西藏高原玉米物候和生態(tài)特征對增溫響應(yīng)的模擬試驗(yàn)研究

付剛，鐘志明

西藏高原玉米物候和生態(tài)特征對增溫響應(yīng)的模擬試驗(yàn)研究

付剛，鐘志明*

中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所//生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室//拉薩高原生態(tài)系統(tǒng)研究站，北京 100101

氣候變暖對青藏高原農(nóng)作物物候和生物量的影響存在著不確定性。基于2015年4月布設(shè)在西藏自治區(qū)拉薩市達(dá)孜縣的一個(gè)玉米模擬增溫試驗(yàn)，通過對玉米不同物候期（即出苗期、三葉期、五葉期、拔節(jié)期、灌漿期、乳熟期和成熟期）、地上生物量和株高的觀測，分析了溫度升高對玉米各個(gè)物候期和生長發(fā)育的影響。結(jié)果表明，試驗(yàn)增溫使得每個(gè)樣方的三葉期和五葉期都提前了2 d，拔節(jié)期平均提前了1.3 d（t=2.00，P=0.184），灌漿期平均提前了3.3 d（t=2.00，P=0.184），乳熟期平均提前了4.7 d（t=2.80，P=0.119），成熟期平均提前了6.7 d（t=3.78，P=0.050 2）。增溫使得出苗期—成熟期的間隔縮短了6.7 d（t=2.77，P=0.050 2），使得灌漿期—成熟期的間隔縮短了3.3 d（t=2.43，P=0.122）。試驗(yàn)增溫顯著增加了播種期—出苗期的積溫（t=11.21，P=0.000），增加11.89 ℃；顯著減少了出苗期—三葉期間的積溫（t=77.55，P=0.000），減少7.58 ℃；對三葉期—五葉期、五葉期—拔節(jié)期、拔節(jié)期—灌漿期、灌漿期—乳熟期、乳熟期—成熟期、以及播種期—成熟期的積溫都無顯著影響。試驗(yàn)增溫對地上生物量和株高均無顯著影響。

青藏高原；農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)；氣候變暖；植物生長

引用格式：付剛， 鐘志明. 西藏高原玉米物候和生態(tài)特征對增溫響應(yīng)的模擬試驗(yàn)研究［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2016， 25（7）：1093-1097.

FU Gang， ZHONG Zhim ing. Initial Response of Phenology and Aboveground Biomass to Experimental Warm ing in A Maize System of the Tibet ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（7）： 1093-1097.

雖然作為三大谷物之一的玉米的種植面積小于水稻和小麥，但是它的總產(chǎn)量卻高于水稻和小麥（葛亞寧等，2015）784。目前，我國是僅次于美國的世界第二大玉米生產(chǎn)大國（葛亞寧等，2015）784。作為一種適應(yīng)性很強(qiáng)的農(nóng)作物，玉米在青藏高原也有種植，并已經(jīng)成為了當(dāng)?shù)厝嗣竦闹饕Z食之一（李玲等，2014；李勇等，2014）。目前，有關(guān)玉米生長和物候及其與氣候因子的相互關(guān)系的研究已有不少報(bào)道。盡管如此，這些研究多數(shù)是基于氣象站的氣象觀測數(shù)據(jù)來分析氣候變化因子（主要是溫度和降水）與玉米生長及物候特征的關(guān)系的，很難完全排除降水的干擾（李正國等，2011；羅春華，2009），而模擬增溫試驗(yàn)可以盡量避免降水的干擾。多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，玉米物候期隨著氣候變化而提前（葛均筑等，201190；肖薇薇，2015167）。其他的一些研究則表明，玉米特定的一些物候期（如成熟期）還可能隨著氣候變化而推后，產(chǎn)生這個(gè)現(xiàn)象的原因很可能是降水的增多削弱了溫度升高對玉米物候期的推遲作用（蔣菊芳等，2011548；李正國等，2013）。玉米生物量對氣候變暖的響應(yīng)也存在著不一致的研究結(jié)果（葛均筑等，201190；肖國舉等，2007；張吉旺等，200752）。氣候變暖背景下，玉米物候和生物量的改變還可能會影響到玉米產(chǎn)量，進(jìn)而影響到區(qū)域糧食和食品安全（張強(qiáng)等，2012）。因此，需要加強(qiáng)有關(guān)玉米物候、生物量與氣候變暖的相關(guān)研究。

作為世界第三極的青藏高原不僅增溫幅度遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于全球平均水平（1.0～3.7 ℃），而且是全球氣候變化最為敏感的地區(qū)之一（Liu et al.，2009；Rangwala et al.，2012）。青藏高原上的高寒生態(tài)系統(tǒng)是全球高寒生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。整合分析表明，青藏高原上的高寒植被對氣候變暖的響應(yīng)可能強(qiáng)于全球平均水平，即對氣候變暖更敏感（Fu et al.，2015）。已經(jīng)有很多模擬氣候變暖的裝置（如紅外輻射器和開頂箱等）被廣泛布設(shè)在青藏高原上以探討高寒生態(tài)系統(tǒng)對氣候變暖的響應(yīng)，這些模擬增溫試驗(yàn)研究主要在森林和草地生態(tài)系統(tǒng)中開展，很少在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)開展（Zhang et al.，2015）。已經(jīng)報(bào)道的模擬增溫試驗(yàn)研究結(jié)果為預(yù)測未來氣候變化背景下高寒生態(tài)系統(tǒng)的變化提供了源數(shù)據(jù)和理論支持。

在青藏高原上通過布設(shè)開頂式生長箱等野外增溫裝置，開展玉米物候和生物量對氣候變暖的響應(yīng)還未見相關(guān)報(bào)道。因此，本研究以西藏自治區(qū)拉薩市達(dá)孜縣中國科學(xué)院生態(tài)站的玉米為研究對象，通過對比分析對照和試驗(yàn)增溫條件下的玉米的不同物候期（出苗期、三葉期、五葉期、拔節(jié)期、灌漿期、乳熟期和成熟期）、收獲時(shí)地上全株生物量和株高的變化，探討了氣候變暖對西藏玉米生長發(fā)育的影響。

1　材料與方法

1.1研究地概況和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究區(qū)域（91°21'E，29°41'N，3688 m）位于西藏自治區(qū)拉薩市達(dá)孜縣中國科學(xué)院拉薩農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)研究站。年均氣溫7.9 ℃，年均降水425 mm，其中90%的降水集中在6—9月份（付剛等，2015）。自1970s以來，試驗(yàn)區(qū)域的土地一直被用于種植農(nóng)作物。在本試驗(yàn)研究中，開頂式生長箱（頂部開口和底部大小完全一樣，都為2 m×3 m，高度為2.1 m）被用來升高環(huán)境溫度，設(shè)置兩個(gè)增溫水平，即對照（C）和增溫（W），每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，樣方大小為2 m×3 m。于2015年4月22日播種玉米，2015年9月19日收獲。預(yù)計(jì)至21世紀(jì)末，全球表面溫度將升高1.0～3.7 ℃（IPCC，2013），因此本研究的目標(biāo)增溫幅度為1～2 ℃，目的在于模擬21世紀(jì)末玉米物候和生態(tài)特征的狀況。2015年4月22日—2015年9月19日的對照和增溫兩個(gè)處理的空氣溫度分別為14.26 ℃和15.48 ℃（t=34.79，P=0.001），即增溫試驗(yàn)提高了1.22 ℃的空氣溫度，剛好落在IPCC報(bào)告預(yù)估的21世紀(jì)末的地球表面的增溫幅度范圍內(nèi)。

1.2研究方法

1.2.1微氣候、物候、地上全株生物量和株高的觀測

人工觀測記錄了每日8：00、14：00和20：00的各個(gè)樣方距地面2.0 m高處的空氣溫度，為了得到連續(xù)的空氣溫度數(shù)據(jù)，建立了人工觀測的各個(gè)處理樣方的空氣溫度與自動氣象站記錄的空氣溫度的線性回歸方程（r2＞0.82，P＜0.05），并基于回歸方程得到了各個(gè)樣方連續(xù)的空氣溫度數(shù)據(jù)。物候觀測包括出苗期、三葉期、五葉期、拔節(jié)期、灌漿期、乳熟期和成熟期，以樣方內(nèi)50%以上玉米達(dá)到相應(yīng)物候期作為調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)（劉祖貴等，2013）。2015年9月19日收獲前在每個(gè)樣方內(nèi)選擇能夠代表樣方平均水平的5株玉米測定株高，收獲后測定樣方內(nèi)所有植株的總地上生物量。

1.2.2數(shù)據(jù)分析

通過SPSS 16.0軟件采用t檢驗(yàn)分析了試驗(yàn)增溫對各個(gè)觀測物候期、積溫（＞10 ℃）、生物量和株高的影響。采用Sigmaplot 10.0進(jìn)行繪圖。

2　結(jié)果與分析

表1　西藏玉米田對照和試驗(yàn)增溫兩處理不同物候期的對比Table 1　Comparison of phenological phase between the control and warming treatment in a maize system of the Tibet

2.1試驗(yàn)增溫對物候的影響

試驗(yàn)增溫和對照處理的出苗時(shí)間一致（表1）。試驗(yàn)增溫使得每個(gè)樣方的三葉期和五葉期都提前了2 d，拔節(jié)期平均提前了1.3 d（t=2.00，P=0.184），灌漿期平均提前了3.3 d（t=2.00，P=0.184），乳熟期平均提前了4.7 d（t=2.80，P=0.119），成熟期平均提前了6.7 d（t=3.78，P=0.0502）（表1）。增溫使得出苗期—成熟期的間隔縮短了6.7 d（t=2.77，P=0.0502），使得灌漿期—成熟期的間隔縮短了3.3 d（t=2.43，P=0.122）?？傊?，試驗(yàn)增溫改變了玉米的物候，使得觀測的多數(shù)物候期提前，縮短了玉米的全生育期。

2.2試驗(yàn)增溫對積溫、生物量和株高的影響

試驗(yàn)增溫雖然顯著增加了播種期—出苗期的積溫（t=11.21，P=0.000），增加了11.89 ℃，但是顯著減少了出苗期—三葉期間的積溫（t=77.55，P=0.000），減少了7.58 ℃（表2）。此外，試驗(yàn)增溫對三葉期—五葉期、五葉期—拔節(jié)期、拔節(jié)期—灌漿期、灌漿期—乳熟期、乳熟期—成熟期、以及播種期—成熟期的積溫都無顯著影響（表2）。雖然試驗(yàn)增溫使玉米地上生物量減少了16.7%（1.58 kg·m-2），同時(shí)玉米株高降低了0.12 m，但均未達(dá)統(tǒng)計(jì)顯著水平（圖1）。

3　討論與結(jié)論

3.1討論

溫度升高使得玉米多數(shù)物候期提前，并縮短了其全生育期，這與前人的很多研究結(jié)果一致。在全國范圍內(nèi)，氣溫升高1 ℃將使玉米生育期縮短約7 d（肖風(fēng)勁等，2006）。1992—2012年中國北方玉米生育期以3～5 d·℃-1的速率在縮短（肖薇薇，2015）167。西北地區(qū)雨養(yǎng)旱作區(qū)的玉米全生育期縮短了6～8 d（張強(qiáng)等，2008）1212。增溫使得黑龍江省玉米的出苗期和成熟期分別提前3～4和2～4 d（錢春榮等，2012）2484-2485。1980—2005年遼寧省玉米的物候特征與平均氣溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，氣溫升高使得玉米播種期和出苗期都提前0.56 d·℃-1，成熟期提前2.40 d·℃-1，全生育期縮短0.94 d·℃-1（李榮平等，2009）。1981—2009年新疆玉米的播種期、抽穗期和成熟期都呈提前趨勢，作物生長階段的日最高溫和日最低溫都呈增加趨勢而降水變化趨勢不明顯，即玉米各個(gè)物候期的提前可能主要是由氣溫升高導(dǎo)致（肖登攀等，2015）。1981—2008年甘肅省河西走廊東部玉米的三葉期、拔節(jié)期、抽穗期、乳熟期和成熟期都隨著平均氣溫的升高而提前（蔣菊芳等，2011）546。

表2　西藏玉米田對照和試驗(yàn)增溫兩處理不同時(shí)期＞10 ℃積溫的對比Table 2　Comparison of ＞ 10 ℃ cumulative temperature between the control and warming treatment in a maize system of the Tibet

圖1　試驗(yàn)增溫對西藏玉米田（a）地上生物量和（b）株高的影響Fig. 1　Effects of experimental warming on aboveground plant biomass （AGB） and plant height in a maize system of the Tibet

本研究發(fā)現(xiàn)溫度升高并沒有顯著改變玉米的地上生物量和株高（圖1）。由于對照和試驗(yàn)增溫兩個(gè)處理間的降水是一樣的，而試驗(yàn)增溫增強(qiáng)了玉米蒸騰和土壤蒸發(fā)潛力，進(jìn)一步導(dǎo)致土壤干旱，由此說明試驗(yàn)增溫對玉米生長無顯著影響主要與試驗(yàn)增溫形成的暖干化環(huán)境條件有關(guān)。在遼寧省錦州市生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心的增溫試驗(yàn)也表明，與對照相比，試驗(yàn)增溫使玉米株高降低了6.5%，同時(shí)玉米生物量也減少了，但差異都不顯著（劉丹等，2013）。其他的一些研究則表明氣候變暖導(dǎo)致全球很多地區(qū)的玉米產(chǎn)量降低（Lobell et al.，2007；張吉旺等，200752）。此外，氣候變暖總體上有利于西北地區(qū)玉米的生長發(fā)育（張強(qiáng)等，2008）1212。在黑龍江省的增溫試驗(yàn)結(jié)果也表明增溫顯著提高了玉米的生物產(chǎn)量（錢春榮等，2012）2486。因此，目前關(guān)于氣候變暖對玉米產(chǎn)量的影響研究結(jié)果存在較多爭議，這可能與增溫對玉米的生長發(fā)育既存在有利影響又存在不利影響有關(guān)。第一，溫度升高縮短了玉米全生育期，使得其光合產(chǎn)物的有效積累時(shí)間變短，這可能降低了玉米有機(jī)物的積累。第二，溫度升高增強(qiáng)了玉米呼吸作用，消耗了更多的有機(jī)物，不利于光合產(chǎn)物的積累（Crafts-Brandner et al.，2002；張吉旺等，2008）。第三，由于玉米冠層溫度的升高增強(qiáng)了玉米蒸騰作用，增加了水分散失，造成了環(huán)境干旱，進(jìn)而抑制了玉米的生長發(fā)育（南紀(jì)琴等，2012；張強(qiáng)等，20081212；鄭云普等，20161）。第四，增溫增加了玉米葉面積指數(shù)和葉片凈光合速率，有利于玉米光合作用的增強(qiáng)（葛均筑等，201190；鄭云普等，20161）。第五，增溫導(dǎo)致的物候期提前可以減輕早霜對玉米生長發(fā)育的危害（錢春榮等，2012）2485，這可能削弱了增溫對玉米光合產(chǎn)物積累的不利作用。

3.2結(jié)論

綜上，試驗(yàn)增溫雖然縮短了玉米的全生育期，但是并沒有改變其積溫，這可能是導(dǎo)致玉米地上生物量和株高沒有發(fā)生顯著改變的重要原因。鑒于氣候變暖會縮短玉米的全生育期，可以考慮在西藏進(jìn)行復(fù)種。在降水保持不變的情況下，增溫會造成干旱，因此在灌溉條件比較優(yōu)越的地區(qū)可以考慮進(jìn)行適當(dāng)?shù)墓喔纫跃徑飧珊祵τ衩咨L發(fā)育所產(chǎn)生的不利效應(yīng)。

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Initial Response of Phenology and Aboveground Biomass to Experim ental Warm ing in A M aize System of the Tibet

FU Gang， ZHONG Zhim ing
Lhasa Plateau Ecosystem Research Station//Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling//Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100101， China

There remains uncertainty on effects of climatic warm ing on crop phenology and biomass on the Tibetan Plateau. A field warm ing experiment was conducted in a maize system located at the Dazi county of the Tibet since late April， 2015. This study exam ined the effect of warm ing on maize phenology （i.e. sow ing time， seeding stage， trefoil stage， five-leaf stage， jointing stage，pustulation period， m ilk-ripe stage， mature period）， aboveground biomass and p lant height. The trefoil stage and five-leaf stage completed 2 days earlier； the jointing stage completed 1.3 days earlier （t=2.00， P=0.184）， the pustulation period completed 3.3 days earlier （t=2.00， P=0.184）， the milk-ripe stage completed 4.7 days earlier （t=2.80， P=0.119）， and the mature period completed 6.7 days earlier （t=3.78， P=0.0502） under experimental warm ing conditions. Experimetal warming shorten 6.7 days of the interval between seeding stage and mature period （t=2.77， P=0.050 2）， and 3.3 days of the interval between pustulation period and mature period（t=2.43， P=0.122）. Experimental warming increased cumulative temperature by 11.89 ℃ during the period from sowing time to seeding stage （t=11.21， P=0.000）， decreased cumulative tem perature by 7.58 ℃ during the period from seeding stage to trefoil stage（t=77.55， P=0.000）. However， experimental warming had no obvious effects on cumulative temperature during the period from trefoil stage to five-leaf stage， from five-leaf stage to jointing stage， from jointing stage to pustulation period， from pustulation period to m ilk-ripe stage， from m ilk-ripe stage to mature stage， and from sowing stage to mature stage. Experimental warming had no significant effects on aboveground plant biomass and plant height. Therefore， warming may alter maize phenology but did not significantly affect aboveground plant biomass.

Tibetan Plateau； agricultural ecosystems； climatic w arm ing； p lant grow th

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.07.001

X16

A

1674-5906（2016）07-1093-05

中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室青年創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（LENOM 2016Q 0002）；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31600432；41171084；31470506；31370458）；中國科學(xué)院西部之光項(xiàng)目“藏北高寒草甸牲畜承載力對氣候變化和放牧的響應(yīng)”；國家星火計(jì)劃項(xiàng)目“優(yōu)質(zhì)飼草種植與奶牛健康養(yǎng)殖技術(shù)集成與示范”；西藏飼草專項(xiàng)和國家科技支撐計(jì)劃課題（2014BAD14B006；2013BAC04B01；2011BAC09B03）

付剛（1984年生），男，助理研究員，博士，研究方向?yàn)槿蜃兓c高寒生態(tài)系統(tǒng)。E-mail： fugang@igsnrr.ac.cn； fugang09@126.com *通信作者：鐘志明（1971年生），男，助理研究員，研究方向?yàn)槿蜃兓c高寒草地生態(tài)系統(tǒng)。E-mail： zhongzm@igsnrr.ac.cn

2016-05-27