao 028042，China）

To understand the allelopathic potential of Cenchrus pauciflorus,the allelopathy of different concentrations （0、25%、50%、75%、100%） of seed aqueous extracts from Cenchrus pauciflorus on seed germination of Bromus inermis,Phleum pratense and Agropyron cristatum was assessed by bioassay.The results showed that the seed aqueous extracts from Cenchrus pauciflorus had effects on seed germination and seedling growth of the three gramineous grasses in different degrees.The seed aqueous extracts from Cenchrus pauciflorus had no significant effects on germination potential and germination index of Bromus inermis,but had significant effects on its ratio of root to sprout.The seed aqueous extracts from Cenchrus pauciflorus had no significant effects on germination rate,germination index and germination potential of Phleum pratense,but had significant effects on its ratio of root to sprout （P＜0.05）.The seed aqueous extracts from Cenchrus pauciflorus had significant effects on germination rate,germination index,germination potential and ratio of root to sprout of Agropyron cristatum （P＜0.05）;the germination rate of Agropyron cristatum seed in 100%seed aqueous extracts from Cenchrus paucifloru was 18.6%,which was decreased by 56.8%than that of control;the germination potential and germination index was 6.7%and 3.24,which was decreased by 39.3%and 8.94 than that of control,respectively.

Cenchrus pauciflorus seed；allelopathic effect；aqueous extract； Bromus inermis seed；Phleum pretense seed；Agropyron cristatum seed

Q949.714.2；Q948.12；S543

A文章順序編號(hào)1672-5190（2016）12-0001-04

2016－11－17

項(xiàng)目來(lái)源：內(nèi)蒙古民族大學(xué)博士啟動(dòng)基金（BS235）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目 （31460634）；市校合作項(xiàng)目（SXYB2012078）。

朱愛(ài)民（1992—），男，碩士研究生，主要研究方向?yàn)槟敛莘N質(zhì)資源與利用。

周立業(yè)（1969—），女，教授，博士，主要從事草地生態(tài)方面的研究工作。

（責(zé)任編輯：慕宗杰）