豬苓的生態(tài)學(xué)研究

徐青松 駢躍斌 肖晉川 劉欣 王華 徐勁松

摘要 我國(guó)研究豬苓菌已有30多年，經(jīng)過(guò)多年的試驗(yàn)栽培，逐漸發(fā)現(xiàn)了其發(fā)育規(guī)律以及與其他菌類的關(guān)系，并從理論上闡述了豬苓的真正營(yíng)養(yǎng)、化學(xué)關(guān)系，并且試驗(yàn)成功省工、投資少、操作簡(jiǎn)便、產(chǎn)量高、見(jiàn)效快、收益大的半野生栽培方法，逐漸取代傳統(tǒng)單一依靠野生采挖而且繁瑣的種植方法。本文進(jìn)一步闡述豬苓的生理特性，介紹栽培過(guò)程中的注意事項(xiàng)，更加規(guī)范科學(xué)管理，對(duì)豬苓野生資源的保護(hù)作用也可起到借鑒作用。

關(guān)鍵詞 豬苓；形態(tài)特征；菌種選擇；栽培環(huán)境；人工繁殖

中圖分類號(hào) S646.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2016）06-0103-02

Research on Grifola Ecology

XU Qing-song 1 PIAN Yue-Bin 1 XIAO Jin-Chuan 1 LIU Xin 1 WANG Hua 1 XU Jing-song 2

（1 Edible Fungus Institute，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan Shanxi 030031； 2 Corn Institute，Shanxi Academy of Agricultural Sciences）

Abstract Research grifola bacteria has more than 30 years in our country，after years of experimental culture，gradually found its development pattern and its relationship with other fungi，and theoretically expounds the relation between the real nutrition of grifola，chemical，save work and the trial is successful，less investment，easy operation，high output，quick effect，a great half wild cultivation method，gradually replacing the traditional single rely on excavation of wild and planting method cumbersome. This paper further expounded the physiological characteristics of grifola，paid attention to the phenomenon in the process of cultivation，scientific management more standardized，the protection of wild resources of grifola also could be used until the role.

Key words grifola；state characteristics；selection of strains；cultivation environment；artificial propagation

1 豬苓的地理特性

野生豬苓大多分布在海拔500～1 500 m斜坡山區(qū)，于半陰半陽(yáng)坡地野生林中，在落葉與雜質(zhì)沒(méi)有規(guī)律的淺層土下生長(zhǎng)，豬苓菌核一般埋藏在20～30 cm及以上，因雨水、侵蝕、風(fēng)吹等有些野生豬苓菌會(huì)漸顯地面，故民間有“十苓九露頭”說(shuō)法[1]。豬苓喜歡涼區(qū)潮濕的野生森林，當(dāng)?shù)販貫?～10 ℃時(shí)，豬苓菌核開(kāi)始發(fā)芽促生長(zhǎng)，當(dāng)?shù)乇頊囟冗_(dá)到20 ℃左右豬苓菌絲停止生長(zhǎng)進(jìn)入夏季短暫休眠，冬季進(jìn)入長(zhǎng)休眠期，這也是豬苓生長(zhǎng)慢的原因之一。

豬苓菌的生長(zhǎng)發(fā)育要經(jīng)過(guò)擔(dān)孢子、菌絲體、菌核和子實(shí)體4個(gè)階段，期間豬苓生長(zhǎng)所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要依靠蜜環(huán)菌供給。通過(guò)蜜環(huán)菌的供養(yǎng)，擔(dān)孢子成熟后萌發(fā)成初級(jí)菌絲，然后逐步發(fā)育形成菌核。菌核貯存的營(yíng)養(yǎng)主要用于休眠期養(yǎng)分供給，春天地表溫度升高，土壤含水量充足時(shí)，依靠蜜環(huán)菌代謝物和侵染菌絲就能釋放豬苓菌菌絲。豬苓菌絲突破菌核表皮，不斷增多形成菌球，長(zhǎng)成白苓。進(jìn)入秋冬季溫度逐漸降低，白苓表皮變成中灰黃色，即成灰苓[2-6]。在休眠期只是菌核內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)供給沒(méi)有長(zhǎng)新的白苓，豬苓菌表面逐漸炭化或氧化，形成一層保護(hù)膜，變成黑色，即黑苓。白苓、灰苓和黑苓實(shí)際上為生長(zhǎng)年限不同的豬苓菌核。只要條件允許，春、夏、秋3季，母苓隨時(shí)可以釋放出新生白苓。豬苓菌子實(shí)體不常見(jiàn)，通常埋藏較深的豬苓在適宜的條件下才會(huì)長(zhǎng)出子實(shí)體，再次產(chǎn)生擔(dān)孢子。

2 豬苓的形態(tài)

2.1 菌核

豬苓菌核是由菌絲聚集形成的一種球狀共生體，多年生，埋生于地下，呈現(xiàn)不規(guī)則塊狀，一般直徑3～15 cm，菌核表面有白色、灰色和黑色3種，實(shí)際上它們是處于不同發(fā)育階段的菌核。白苓也就是新苓，含水分較多，質(zhì)地軟，微量物很少。灰苓表皮土黃色，光澤灰暗，質(zhì)地松柔，有一定韌性和彈性，橫切面白色。黑苓表皮黑色，質(zhì)地密有韌性和彈性，橫切面白色或土黃色。菌核分為表皮和髓質(zhì)，髓質(zhì)由菌絲黏連交織而成，內(nèi)含晶細(xì)胞。菌核表皮細(xì)胞趨于木質(zhì)化，以保持水分和防止有害微生物侵染[2-6]。

2.2 子實(shí)體

豬苓子實(shí)體由生殖菌絲、骨架菌絲和聯(lián)絡(luò)菌絲組成，多發(fā)生于夏秋季（7—9月）。菌蓋白色圓形，直徑1～5 cm，中部臍狀，有淡黃色的纖維層鱗片狀，呈放射狀，無(wú)環(huán)紋，觸摸有軟毛絨感覺(jué)。菌管長(zhǎng)2～3 cm，管口圓形或多角形，管口面白色或淺黃色。子實(shí)體的大小與隱生在地下的菌核大小有關(guān)。豬苓的生殖菌絲具有繁殖和分化菌絲、組織、聚合菌絲的功能，在子實(shí)體各部位均有分布。骨架菌絲不分枝，連續(xù)的厚壁菌絲由3層組成，多分布于菌蓋中。聯(lián)絡(luò)菌絲在子實(shí)體中最多，液泡化，產(chǎn)生新生物[2-6]。

2.3 擔(dān)子及擔(dān)孢子

生殖菌絲產(chǎn)生擔(dān)子，擔(dān)子產(chǎn)生小梗，小梗上形成擔(dān)孢子。脫離小梗的擔(dān)孢子呈橢圓形，臍部扁平，基部仍附有部分小梗的胞壁，彈射孢子后的小梗頂端隆起。擔(dān)子短棒狀，（17.0～21.5）μm×（5.6～8.0）μm，光滑透明無(wú)色，頂生四孢子。孢子卵圓形，（7.0～10.0）μm×（3.0～4.2）μm，光滑無(wú)色[2-6]。

3 菌種選擇

3.1 無(wú)性繁殖

以菌核為材料分離培養(yǎng)出新菌核叫原體分離（營(yíng)養(yǎng)繁殖），即無(wú)性繁殖。菌核是豬苓的主要微生物聚集區(qū)，在低溫、干旱等不利條件下呈休眠狀態(tài)，一旦條件適宜，任何部位都能萌發(fā)出新菌絲[2-6]。新菌絲纏繞在一起疊加形成正生長(zhǎng)的菌核，不斷輻射生長(zhǎng)，長(zhǎng)大分叉，形成無(wú)性繁殖的不規(guī)則球形塊狀結(jié)合體。

豬苓菌種應(yīng)選生活力旺盛、彈性好、斷面呈白色、鮮嫩不干漿、色澤鮮艷、表面凹凸不平多疤狀的黑苓。豬苓一般從離層處或細(xì)腰處掰開(kāi)即可，切忌刀切[2-6]。使用均勻的45～85 g苓種。1 m2栽培面積約準(zhǔn)備0.5 kg左右菌種。以成熟并有幼苓長(zhǎng)出的菌種最好。

3.2 有性繁殖

擔(dān)孢子由豬苓子實(shí)體產(chǎn)生，作為有性孢子，其可萌發(fā)形成初生菌絲體。新生菌絲體經(jīng)質(zhì)配后產(chǎn)生雙核的次生菌絲，再發(fā)育成菌核，即有性繁殖。有性繁殖可培育出優(yōu)良菌種，具有生長(zhǎng)周期短、繁殖速度快、成本低、產(chǎn)量高的特點(diǎn)[2-6]。

4 豬苓栽培環(huán)境及選擇

4.1 海拔與溫度

從影響豬苓因素來(lái)看，主要受熱量、水分的影響，而且還與海拔、坡向變化有關(guān)。海拔上升，溫度降低，降雨量和濕度增加都會(huì)促進(jìn)豬苓的繁殖生長(zhǎng)；而在不同坡向上，尤其是陽(yáng)坡，隨著溫度和濕度的增加而成正比例，這使得豬苓分布范圍和產(chǎn)量在不同地區(qū)有著較大差異。通過(guò)對(duì)不同地區(qū)豬苓適宜分布海拔范圍研究，發(fā)現(xiàn)豬苓分布的海拔范圍不固定，最終決定于溫度和水分條件。研究認(rèn)為，野生豬苓常分布于海拔500～1 500 m的山區(qū)，以20～50°的二陽(yáng)坡生長(zhǎng)最好。

4.2 土壤與水分條件

豬苓是好氣性真菌，在濕潤(rùn)、疏松透氣、腐殖質(zhì)含量高的土壤上生長(zhǎng)最好，忌選沙土。最適土壤含水量為30%～50%，<30%時(shí)，豬苓停止生長(zhǎng)；若長(zhǎng)期處于飽和狀態(tài)，菌核可能腐爛[2-6]。研究發(fā)現(xiàn)，土壤肥力高有助于提高豬苓產(chǎn)量，在火燒跡地處生長(zhǎng)的豬苓，其菌核粗壯且個(gè)體大，這與富有機(jī)質(zhì)、富礦質(zhì)養(yǎng)分的土壤有直接的關(guān)系。此外，空氣相對(duì)濕度60%～75%最適宜豬苓生長(zhǎng)。

4.3 光照與郁閉條件

豬苓菌絲見(jiàn)光易老，但必要的陽(yáng)光還是需要的，以利于提高地溫，延長(zhǎng)生長(zhǎng)期，同時(shí)也有利于子實(shí)體形成。尤其是人工栽培選擇地要格外注意。自然林區(qū)，在一定的區(qū)域內(nèi)，隨著林區(qū)郁閉度增加，豬苓生長(zhǎng)的面積增大。但郁閉度過(guò)大會(huì)導(dǎo)致林內(nèi)溫度過(guò)低，影響枯枝落葉的分解，導(dǎo)致潮濕透氣效果差，進(jìn)而豬苓生長(zhǎng)速度緩慢，單位面積產(chǎn)量降低[7-10]。

4.4 伴生植物

豬苓生長(zhǎng)的關(guān)鍵是豬苓與蜜環(huán)菌共生關(guān)系，因此，豬苓生長(zhǎng)環(huán)境必須是賴以生存的自然植被條件。豬苓主要生長(zhǎng)在闊葉林、針闊混交林、灌木林及竹林的林木樹(shù)根周圍，并以次生小灌木薪炭林最適宜[2-6]。這種林地粗細(xì)樹(shù)根縱橫交錯(cuò)、落葉疊加、透氣性好，有利于蜜環(huán)菌生長(zhǎng)。一般針闊葉林都可用來(lái)培養(yǎng)蜜環(huán)菌，寄生的樹(shù)種主要有柞、樺、榆、楊、柳、楓等，但以木質(zhì)堅(jiān)實(shí)的殼斗科植物最好，這些樹(shù)種皮厚質(zhì)良，根深葉茂，能供給蜜蜂環(huán)菌生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)。

5 豬苓的人工繁殖

豬苓的生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境要求較為嚴(yán)格，人工栽培技術(shù)關(guān)鍵在于正確模擬豬苓的生長(zhǎng)習(xí)性、環(huán)境，創(chuàng)造良好的營(yíng)養(yǎng)、溫濕光氣條件，協(xié)調(diào)段木、蜜環(huán)菌、豬苓、環(huán)境之間的共生關(guān)系。20世紀(jì)70年代以來(lái)，經(jīng)過(guò)科研人員和當(dāng)?shù)厮庌r(nóng)的不斷探索，在灌木、闊葉林間采用坑培法進(jìn)行人工半野生栽培，在樹(shù)根上采用菌核伴蜜環(huán)菌的活樹(shù)根栽法獲得成功，成為目前一些林區(qū)的主要栽培方法。目前，利用現(xiàn)代生物技術(shù)制作純菌種，進(jìn)行人工栽培獲得成功。經(jīng)試驗(yàn)，純豬苓菌種在適宜條件下，30 d左右可長(zhǎng)出白色幼苓，再過(guò)10～20 d轉(zhuǎn)色形成小灰苓或黑苓。人工播種栽培不受季節(jié)限制，生長(zhǎng)周期由4年縮短為2～3年，2年、3年的產(chǎn)量分別為3～5、10～15 kg/m2，產(chǎn)量十分可觀。

夏季是豬苓生長(zhǎng)最旺盛的季節(jié)，如遇高溫干旱，地溫超過(guò)一定范圍時(shí)，豬苓進(jìn)入夏眠，這時(shí)采取人工澆水，滿足豬苓的水分需求，降低地溫使豬苓保持合適生長(zhǎng)條件[2-6]，有待進(jìn)一步萌發(fā)。在生長(zhǎng)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，豬苓栽培地需松土覆蓋，透氣性好，最好保持原發(fā)生地狀態(tài)，這樣也是豬苓生長(zhǎng)繁殖最快的。切不可操之過(guò)急，大水灌溉，隨意刨翻土層，加重負(fù)擔(dān)，盡量做到野生狀態(tài)下的栽培，為下一步生長(zhǎng)做準(zhǔn)備條件。山坡林地栽培豬苓由于地表有大量雜草、落葉，并且上層的喬木、灌木有遮蔭作用，土壤水分蒸發(fā)較慢，適宜豬苓生長(zhǎng)。但是雜草生長(zhǎng)過(guò)高時(shí)，就會(huì)大量消耗土壤中的水分和養(yǎng)分，因此必須人工割草[2-6]。

豬苓一般分布于山區(qū)，冬季氣溫較低，可以在栽培窩上覆蓋10 cm左右雜草或樹(shù)葉，以起到保溫作用。在確保豬苓安全越冬的同時(shí)，可為蜜環(huán)菌提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，有利于豬苓生產(chǎn)。

在自然界，豬苓、蜜環(huán)菌和苓窩周圍的闊葉樹(shù)組成一個(gè)協(xié)調(diào)的生態(tài)環(huán)境。闊葉樹(shù)通過(guò)光合作用制造養(yǎng)料，經(jīng)過(guò)蜜環(huán)菌提供給豬苓。豬苓依靠蜜環(huán)菌提供營(yíng)養(yǎng)，而蜜環(huán)菌的主要營(yíng)養(yǎng)來(lái)源是枯枝、落葉，也可寄生在活樹(shù)根下，因此，采用人工栽培時(shí)必須考慮到豬苓賴以生存的營(yíng)養(yǎng)條件。蜜環(huán)菌的生長(zhǎng)狀況是豬苓營(yíng)養(yǎng)管理的導(dǎo)向先鋒，若蜜環(huán)菌雖能生長(zhǎng)，但菌索分支較少，紅色菌索及白色生長(zhǎng)點(diǎn)極少，證明豬苓生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)不足，需及時(shí)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，否則豬苓生長(zhǎng)受到影響[2-6]。

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