生物絮團技術(shù)在對蝦養(yǎng)殖中的應(yīng)用現(xiàn)狀分析

沈烈峰 鄭文炳 李維 張振敏 王建平

摘要 對生物絮團技術(shù)的發(fā)展進行概述，闡述生物絮團的主要影響因素，介紹生物絮團技術(shù)在對蝦養(yǎng)殖中的應(yīng)用，分析其存在的問題，以為生物絮團技術(shù)在生態(tài)高效養(yǎng)殖中的推廣應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞 生物絮團技術(shù)；對蝦養(yǎng)殖；發(fā)展現(xiàn)狀；影響因素

中圖分類號 S966.12 文獻標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-5739（2016）06-0248-03

中國是世界上最大的對蝦生產(chǎn)國，近年來對蝦疾病的發(fā)生程度有不斷增強的趨勢，對蝦養(yǎng)殖業(yè)面臨瓶頸。因此，尋找一種新型的健康生態(tài)養(yǎng)殖技術(shù)已迫在眉睫。近年來，國內(nèi)外學(xué)者在零水交換的基礎(chǔ)上，發(fā)展出一種以多種微生物共生平衡體，采用生物調(diào)控方式，解決水質(zhì)問題，提高對蝦養(yǎng)殖成功率，增加水產(chǎn)養(yǎng)殖效益，提升水產(chǎn)品安全問題。由此，誕生了新型水產(chǎn)養(yǎng)殖新技術(shù)——生物絮團技術(shù)（biofloc technology，BFT）。本文淺析了生物絮團技術(shù)的發(fā)展背景和發(fā)展史，同時概述生物絮團系統(tǒng)的形成和穩(wěn)定的限制因素，探討了該技術(shù)在對蝦中的應(yīng)用。最后，對該技術(shù)面臨的問題作了分析并提出了需要發(fā)展的方向。

1 生物絮團技術(shù)的發(fā)展概述

1.1 傳統(tǒng)水產(chǎn)養(yǎng)殖的瓶頸

我國是世界主要的養(yǎng)蝦大國，近十幾年來我國對蝦養(yǎng)殖業(yè)迅猛發(fā)展，但是隨著養(yǎng)殖規(guī)模的擴大和集約化程度的提高，受環(huán)境污染、水資源短缺、土地等限制因素的影響，養(yǎng)殖成本逐年上升，嚴重制約了對蝦養(yǎng)殖的可持續(xù)發(fā)展。開放式的水系統(tǒng)中要得到高產(chǎn)，是以提高放養(yǎng)密度、增加配合飼料投喂量為前提的，在集約化養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi)，飼料中70%～80% 的營養(yǎng)物質(zhì)以殘餌及代謝產(chǎn)物的形式在水中積累，產(chǎn)生大量的氨氮、亞硝酸鹽，導(dǎo)致水質(zhì)惡化及環(huán)境的污染。而氮磷的富集可使水體富營養(yǎng)化，致使動物缺氧和產(chǎn)生有毒物質(zhì)。近年來，對蝦水產(chǎn)病害的暴發(fā)也給傳統(tǒng)養(yǎng)蝦業(yè)造成重創(chuàng)，如白斑綜合征病毒（WSSV）、傳染性皮下及造血組織壞死病毒（IVVNV）、早期死亡綜合癥（EMS）、桃拉綜合癥病毒（TSV）、腸胞蟲等，但至今仍未找到有效防控措施。

1.2 零水交換養(yǎng)殖模式的誕生

針對當(dāng)前對蝦養(yǎng)殖所存在的問題，高效、清潔、健康對蝦養(yǎng)殖需要從由粗放式向集約化、開放式向封閉式、大排放向循環(huán)水的模式發(fā)展，提出了零水交換養(yǎng)殖。零水交換是指在養(yǎng)殖過程中，不與系統(tǒng)外界進行水交換，養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi)的水體進行循環(huán)使用，以切斷流行病原的傳播，并為未被利用的飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)再利用提供條件。零水交換系統(tǒng)中，有益微生物和單細胞藻類可為對蝦提供必要的營養(yǎng)要素和代謝所需氧氣，也可以降解養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi)的殘餌和有害生物代謝物，對蝦、有益微生物和外源餌料三者相物互作用，形成和諧共生的生態(tài)體系[1-4]。

1.3 生物絮團的結(jié)構(gòu)

研究報道表明，生物絮團是以菌膠團細菌、絲狀細菌為核心，依靠其分泌的產(chǎn)物，將水體中懸浮的細菌、微藻和殘餌、糞便等顆粒有機物絮凝在一起自然形成絮團狀聚合物，生物絮團養(yǎng)殖系統(tǒng)也因此而得名。因不同的飼料、養(yǎng)殖品種、充氣方式、管理模式以及環(huán)境因子，生物絮團的生化組成和物理特性也常有較大差異。生物絮團形狀不均一，其比表面積通?？梢赃_到20～100 cm2/mL，這極大地促進了絮團顆粒的物質(zhì)和能量的交換，生物絮團本身就是一個微生態(tài)系統(tǒng)，是水體中嵌入的許多個富營養(yǎng)的微環(huán)境。這種結(jié)構(gòu)會吸引大量的原生動物、輪蟲、線蟲等水生動物來攝食，生物絮團獨特的微生物群落結(jié)構(gòu)給對蝦養(yǎng)殖產(chǎn)生積極的影響。生物絮團中能觀察到各種類型的微藻，呈包裹在生物絮團中或者單個獨立存在，可供對蝦攝食。硅藻還有相對高水平的必需氨基酸二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA），這些硅藻可以顯著地促進對蝦的生長，而絮團顆粒大于5 μm對對蝦生長促進作用更顯著。

1.4 生物絮團技術(shù)的發(fā)展

生物絮團技術(shù)的提出和發(fā)展為零水交換對蝦養(yǎng)殖系統(tǒng)的全面實踐應(yīng)用提供了技術(shù)支撐和解決方案，是今后我國對蝦養(yǎng)殖業(yè)的重要發(fā)展方向。生物絮團技術(shù)的原型是由法國太平洋中心海洋開發(fā)研究所在20世紀70年代提出的，并之后將該技術(shù)實施于斑節(jié)對蝦（Penaeus monodon）、墨吉對蝦（Fenneropenaeus merguiensis）、南美白對蝦（Litopenaeus vannamei）等對蝦的養(yǎng)殖研究。Steve Serfling開發(fā)活性微生物懸浮系統(tǒng)（簡稱“微生物湯”）用來養(yǎng)殖羅非魚（Tilapia nilotica），年產(chǎn)量達到1 500 t，每天僅換1%的水。法國及以色列的科學(xué)家提出了“異養(yǎng)性食物網(wǎng)”的概念，這些都是生物絮團系統(tǒng)理念的雛形。20世紀90年代后，由于受水資源限制、環(huán)境問題和土地成本等因素的限制，以色列和美國分別在羅非魚和南美白對蝦封閉式養(yǎng)殖中集中地開展了生物絮團技術(shù)的應(yīng)用研究，這些研究工作為以后生物絮團技術(shù)的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。近年的研究顯示，生物絮團技術(shù)在對蝦養(yǎng)殖中起到顯著的水質(zhì)凈化和提升免疫防御的作用，生物絮團可被對蝦攝食利用并轉(zhuǎn)化自身的營養(yǎng)物質(zhì)，提升了飼料的蛋白利用率。Kuhn等利用羅非魚的養(yǎng)殖廢水和紅糖培養(yǎng)出生物絮團，并制成飼料投喂南美白對蝦，實驗組生長優(yōu)于對照組。這些研究成果和實踐經(jīng)驗極大地推動了生物絮團技術(shù)的發(fā)展。

1.5 生物絮團技術(shù)的應(yīng)用原理

生物絮團技術(shù)表明上是一種反常的做法——發(fā)展并提倡有機物和微生物群落在水體中積累。但這些微生物大多是有益微生物，在水體中發(fā)揮著重要的生態(tài)功能，一方面通過吸收轉(zhuǎn)化水體中的氮磷代謝物，保持水質(zhì)平衡；另一方面生物絮團自身可為對蝦提供生物餌料，實現(xiàn)營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)利用。水產(chǎn)養(yǎng)殖中可應(yīng)用的益生菌有數(shù)十種，其中芽孢桿菌是最為典型的益生菌，對環(huán)境適應(yīng)力極強，代謝產(chǎn)物無毒，可降低水體中的亞硝酸鹽和氨氮含量；并可將水體中的有機物轉(zhuǎn)化為自身營養(yǎng)，降低水體中的COD；這些益生菌進入對蝦腸道后，可提升對蝦的免疫防御；由其產(chǎn)生消化酶能促進對蝦的消化能力，提高飼料利用率。在集約化養(yǎng)殖系統(tǒng)中，大量人工飼料的持續(xù)投入為微生物的生長繁殖提供了豐富的營養(yǎng)基質(zhì)，微生物群落得以大量增殖，而保持水體中所有有機顆粒和生物絮團呈懸浮活性狀態(tài)，是生物絮團養(yǎng)殖系統(tǒng)得以良好運行的關(guān)鍵。

2 生物絮團的主要影響因素

2.1 水溫

生物絮團受溫度影響很大，溫度直接影響水生動物機體的代謝、生長和存活，對毒害物質(zhì)的敏感性及耐受性，寄生蟲和疾病的感染均受溫度影響[1-4]。溫度還可通過影響鹽度、溶氧等其他環(huán)境因子對水生動物間接產(chǎn)生影響。生物絮團由微生物等組成，其日常代謝活動也須在適宜溫度范圍內(nèi)進行[1-4]。Krishna等發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水溫處于30～35 ℃時，絮團中的細菌產(chǎn)生過多的多糖，導(dǎo)致絮團膨脹裂解；Wilen等發(fā)現(xiàn)在溫度較低（4 ℃）的情況下，生物絮團的解絮凝作用比較高的溫度（18～20℃）更易發(fā)生。田相利等發(fā)現(xiàn)，中國對蝦（Fennero-penaeus chinensiss）在18～31 ℃時攝食量隨溫度升高迅速增加，而超過31 ℃后其攝食量明顯下降，生長速率也受到抑制；楊章武等發(fā)現(xiàn)，31 ℃下，南美白對蝦幼體活力最佳，生理行為最穩(wěn)定。因此，25～31 ℃時，不僅有助于生物絮團的形成和穩(wěn)定，也有利于對蝦的攝食和生長[1-4]。Krishna 等發(fā)現(xiàn)，在較高溫度（30～35 ℃）下，活性污泥的體積指數(shù)較大，且會產(chǎn)生大量胞外多糖。此外，Diego等發(fā)現(xiàn)，在零水交換系統(tǒng)中，水溫對對蝦本身的免疫和抗氧化作用有一定的影響。因此，適宜的養(yǎng)殖水溫是形成良好生物絮團的一個必要條件。

2.2 pH值

水體pH值對維持生物絮團系統(tǒng)功能也很重要，不管是對蝦所處的養(yǎng)殖水體，還是生物絮團內(nèi)部的微環(huán)境水體，均需要一個適宜的pH值范圍。一般情況下，對蝦在pH值為7.8～9.2的水環(huán)境中生長較為適宜[1-4]。集約化養(yǎng)殖通常會產(chǎn)生大量的異養(yǎng)細菌，加上對蝦本身的呼吸代謝產(chǎn)物可引起pH值急劇下降，不但影響?zhàn)B殖對蝦的生長存活，還會抑制細菌微生態(tài)功能的發(fā)揮。微生物生態(tài)功能的失衡會導(dǎo)致氨氮、亞硝酸鹽的積累，并引起水質(zhì)的惡化，最終嚴重影響?zhàn)B殖對蝦的攝食、生長和存活。因此，在生物絮團養(yǎng)殖對蝦過程中，應(yīng)該結(jié)合對蝦的適應(yīng)pH值范圍，將養(yǎng)殖水體的pH值控制在弱堿性是比較理想的。

2.3 溶氧

溶氧是影響水產(chǎn)養(yǎng)殖最重要的因素之一，養(yǎng)殖水體中溶氧含量的高低，直接影響生物絮團中生物群落的組成結(jié)構(gòu)。生物絮團中的異養(yǎng)細菌屬于好氧菌，其生長繁殖需要充足的氧氣供應(yīng)，任何厭氧狀態(tài)的出現(xiàn)不但會對其正常生長繁殖產(chǎn)生重要的影響，而且還會促進厭氧菌的繁殖[1-4]。另外，在較高的溶氧條件下，生物絮團結(jié)構(gòu)趨向更加緊湊和穩(wěn)定，其作用活性更加強大，但并沒有證據(jù)證明溶氧高低與絮團粒徑大小之間存在直接的相關(guān)性。另外，水產(chǎn)養(yǎng)殖動物的生長特性及其耐藥性，很大程度上也取決于水體中溶氧的高低。因此，在養(yǎng)殖系統(tǒng)中需要設(shè)置充分的增氧設(shè)備，適當(dāng)?shù)脑鲅蹩蓾M足生物呼吸需求；還能促使生物絮團懸浮和二氧化碳揮發(fā)[1-4]。除此之外，曝氣也是增加溶氧的手段，曝氣可以促進底層水體和表層水體間的充分混合，達到養(yǎng)殖水體各層面溶氧的均一性，合理的曝氣裝置還可以達到控制絮團老化的目的[1-4]。溶氧的多少不僅影響生物體的新陳代謝，還影響生物絮團的結(jié)構(gòu)，因此，控制水體中的溶氧對健康養(yǎng)蝦至關(guān)重要。

2.4 碳源

異養(yǎng)細菌在生物絮團中發(fā)揮關(guān)鍵性的作用，其生長、繁殖需要充分的碳源供給。生產(chǎn)實踐中，碳源有若干類：第一類為單糖或較易被分解的含糖化合物，如葡萄糖、果糖、蔗糖、糖蜜等含糖化合物；第二類的碳源難以或者不能直接被異養(yǎng)菌利用，但會隨著時間推移而被異養(yǎng)菌緩慢降解和吸收，如木薯粉、小麥粉、玉米粉、稻殼、竹子等。第三類碳源稱為發(fā)酵碳源，把小麥秸稈、麥麩、花生粕、豆粕、稻殼等按照一定的比例投加到發(fā)酵罐中，接上特定菌種經(jīng)發(fā)酵后，將發(fā)酵液用作碳源，投放到水體用于生物絮團的培養(yǎng)。

有機碳源的選擇在很大程度上決定生物絮團的組成，這決定聚合物的數(shù)量和類型，另外還有就是有機碳源的成本也是實踐中選取的決定性因素。因此，在選取有機碳源的時候，往往選取其他產(chǎn)業(yè)的副產(chǎn)物。Ekasari等用糖蜜、木薯淀粉、木薯淀粉—副產(chǎn)物和米糠4種碳源研究生物絮團中南美白對蝦的存活和生長特性，發(fā)現(xiàn)木薯淀粉—副產(chǎn)物具有最高的存活率，而生長速率和蛋白轉(zhuǎn)化率為木薯淀粉為碳源的生物絮團系統(tǒng)中最高。除了選擇合適的碳源之外，最佳碳源量的添加量也尤為重要。高磊發(fā)現(xiàn)，以蔗糖為碳源時，碳源添加量為日飼料投喂量的75%時，南美白對蝦（養(yǎng)殖密度150 尾/m2，體長1.3±0.1 cm）生長的最佳。鄧應(yīng)能也得到了類似的結(jié)果：南美白對蝦封在閉養(yǎng)殖試驗中，蔗糖添加量為日飼料投喂量的77%為最好，生物絮團穩(wěn)定性最佳。Hari等則表明，碳源添加量與飼料投喂量以及飼料中蛋白含氮量相關(guān)，以公式形式表現(xiàn)為：碳源添加量=飼料投喂量×飼料蛋白含氮量×50%/0.05。因此，最適碳源以及最佳碳源添加量需要根據(jù)具體的生產(chǎn)條件而做出最佳的組合。

2.5 C/N比

C/N比是指在養(yǎng)殖水體內(nèi)，總有機碳與總?cè)芙獾谋戎?。Bakar等指出C/N比在15左右時，能很好地穩(wěn)定生物絮團系統(tǒng)。C/N比<10時，異養(yǎng)微生物主要利用水體中的有機氮源，氮的氨化作用會使水體中氨氮量增加；C/N比>10時，養(yǎng)殖系統(tǒng)中的無機氮被異養(yǎng)微生物利用，氨可以被消耗。Avrimelech認為，可用C/N比來調(diào)控異養(yǎng)微生物生長，C/N比達到10以上，異養(yǎng)微生物可以穩(wěn)定生長與繁殖[1-4]。在生物絮團構(gòu)建過程中，合理的 C/N比是控制有毒氮類濃度的有效途徑，提高C/N比到12～15，將會有利于異養(yǎng)菌同化氨氮過程。提高C/N比的方法主要有2種：一是往養(yǎng)殖水體中添加有機碳源，另一種是降低配合飼料中蛋白含量。一般情況下，要使C/N比達到10以上，配合飼料中碳源是遠遠不夠的，需要人為添加碳源。

3 生物絮團技術(shù)在對蝦養(yǎng)殖中的應(yīng)用

3.1 調(diào)控水質(zhì)

生物絮團對養(yǎng)殖水環(huán)境的有害物質(zhì)的清潔作用，主要是通過吸收、利用和轉(zhuǎn)化養(yǎng)殖水環(huán)境中的氮元素，可以說是對氮元素的循環(huán)利用過程，通過自養(yǎng)微生物硝化作用、異養(yǎng)微生物的氨化等過程迅速吸收養(yǎng)殖水體中的氨氮、亞硝酸鹽等物質(zhì)，合成細菌自身蛋白物質(zhì)，從而達到少換水或者說零換水的目的。這樣，大大減少了傳統(tǒng)養(yǎng)殖的大排放水，極大減少了水資源的浪費和交叉污染。當(dāng)通過人工合理添加碳源使養(yǎng)殖水體中的C/N比≈10時，可使水體中異養(yǎng)微生物大量生長繁殖形成生物絮團，可明顯降低水體中的亞硝酸鹽、氨氮、COD。Zhou等在研究益生菌在南美白對蝦幼蝦養(yǎng)殖過程中的水質(zhì)調(diào)控作用時取得了良好效果[1-4]。Crab等通過生物絮團技術(shù)清理養(yǎng)殖水體中的氮素，獲得良好水產(chǎn)產(chǎn)量。Wang等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)生物絮團中的C/N比達到15時，能顯著降低養(yǎng)殖水體中的氨氮、亞硝酸鹽和硝酸鹽的濃度。Avnimelech研究表明，微生物改善了水質(zhì)，提高了控制無機氮功能的預(yù)知性、有效性和可靠性。

3.2 生物防治，減少病害

生物絮團養(yǎng)殖系統(tǒng)是一個獨立的小型微環(huán)境，減少了池塘和外界水體的交換，最大程度上降低了外界病原菌通過排換水交叉感染的可能性。在生物絮團系統(tǒng)中，異養(yǎng)細菌數(shù)目通常可達到107～108個/mL，甚至可高達1012個/mL 。這些高密度的有益菌不僅可以有效抑制有害病原菌的生長繁殖，而且可以分泌一些抑菌因子（如細菌素、鐵載體、蛋白酶等）抑制致病微生物的生長。Defoirdt等發(fā)現(xiàn)可以通過信號分子來控制有益菌表達、分泌毒力因子，從而降低了對蝦被致病菌感染的幾率[1-4]。Zhao等研究表明，接種芽孢桿菌的生物絮團能顯著地降低對蝦養(yǎng)殖水體中的弧菌數(shù)量。同時，生物絮團中微生物特殊成分PHB也激起了學(xué)者們的研究興趣。Thanardkit等研究發(fā)現(xiàn)，給南美白對蝦投喂多糖可以顯著的增加對蝦血細胞數(shù)目和血漿的溶菌酶活力，生物絮團和它附帶的微生物群落對南美白對蝦消化酶活力有促進作用。Ferreira從生物絮團中分離細菌，發(fā)現(xiàn)革蘭氏陽性的芽孢桿菌對南美白對蝦健康生長和維護是非常重要的，可以作為益生菌或是在集約化養(yǎng)殖系統(tǒng)中用于生物防治。

3.3 促生長

投放到水體中的飼料蛋白物質(zhì)，小部分被對蝦利用，大部分沉積池底，既浪費飼料蛋白，又增加養(yǎng)殖成本。研究人員分別利用N15及C13標(biāo)記絮團物，發(fā)現(xiàn)這些微生物絮團物的確可以被對蝦攝食利用，并且蛋白利用率高達65%，遠遠超過傳統(tǒng)非集約化對蝦養(yǎng)殖池塘的25%[1-4]。因此，在集約化對蝦養(yǎng)殖系統(tǒng)來說，投喂低蛋白含量飼料，同時投加適宜比例的碳源，與投喂高蛋白飼料有同樣的養(yǎng)殖效果，且污染小。生物絮團形成后，可被對蝦攝食利用并轉(zhuǎn)化自身蛋白質(zhì)，餌料反復(fù)被利用，使飼料粗蛋白降低24%～31%，降低了生產(chǎn)成本，餌料系數(shù)從2.2降為2.0。生物絮團還含有多種生物活性成分，包括PHB、類胡蘿卜素、多糖類、葉綠素、植物甾醇等，能促進對蝦的生長。其中的PHB，生物絮團干物質(zhì)中含量接近16%，可以促進對蝦的存活和生長。另一方面，生物絮團作為生態(tài)餌料，可以進入養(yǎng)殖動物的食物鏈，促進投入飼料營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)利用，從而提高飼料利用率。Xu and Pan研究認為，生物絮團可能會以某種方式增強對蝦消化酶活性或者促進消化酶的分。Verschuere等發(fā)現(xiàn)，絮團中的有益菌能促使對蝦腸道菌群平衡，從而提高了飼料利用率。Cardona通過在普通水中投餌、生物絮團系統(tǒng)中投餌以及生物絮團中不投餌3種養(yǎng)殖模式研究了藍對蝦（Litopenaeus stylirostris）的生長情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)生物絮團系統(tǒng)中對蝦的生物量是普通水中的4.4倍，生物絮團技術(shù)明顯促進了對蝦生長。

3.4 增強免疫力

在生物絮團形成過程中，其中的益生菌可增強對蝦免疫力，這是生物絮團系統(tǒng)的又一個重要特性，學(xué)者Crab等發(fā)現(xiàn)對蝦攝食絮團中的細菌后，能增強對蝦的免疫力，推測絮團中的細菌分泌了某種胞外免疫刺激物，被對蝦攝食后，促進了免疫防御能力。研究表明，生物絮團中的益生菌促進對蝦免疫能力的作用機理，可能是這類細菌進入對蝦腸道后通過代謝物或表面抗原刺激對蝦的免疫系統(tǒng)，同時其與有害菌競爭營養(yǎng)和附著位點，保護對蝦免受病原菌的侵染，進而增強非特異性免疫[1-4]。Zhou等研究也發(fā)現(xiàn)將益生菌應(yīng)用到南美白對蝦養(yǎng)殖能顯著改善對蝦的存活率。Kim等發(fā)現(xiàn)生物絮團對對蝦的免疫調(diào)節(jié)還受到絮團濃度的影響，合適的濃度能促進對蝦免疫調(diào)節(jié)基因的表達，同時增強溶菌酶活性，提高細胞抗氧化性能。Ekasari等研究表明，生物絮團系統(tǒng)中添加適當(dāng)?shù)奶荚茨芨纳茖ξr提高酚氧化酶和呼吸爆發(fā)的活性，提高對蝦的免疫能力，當(dāng)對蝦感染傳染性肌肉壞死病毒（IMNV）時，死亡率明顯低于對照組。

4 面臨的問題展望

生物絮團技術(shù)以其獨特的原位微生物水處理技術(shù)理念，在水質(zhì)調(diào)控、生態(tài)營養(yǎng)、生物防控等方面顯示出了巨大的發(fā)展前景。尤其是生物絮團技術(shù)的應(yīng)用，不僅減輕了對水資源的消耗，而且提高了對蝦養(yǎng)殖的經(jīng)濟效益和食品安全性，為新的生態(tài)健康對蝦養(yǎng)殖注入了新的血液。

生物絮團技術(shù)發(fā)展迅速，不斷得到大家的認可，但是要進入廣泛的生產(chǎn)應(yīng)用仍有一段距離，而且也存在一定的局限性。如，Esparza-Leal將南美白對蝦蝦苗飼養(yǎng)42 d，結(jié)果顯示對蝦在清水中的最終平均體重和特定生長率（SGR）均高于生物絮團中，一些基礎(chǔ)研究需要繼續(xù)探索。

首先，生物絮團微生物群落結(jié)構(gòu)以及活性的調(diào)控還不完全明確。生物絮團結(jié)構(gòu)復(fù)雜，其中微生物多樣性和組成需深入研究，微生物群落的動態(tài)變化和活性穩(wěn)定等方面的研究有待完善。其次，該新興的水產(chǎn)技術(shù)缺乏完整的操作性技術(shù)指導(dǎo)。不同的水質(zhì)和環(huán)境以及不同的養(yǎng)殖品種，對生物絮團的形成和維護是有不同的要求的，所需技術(shù)含量較高，在實踐生產(chǎn)中難以得到推廣，因此需要細化成冊。第三，生物

絮團養(yǎng)殖系統(tǒng)養(yǎng)殖生物的局限性。目前該項技術(shù)只在對蝦、羅非魚、鯽魚、鯰魚等適應(yīng)較高渾濁度的水體的物種中得到應(yīng)用，能否推廣其他水生動物的養(yǎng)殖，是有待開發(fā)的課題。第四，生物絮團的控制和維護繁瑣。生物絮團中的微生物也面臨老化問題，老化絮團會沉積并促使厭氧菌生長，如何方便移除老化細菌以及防止生物絮團老化也有待深入研究。

5 參考文獻

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