瀕?；哪参锘胰~胡楊分枝格局及其分形特征

張丹　黃文娟　李志軍

摘要：結(jié)合植物構(gòu)件理論，運(yùn)用分形幾何方法，對(duì)灰葉胡楊（Populus pruinosa Schrenk）分枝格局及其分形特征進(jìn)行研究，結(jié)果表明：隨著灰葉胡楊胸徑的增大即發(fā)育階段的成熟，灰葉胡楊一級(jí)枝長(zhǎng)越長(zhǎng)，可以分出更高級(jí)別的分枝，但并未表現(xiàn)出分枝級(jí)別越高分枝數(shù)越多。不同發(fā)育階段的灰葉胡楊總體分枝率沒有表現(xiàn)出顯著差別，隨著胸徑的增大，分枝率增大。不同生長(zhǎng)發(fā)育階段灰葉胡楊的分枝角度先增長(zhǎng)再下降趨勢(shì)說明其在生長(zhǎng)前期樹冠以向四周伸展為主，后期以直立向上生長(zhǎng)為主。枝傾角變化范圍較大，一級(jí)到四級(jí)分枝枝傾角逐漸下降，五級(jí)分枝枝傾角增大。隨著分枝級(jí)別的增加，各級(jí)相鄰分枝之間間距逐漸減小。隨著胸徑增大，灰葉胡楊分形維數(shù)增加，但都是接近2，揭示了灰葉胡楊分枝格局占據(jù)生態(tài)空間的程度和利用生態(tài)空間的能力較強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：灰葉胡楊；分枝構(gòu)型；分形維數(shù)；胸徑；分枝間距；分枝傾角

中圖分類號(hào)： S792.119.02 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：1002-1302（2016）07-0209-04

灰葉胡楊（Populus pruinosa Schrenk）是和胡楊同派的一個(gè)物種，僅產(chǎn)于新疆維吾爾自治區(qū)塔里木河、喀什河、和田河沿岸，因其耐高溫、耐鹽堿等特性而顯著區(qū)別于其他種類楊樹，是重要的荒漠植物，在生態(tài)恢復(fù)與重建中扮演著重要角色，對(duì)維系當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)平衡具有不可替代的作用[1]?；胰~胡楊是國(guó)家 Ⅲ 級(jí)瀕危保護(hù)植物，在灰葉胡楊種群日漸衰退、分布面積日趨減少的今天，灰葉胡楊潛在的遺傳多樣性價(jià)值、科研價(jià)值、生態(tài)價(jià)值、開發(fā)應(yīng)用價(jià)值越來越引起人們的關(guān)注[2]，因此，研究灰葉胡楊生長(zhǎng)發(fā)育過程中利用樹體分枝格局及構(gòu)型的變化來適應(yīng)荒漠生態(tài)環(huán)境具有重要意義。

植物體可以被視為構(gòu)件的集合體[3]。植物體不同的枝系特征以及枝上各構(gòu)件單元葉種群、芽種群的配置及其動(dòng)態(tài)變化特征反映了植物對(duì)空間、光等資源的利用，以此來反映不同植物在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略[4]。植物體特定的幾何形態(tài)是其各個(gè)層次構(gòu)件單元按一定方式組合的呈現(xiàn)，這種特殊的幾何形態(tài)，表達(dá)了該個(gè)體在生理生態(tài)上對(duì)其環(huán)境空間的適應(yīng)能力以及植物對(duì)光、水分、養(yǎng)分等的競(jìng)爭(zhēng)能力[5]。

對(duì)植物分枝格局進(jìn)行研究主要目的是了解它們利用生態(tài)空間的能力，進(jìn)而揭示其生長(zhǎng)對(duì)策和適應(yīng)機(jī)制。植物構(gòu)件格局研究一般在特定尺度上進(jìn)行，且不能以其任何一個(gè)尺度上的特征來代替其他尺度上的特征，采用分形幾何方法研究植物分枝格局為解決該問題指明了方向[6-7]。植物體構(gòu)型和分枝格局的可塑性明確反映了植物適應(yīng)對(duì)策[8-9]。經(jīng)過幾十年的研究，人們對(duì)不同植物構(gòu)型特征的認(rèn)識(shí)和研究逐漸深入。目前，圍繞灰葉胡楊、胡楊開展的生物生態(tài)學(xué)特性[10-13]、繁殖特點(diǎn)[14-15]和異形葉性[16]等研究已取得了一定的成果。對(duì)于一些荒漠植物，學(xué)者們從形態(tài)解剖、生理生態(tài)等角度做了大量工作[17-21]。孫書存等對(duì)遼東櫟種群的空間分布分形特征進(jìn)行了分析[22]。張文輝等對(duì)裂葉沙參與泡沙參種群分布格局的分形特征進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)分形理論是研究瀕危植物種群水平空間分布格局的有效辦法，彌補(bǔ)了植物種群分布格局傳統(tǒng)研究方法中某些不足[23]。馬克明等將分形理論應(yīng)用于植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，在研究東北羊草草原群落格局方面取得了良好效果，給出了計(jì)算分枝格局的分形維數(shù)計(jì)算模型，得出興安落葉松分枝格局的分形維數(shù)介于1. 4～1. 7之間[24]。研究發(fā)現(xiàn)，處于不同競(jìng)爭(zhēng)地位的太白紅杉分枝格局有較大差異，受地形的影響，太白紅杉個(gè)體中存在明顯的側(cè)枝上轉(zhuǎn)現(xiàn)象，說明太白紅杉植冠構(gòu)型具有較強(qiáng)的形態(tài)可塑性和適應(yīng)性[25]。林勇明等對(duì)不同距海處木麻黃分枝格局及冠形分析表明，近海區(qū)域受持續(xù)性風(fēng)力脅迫，防護(hù)林樹種木麻黃在生長(zhǎng)發(fā)育過程中樹冠結(jié)構(gòu)產(chǎn)生較大變化，木麻黃通過冠形調(diào)整、減小分枝長(zhǎng)度等方式適應(yīng)風(fēng)力脅迫，體現(xiàn)其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)特征[26]。分枝格局的分形特征研究涉及相對(duì)較多的植物物種，相比較而言，有關(guān)灰葉胡楊分枝格局和分形特征研究少見報(bào)道。以往研究主要探討草本植物、灌木及幼樹的樹冠結(jié)構(gòu)，很少涉及植物樹冠結(jié)構(gòu)與外部環(huán)境條件、林分條件、經(jīng)營(yíng)措施關(guān)系研究，尤其是關(guān)于荒漠植物灰葉胡楊結(jié)構(gòu)生物量的構(gòu)成和分布結(jié)構(gòu)研究更少[4]。本研究探討灰葉胡楊的分枝格局，結(jié)合植物構(gòu)件理論[8]，運(yùn)用分形幾何方法，揭示灰葉胡楊分枝格局及其分形特征，以期為灰葉胡楊構(gòu)型深入研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)在阿拉爾市塔里木大學(xué)校園外的胡楊林內(nèi)進(jìn)行。該地區(qū)位于塔里木盆地西北緣，氣候炎熱干燥，終年干旱少雨，年降水量?jī)H約50 mm，蒸降比為38 ∶ 1，年均氣溫10.8 ℃，年均日照時(shí)數(shù)為2 900 h，是典型的溫帶荒漠氣候[27]。根據(jù)灰葉胡楊的胸徑大小，將其劃分為3個(gè)不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段：即胸徑在5～8 cm、>8～15 cm、15 cm以上。選取不同發(fā)育階段各20株胡楊作為調(diào)查樣株，于2012年、2013年7—8月灰葉胡楊分枝發(fā)育基本完成時(shí)對(duì)樣株進(jìn)行分枝參數(shù)測(cè)定及分形特征分析。

1.2 方法

1.2.1 灰葉胡楊枝序的確定方法 枝序確定方法包括2種：離心式、向心式。前者指枝序的確定序號(hào)與枝軸的發(fā)育順序是一致的；后者指枝序的確定序號(hào)與枝系本身的發(fā)育順序相反。本研究采用離心式方法：即將植株主干定為0級(jí)，同期從主干分出的分枝定為Ⅰ級(jí)，由Ⅰ級(jí)枝同期分出的分枝定為Ⅱ級(jí)，以此類推。

1.2.2 分枝格局形成的相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定及計(jì)算 用鋼卷尺（精度0.1 cm） 測(cè)定每個(gè)植株的胸徑、枝間距、各級(jí)分枝的長(zhǎng)度，用游標(biāo)卡尺測(cè)量各級(jí)分枝的基部直徑，每一分枝的分枝位點(diǎn)即分枝處距上一級(jí)分枝基部的距離，計(jì)數(shù)次級(jí)分枝數(shù)量、葉數(shù)。以隨機(jī)20個(gè)同級(jí)分枝的平均長(zhǎng)度計(jì)分枝長(zhǎng)度；以隨機(jī)20個(gè)同級(jí)分枝基部的平均直徑計(jì)分枝直徑；用量角器量取各個(gè)分枝的角度及葉傾角，統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)植株不同分枝角度的出現(xiàn)頻數(shù)，最后進(jìn)行加權(quán)平均，得出灰葉胡楊各不同胸徑個(gè)體不同分枝級(jí)別的平均分枝角度。枝徑比（ratio of branch diameter，RBD）、總體分枝率（overall bifurcation ratro，OBR）、逐步分枝率（step wise bifurcation ratio，SBR）、分形維數(shù)（SB）計(jì)算公式如下：

可見，SB與LB在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)下存在線性關(guān)系，D為該直線的斜率。因此，分形維數(shù)的求算方法是在雙對(duì)數(shù)坐標(biāo)下對(duì)SB和LB的一系列值進(jìn)行線性回歸，所得擬合直線的斜率（或其轉(zhuǎn)換），即為分形維數(shù)值[28]。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 利用Excel、DPS 7.0軟件分析灰葉胡楊分枝數(shù)、分枝長(zhǎng)度、分枝基徑、分枝角度、葉形指數(shù)等分枝格局構(gòu)成的相關(guān)性狀。

2 結(jié)果與分析

2.1 分枝格局中各級(jí)分枝的數(shù)目及長(zhǎng)度分析

從表1可以看出，在分枝格局中，隨著灰葉胡楊的發(fā)育成熟，出現(xiàn)了更高級(jí)別的分枝，但隨著灰葉胡楊發(fā)育階段的深入，并未表現(xiàn)出分枝級(jí)別越高分枝數(shù)越多的規(guī)律。分枝長(zhǎng)度基本是隨著分枝級(jí)別增加而縮短，且不同胸徑范圍內(nèi)灰葉胡楊各級(jí)分枝之間差異顯著。因而可以認(rèn)為，一級(jí)枝長(zhǎng)越長(zhǎng)，可以生長(zhǎng)出更高級(jí)別的分枝，但分枝數(shù)較少，長(zhǎng)度越短，以此來適應(yīng)上部枝條需要競(jìng)爭(zhēng)光照等資源的特性，促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育。

2.2 不同發(fā)育階段灰葉胡楊分枝率比較

表2結(jié)果表明，不同發(fā)育階段的灰葉胡楊總體分枝率沒有表現(xiàn)出顯著差異，隨著胸徑的增大，分枝率增大。在相同的胸徑范圍內(nèi)，逐步分枝率SBR1 ∶ 2與其他分枝級(jí)別逐步分枝率之間差異較大，體現(xiàn)了其增加分枝的方式和位置特征。

2.3 不同分枝級(jí)別灰葉胡楊分枝角度、枝傾角分析

分枝角度是樹冠結(jié)構(gòu)中一個(gè)重要的因子，它對(duì)冠形的形成起著決定性作用，也是衡量植物空間分布能力的一個(gè)重要指標(biāo)，分枝向空間的擴(kuò)展能力影響著枝葉對(duì)光照、溫度、CO2的利用及其不同構(gòu)件生物量的空間分布[29]。從圖1可以看出，不同生長(zhǎng)發(fā)育階段灰葉胡楊分枝角度總體上都是呈先增長(zhǎng)再下降的趨勢(shì)，并且分枝角度集中于55°～75°之間，說明灰葉胡楊在生長(zhǎng)前期分枝角度逐漸增大，樹冠以向四周伸展為主，生長(zhǎng)后期分枝角度逐漸減小，改以直立向上生長(zhǎng)為主。

從表3可以看出，不同分枝級(jí)別灰葉胡楊之間枝傾角存在顯著或極顯著差異。由圖2可知，當(dāng)灰葉胡楊胸徑為8～15 cm時(shí)，灰葉胡楊的四級(jí)分枝枝傾角為0°，五級(jí)、六級(jí)分枝枝傾角又增大；當(dāng)灰葉胡楊胸徑>15 cm時(shí)，六級(jí)枝傾角為負(fù)值，七級(jí)枝傾角又增大，說明隨著分枝級(jí)別的增加，灰葉胡楊枝傾角都有一個(gè)先下降再上升的過程，增加了相鄰級(jí)別分枝之間的角度，有利于更好地通風(fēng)透光、利用空間。

2.4 不同分枝級(jí)別灰葉胡楊分枝間距分析

由表4可知，隨著灰葉胡楊分枝級(jí)別的增加，各級(jí)相鄰分枝之間間距逐漸減小，分枝越密集，下部分枝間距較為疏松，可見其構(gòu)型可以充分利用上部空間，同時(shí)又能夠使得下部空間更好地通風(fēng)透光，提高空間利用率。由圖3可知，除了 5～8 cm胸徑灰葉胡楊的；四至五級(jí)分枝之外，分枝間距都是下降上升間隔排序，變化趨勢(shì)基本一致，體現(xiàn)了灰葉胡楊各級(jí)分枝間距的交替變化、錯(cuò)落排布，對(duì)空間能源、光照等實(shí)現(xiàn)充分利用，體現(xiàn)了其自身適應(yīng)環(huán)境的發(fā)育特點(diǎn)。

2.5 灰葉胡楊分枝格局的分形特征分析

空間維數(shù)能夠反映物體占據(jù)空間的程度，植物體表現(xiàn)為某一測(cè)度指標(biāo)（如長(zhǎng)度、面積或體積等）在不同尺度上符合的一種共性規(guī)律。對(duì)于樹木分枝格局而言，分枝格局的分形維數(shù)值反映分枝結(jié)構(gòu)在不同尺度上對(duì)生態(tài)空間占據(jù)的動(dòng)態(tài)變化及其規(guī)律。由表5可知，不同胸徑灰葉胡楊均表現(xiàn)為隨著胸徑增大、分形維數(shù)增加的趨勢(shì)，都接近2。分形維數(shù)揭示了灰葉胡楊分枝格局占據(jù)生態(tài)空間的程度和利用生態(tài)空間的能力較強(qiáng)。

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，隨著灰葉胡楊胸徑的增大即發(fā)育階段的成熟，灰葉胡楊一級(jí)枝長(zhǎng)越長(zhǎng)，可以分出更高級(jí)別的分枝，但并未表現(xiàn)出分枝級(jí)別越高分枝數(shù)越多的規(guī)律。不同發(fā)育階段的灰葉胡楊總體分枝率沒有表現(xiàn)出顯著差別，隨著胸徑的增大，分枝率提高；在相同的胸徑范圍內(nèi)，逐步分枝率SBR1 ∶ 2與其他分枝級(jí)別逐步分枝率之間差異較大，體現(xiàn)了其增加分枝的方式和位置特征，也反映了灰葉胡楊分枝發(fā)育的次序及不同級(jí)別分枝能力的差異，同時(shí)說明在整個(gè)生長(zhǎng)階段都表現(xiàn)為低級(jí)的枝條抽生新枝能力比高級(jí)枝條強(qiáng)?；胰~胡楊在生長(zhǎng)發(fā)育前期萌發(fā)出較多的枝條，以便進(jìn)行光合作用，促進(jìn)植株生長(zhǎng)，因此，低級(jí)分枝的逐步分枝率要大于高級(jí)分枝?；胰~胡楊的生長(zhǎng)后期，其枝條以拓展空間能力為主，萌發(fā)的枝條較少，有利于提高上層空間、光照等能源利用率。

不同生長(zhǎng)發(fā)育階段灰葉胡楊的分枝角度呈先增長(zhǎng)再下降趨勢(shì)說明其在生長(zhǎng)前期樹冠以向四周伸展為主，后期以直立向上生長(zhǎng)為主。枝傾角變化范圍較大，灰葉胡楊一級(jí)到四級(jí)分枝枝傾角逐漸下降，五級(jí)分枝枝傾角增大，體現(xiàn)了灰葉胡楊分枝格局的動(dòng)態(tài)變化特征。隨著分枝級(jí)別的增加，各級(jí)相鄰分枝之間間距逐漸減小，分枝越密集，分枝長(zhǎng)度越短，可見其下部分枝間距較為疏松，可以充分利用上部空間，同時(shí)又能確保下部空間更好地通風(fēng)，提高空間利用率，增強(qiáng)其生長(zhǎng)后期植株與周圍樹木對(duì)于空間、光照、養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)能力。隨著胸徑增大，灰葉胡楊分形維數(shù)增加，但都是接近2，揭示了灰葉胡楊分枝格局占據(jù)生態(tài)空間的程度和利用生態(tài)空間的能力較強(qiáng)，灰葉胡楊分形維數(shù)為1.41～1.86，這與馬克明等將分形理論應(yīng)用于植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，對(duì)興安落葉松分枝格局的分形特征研究結(jié)果相似[24]。植物構(gòu)型不僅是植物生長(zhǎng)發(fā)育和適應(yīng)的結(jié)果，而且植物一定生長(zhǎng)階段的植株構(gòu)型也影響其進(jìn)一步發(fā)育生長(zhǎng)。植物分枝發(fā)育是植物內(nèi)在遺傳因素與環(huán)境因素共同作用的結(jié)果[30-33]，不僅要對(duì)植物外在形態(tài)表現(xiàn)進(jìn)行研究，還應(yīng)對(duì)其分枝發(fā)生發(fā)育的內(nèi)在遺傳機(jī)制進(jìn)行深入研究。

參考文獻(xiàn)：

[1]張 昊，李景文，李俊清，等. 額濟(jì)納綠洲胡楊地上部分建構(gòu)模式的研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，24（5）：46-49.

[2]丁托婭.世界楊柳科植物的起源、分化和地理分布[J]. 云南植物研究，1995，17（3）：277-290.

[3]Ohsawa M，Nitta I. Patterning of subtropical temperature evergreen broad-leaved forest in Asian mountains with special reference to shoot ecology[J]. Tropical，1997，6（4）：317-334.

[4]孫棟元，趙成義，王麗娟，等. 荒漠植物構(gòu)型研究進(jìn)展[J]. 水土保持研究，2011，18（5）：281-287.

[5]胡包鋼. Plant growth modeling and applications[M]. 北京：清華大學(xué)出版社，2003.

[6]徐程揚(yáng). 不同光環(huán)境下紫椴幼樹樹冠結(jié)構(gòu)的可塑性響應(yīng)[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，13（3）：339-343.

[7]李俊清，臧潤(rùn)國(guó)，蔣有緒.歐洲水青岡（Fagus sylvatical L.）構(gòu)筑型與形態(tài)多樣性研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2001，21（1）：151-155.

[8]陳 波，宋永昌，達(dá)良俊.木本植物的構(gòu)型及其在植物生態(tài)學(xué)研究的進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2002，21（3）：52-56，28.

[9]鐘章成，曾 波. 植物種群生態(tài)研究進(jìn)展[J]. 西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2001，26（2）：230-236.

[10]李志軍，劉建平，于 軍，等. 胡楊、灰葉胡楊生物生態(tài)學(xué)特性調(diào)查[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2003，23（7）：1292-1296.

[11]羅青紅，李志軍，伍維模，等. 胡楊、灰葉胡楊光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘谋容^研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2006，26（5）：983-988.

[12]伍維模，李志軍，羅青紅，等. 土壤水分脅迫對(duì)胡楊、灰葉胡楊光合作用-光響應(yīng)特性的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2007，43（5）：30-35.

[13]李志軍，羅青紅，伍維模，等. 干旱脅迫對(duì)胡楊和灰葉胡楊光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 干旱區(qū)研究，2009，26（1）：45-52.

[14]劉建平，周正立，李志軍，等. 胡楊、灰葉胡楊果實(shí)空間分布及其數(shù)量特征的研究[J]. 植物研究，2005，25（3）：336-343.

[15]周正立，李志軍，龔衛(wèi)江，等. 高山胡楊、灰葉胡楊開花生物學(xué)特性研究[J]. 武漢植物學(xué)研究，2005，23（2）：163-168.

[16]黃文娟，李志軍，楊趙平，等. 胡楊異形葉結(jié)構(gòu)型性狀及其與胸徑關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2010，29（12）：2347-2352.

[17]周智彬，李培軍. 我國(guó)旱生植物的形態(tài)解剖學(xué)研究[J]. 干旱區(qū)研究，2002，19（2）：35-40.

[18]張道遠(yuǎn)，楊維康，潘伯榮，等. 剛毛檉柳群落特征及其生態(tài)、生理適應(yīng)性[J]. 中國(guó)沙漠，2003，23（4）：446-451.

[19]何玉惠，趙哈林，趙學(xué)勇，等. 沙埋對(duì)小葉錦雞兒幼苗生長(zhǎng)和生物量分配的影響[J]. 干旱區(qū)地理，2008，31（5）：701-706.

[20]常兆豐，仲生年，韓福貴，等. 民勤沙區(qū)主要植物群落退化特征及其演替趨勢(shì)分析[J]. 干旱區(qū)研究，2008，25（3）：382-388.

[21]陶 冶，劉 彤，賈亞敏，等. 古爾班通古特沙漠南緣心葉駝絨藜和梭梭種群空間格局的分形特征[J]. 干旱區(qū)地理，2008，31（3）：365-372.

[22]孫書存，陳靈芝. 遼東櫟植冠的構(gòu)型分析[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，23（5）：433-440.

[23]張文輝，祖元?jiǎng)偅R克明. 裂葉沙參與泡沙參種群分布格局分形特征的分析[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，23（1）：31-39.

[24]馬克明，祖元?jiǎng)? 興安落葉松分枝格局的分形特征[J]. 植物研究，2000，20（2）：236-240.

[25]趙相健，王孝安. 太白紅杉分枝格局的可塑性研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2005，25（1）：113-117.

[26]林勇明，俞 偉，劉 奕，等. 不同距海處木麻黃分枝格局特征及冠形分析[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2013，19（4）：587-592.

[27]黃文娟，李志軍，楊趙平，等. 胡楊異形葉結(jié)構(gòu)型性狀及其相互關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（17）：4636-4642.

[28]何明珠，張景光，王 輝. 荒漠植物枝系構(gòu)型影響因素分析[J]. 中國(guó)沙漠，2006，26（4）：625-630.

[29]張國(guó)財(cái)，原 瑤，陽艷嵐. 樹木分枝結(jié)構(gòu)研究概述[J]. 林業(yè)科技情報(bào)，2008，40（1）：8-9.

[30]杜黎明，毛傳澡，毛偉海. 植物莖分枝的分子調(diào)控[J]. 中國(guó)生物化學(xué)與分子生物學(xué)報(bào)，2008，24（2）：120-126.

[31]李亞棟，張 芊，孫學(xué)輝，等. 植物分枝發(fā)育的調(diào)控機(jī)制[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2009，11（4）：1-9.

[32]史 俊，楊鶴同. 植物分枝性狀遺傳機(jī)理的研究進(jìn)展[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，16（24）：32-33，99.

[33]溫明星，陳愛大，卞能飛，等. 植物分枝發(fā)育的相關(guān)基因研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，23（4）：111-114.