張 鵬,張玉龍,鄒洪濤,張玉玲,廖常建,虞 娜
(1.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院, 遼寧 沈陽(yáng) 110866; 2.發(fā)改委土肥資源高效利用國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室, 遼寧 沈陽(yáng) 110866;3.農(nóng)業(yè)部東北耕地保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 遼寧 沈陽(yáng) 110866)
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水鉀耦合對(duì)花生根系形態(tài)及產(chǎn)量的影響
張鵬1,2,3,張玉龍1,2,3,鄒洪濤1,2,3,張玉玲1,2,3,廖常建1,2,3,虞娜1,2,3
(1.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院, 遼寧 沈陽(yáng) 110866; 2.發(fā)改委土肥資源高效利用國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室, 遼寧 沈陽(yáng) 110866;3.農(nóng)業(yè)部東北耕地保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 遼寧 沈陽(yáng) 110866)
為優(yōu)化花生生長(zhǎng)發(fā)育的水鉀耦合模式,以花育25為試驗(yàn)材料,采用盆栽試驗(yàn),研究了花生根系形態(tài)及產(chǎn)量對(duì)水鉀耦合效應(yīng)的響應(yīng)。結(jié)果表明,灌溉是關(guān)鍵因素,對(duì)根長(zhǎng)具有顯著影響,對(duì)根系生物量、根瘤數(shù)、根系平均直徑、根系總體積、根系總表面積和莢果干產(chǎn)量均具有極顯著影響。水分輕度脅迫W2(50%FC,FC為田間持水量)有利于根系的伸長(zhǎng),而濕潤(rùn)的土壤環(huán)境利于根系的增粗。各項(xiàng)指標(biāo)水分效應(yīng)平均值顯示,W2處理根系總長(zhǎng)最大,較水分適中W3(65%FC)提高了9.22%;根系直徑W4(80%FC)>W3(65%FC)>W2(50%FC)>W1(35%FC)。根系總表面積和總體積均隨水分增多先增后減,最大值均在W3處理。增施鉀肥利于根系生長(zhǎng)發(fā)育,鉀肥效應(yīng)平均值顯示,根系總體積、總表面積和總長(zhǎng)均表現(xiàn)為K3(405 kg·hm-2)>K2(270 kg·hm-2)>K1(135 kg·hm-2)>K0(0 kg·hm-2);根系生物量中鉀(K2)和高鉀(K3)處理分別較對(duì)照(K0)提高23.18%和9.27%。水鉀耦合效應(yīng)對(duì)根瘤數(shù)的影響達(dá)極顯著水平,干旱情況下鉀肥能促進(jìn)根瘤的形成,在水分脅迫W1(35%FC)和輕度脅迫W2下,花生根瘤數(shù)隨著施鉀量的增加增大的趨勢(shì)明顯。適水中鉀W3K2處理可以促進(jìn)根系平均直徑、總長(zhǎng)、總表面積和總體積,該處理下的莢果產(chǎn)量最高,與同組不施鉀處理(W3K0)相比增產(chǎn)12.7%。本試驗(yàn)條件下,水分控制在65%田間持水量,鉀肥用量為270 kg·hm-2時(shí)有利于促進(jìn)根系的生長(zhǎng)和根瘤的形成,提高產(chǎn)量,實(shí)現(xiàn)節(jié)水節(jié)肥。
花生;水鉀耦合;根系;產(chǎn)量
水分和養(yǎng)分是作物栽培管理中的重要生產(chǎn)要素,在很大程度上決定著作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[1]。而根系作為植物地下吸收水分及養(yǎng)分的主要器官,也是一個(gè)靈敏的“感知系統(tǒng)”,其形態(tài)會(huì)隨外界生物因素和非生物因素的變化而發(fā)生改變[2]。已有研究表明,植物根系對(duì)水分梯度很敏感,能夠沿著梯度向含水量較多的土層生長(zhǎng)[3]。楊曉康等[4]認(rèn)為,在整個(gè)生育時(shí)期,干旱均能增加花生根長(zhǎng)、根表面積和根尖數(shù)。李文嬈等[5]認(rèn)為,紫花苜蓿在遇到干旱逆境時(shí)主根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)會(huì)受到抑制,主根直徑也會(huì)變細(xì);而側(cè)根和根系總長(zhǎng)度的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)則被促進(jìn),直徑≥1 mm的側(cè)根數(shù)目和根系表面積也有顯著增加。
花生作為嗜鉀作物,在缺鉀條件下,側(cè)根伸長(zhǎng)受到抑制,延緩植物生長(zhǎng),影響花生的產(chǎn)量與品質(zhì)[6-7]。劉連全等[8]發(fā)現(xiàn),鉀肥能促進(jìn)蠶豆根瘤形成與固氮能力增加。合理施用鉀肥對(duì)提高花生產(chǎn)量和品質(zhì)有重要作用,但是,我國(guó)鉀肥的當(dāng)季利用率不高,只有35%~50%,遠(yuǎn)低于發(fā)達(dá)國(guó)家[9]。自從Arnon提出如何在水分受限制的條件下合理施用肥料、提高水分利用效率是旱地植物營(yíng)養(yǎng)的基本問(wèn)題以后[10],旱地農(nóng)田水肥耦合效應(yīng)研究就一直為國(guó)內(nèi)外許多研究者所關(guān)注。國(guó)外學(xué)者對(duì)花生水氮耦合的研究表明,通過(guò)對(duì)水分和肥料搭配的調(diào)控可以提高肥料的效率[11]。因此,如何利用有限的水資源和適量的肥量,通過(guò)“以水調(diào)肥”和“以肥控水”的水肥耦合效應(yīng)來(lái)提高花生水肥利用效率,從而改善花生品質(zhì)、保證經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量、提高經(jīng)濟(jì)效益,是當(dāng)前花生生產(chǎn)中迫切需要解決的問(wèn)題。
為此,本試驗(yàn)以花生為研究對(duì)象,通過(guò)研究不同水鉀耦合效應(yīng)對(duì)花生根系及產(chǎn)量的影響,尋求花生高產(chǎn)高效的最佳水鉀耦合模式,以期為我國(guó)干旱半干旱地區(qū)花生的節(jié)水高產(chǎn)、節(jié)肥高效的管理技術(shù)提供理論依據(jù)。
1.1試驗(yàn)材料
試驗(yàn)于2014年5—10月在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地遮雨棚內(nèi)進(jìn)行。供試土壤為褐土,采自遼寧省彰武縣老河土鄉(xiāng),土壤基本理化性質(zhì)見(jiàn)表1。試驗(yàn)在遮雨棚內(nèi)采用盆栽方法,所用盆缽為普通塑料桶,高30 cm,直徑25 cm,底部有4個(gè)通氣孔。供試花生品種為花育25。
表1 供試土壤的基本性質(zhì)(0~20 cm)
1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)采用水、鉀二因素四水平隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù)。土壤相對(duì)水分含量分別設(shè)為35%FC(W1)、50%FC(W2)、65%FC(W3),80%FC(W4),F(xiàn)C為田間持水量。鉀肥采用硫酸鉀,K2O的4個(gè)水平分別為0.00(K0)、0.15(K1)、0.30(K2)、0.45 g·kg-1(K3)(折合田間用量分別為0、135、270、405 kg·hm-2);所用氮肥為尿素,N用量為0.067 g·kg-1(折合田間用量為60 kg·hm-2),鉀肥和氮肥分兩次施入,即1/2的鉀肥和氮肥做基肥施入,另1/2的鉀肥和氮肥在結(jié)莢期作追肥施入。磷肥為過(guò)磷酸鈣,P2O5用量為0.167 g·kg-1(折合田間用量為150 kg·hm-2),磷肥作為基肥一次性施入。試驗(yàn)每桶稱15 kg風(fēng)干褐土,與肥料混合后裝桶。播種前三天將各桶土壤水分調(diào)成田間持水量,可用稱重法算出加水量,所加水量平均分成三份,第一份加在表層,第二份用塑料管加在10 cm深處,第三份用塑料管加在20 cm深處,這樣能使肥料在土中均勻分布。在播種后21天開始水分處理,用稱重法確定灌水量。在花生的整個(gè)生長(zhǎng)季,各處理水分均控制在設(shè)計(jì)水平,視氣溫情況,每隔1~3 d補(bǔ)充灌溉。
1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法
試驗(yàn)于5月23日播種。每桶種兩穴,每穴種兩粒,出苗10天后再間苗,每穴留一株。收獲后在第一對(duì)側(cè)枝下1 cm處剪斷,進(jìn)行根莖的分離,采集根樣。根瘤數(shù)用計(jì)數(shù)法測(cè)定;根系用WINRHIZO根系分析系統(tǒng)進(jìn)行根系掃描,測(cè)定根系總長(zhǎng)、總體積、總表面積和平均直徑;根莖放于105℃烘箱殺青30 min后,70℃烘48 h,測(cè)定根系生物量;花生莢果風(fēng)干后稱重。
1.4數(shù)據(jù)處理
采用excel2013進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖,DPS7.5數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
2.1花生根瘤數(shù)對(duì)水鉀耦合效應(yīng)的響應(yīng)
采用雙因素方差分析研究水分和鉀肥對(duì)花生根瘤數(shù)的影響,結(jié)果表明,鉀肥效應(yīng)不顯著,水分及水鉀耦合效應(yīng)對(duì)花生根瘤數(shù)的影響均達(dá)差異極顯著水平(P<0.01)。由圖1可以看出,在鉀肥供應(yīng)相同的條件下,根瘤數(shù)隨灌水量的增多整體都呈現(xiàn)增加的趨勢(shì),分析表明,除K1,在K0、K2和K3三個(gè)鉀肥處理?xiàng)l件下,各組處理間差異極顯著(P<0.01)。在水分處理W1和W2條件下,花生根瘤數(shù)隨著施鉀量的增多而增多,說(shuō)明在干旱情況下鉀肥有助于根瘤菌的生長(zhǎng),促進(jìn)了根瘤的形成;在水分處理W3條件下,花生根瘤數(shù)隨鉀肥的增加表現(xiàn)為先增后減的趨勢(shì),表明在適宜水分條件下,鉀肥過(guò)多或過(guò)少均不利于根瘤的形成。本試驗(yàn)根瘤數(shù)最多的是高水高鉀的W4K3處理,平均單株根瘤數(shù)達(dá)248.7個(gè);根瘤數(shù)最少的是水分匱缺且缺鉀的W1K0處理,平均單株根瘤數(shù)只有5.0個(gè)。
2.2花生根系生物量對(duì)水鉀耦合效應(yīng)的響應(yīng)
雙因素方差分析表明,單株根系生物量對(duì)水分和鉀肥互作響應(yīng)不同,水鉀耦合存在正效應(yīng)但差異不顯著,水分效應(yīng)大于鉀肥,分別達(dá)到1%和5%顯著水平。單一水分效應(yīng)表明,W2、W3、W4處理均極顯著高于W1處理。單一鉀肥效應(yīng)表明,以K2最大,與K3差異不顯著,但極顯著高于K1和K0處理,K0、K1和K3之間差異亦不顯著。由圖2分析看出,在不施鉀(K0)時(shí),W2、W3和W4處理的根系生物量顯著(P<0.05)高于水分脅迫W1處理;在W3條件下,花生根系生物量表現(xiàn)為K3>K2>K1>K0,最高值W3K3以及W3K2,W3K1與最低值W3K0相比增長(zhǎng)幅度分別為28.48%、17.09%和9.49%,這表明在水分適宜條件下鉀肥能促進(jìn)根系的生長(zhǎng)發(fā)育;其他3種水分條件下,花生根系生物量隨施鉀量的變化整體上呈現(xiàn)出“低-高-低”的趨勢(shì),最高值都在K2處,說(shuō)明在W1、W2和W4條件下,施鉀量為270 kg·hm-2時(shí)最有利于根系干物質(zhì)的累積。在所有處理中,根系生物量的最大值出現(xiàn)在高水中鉀(W4K2)處理,為2.25 g·株-1。
注:不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。
Note: Different letters indicate differences assessed by Duncan’s Multiple Range test(P<0.05). The same below.
圖1 花生根瘤數(shù)對(duì)水鉀耦合效應(yīng)的響應(yīng)
圖2花生根系生物量對(duì)水鉀耦合效應(yīng)的響應(yīng)
Fig.2Coupling effects of irrigation and potassium on the root biomass of peanut
2.3花生根系生理形態(tài)對(duì)水鉀耦合效應(yīng)的響應(yīng)
不同的水鉀耦合效應(yīng)對(duì)花生根系生理形態(tài)的各項(xiàng)指標(biāo)都有一定的影響,差異未達(dá)顯著水平。分析表明,就根系平均直徑而言(圖3A),水分效應(yīng)達(dá)極顯著水平(P<0.01)。水分效應(yīng)平均值顯示,隨灌水量增加,根系平均直徑表現(xiàn)為W4>W3>W2>W1,說(shuō)明濕潤(rùn)的土壤環(huán)境有利于根系增粗。水分輕度脅迫(W2)根系總長(zhǎng)最大,較水分適中(W3)提高了9.22%,發(fā)生水分脅迫時(shí)(W1)花生根系總長(zhǎng)度最短,說(shuō)明極度干旱限制了根系的伸長(zhǎng)生長(zhǎng),而適當(dāng)缺水可刺激根系向土層深處生長(zhǎng)(圖3B);對(duì)根系總長(zhǎng)而言,水、鉀均對(duì)其達(dá)到5%顯著水平,分別以W2和K3單一效應(yīng)最大。
對(duì)根系總表面積和總體積統(tǒng)計(jì)分析均表明,水分和鉀素效應(yīng)均達(dá)到1%極顯著水平。從圖3C和3D分析可知,在水分脅迫(W1)條件下,根系總表面積和總體積都是隨著施鉀量的增加先增后減,原因可能是缺水條件下過(guò)多的鉀肥降低了土水勢(shì),不利于根系吸水生長(zhǎng),從而抑制其生長(zhǎng)。鉀肥效應(yīng)平均值顯示,根系總體積、總表面積和總長(zhǎng)均表現(xiàn)為K3>K2>K1>K0,說(shuō)明增施鉀肥利于根系生長(zhǎng)發(fā)育。
圖3花生根系平均直徑、總長(zhǎng)、總表面積和總體積對(duì)水鉀耦合效應(yīng)的響應(yīng)
Fig.3Coupling effects of irrigation and potassium on the diameter, total length, surface area and volume of root
2.4花生莢果產(chǎn)量對(duì)水鉀耦合效應(yīng)的響應(yīng)
經(jīng)雙因素方差分析,僅水分對(duì)產(chǎn)量的影響達(dá)到差異極顯著水平(P<0.01),成為決定產(chǎn)量的重要因素。由圖4可知,在W1、W2和W4條件下,花生莢果產(chǎn)量基本上沒(méi)有受到鉀肥的影響;在W3條件下,產(chǎn)量隨施鉀量的增加呈先增后減的趨勢(shì),在K2處增加到最大水平, W3K2的單株莢果干產(chǎn)量為35.27 g·株-1。統(tǒng)計(jì)分析表明,當(dāng)施鉀量為K2時(shí),W3K2,W4K2和W2K2與W1K2相比增產(chǎn)幅度分別為174.1%,150.8%和126.9%,差異極顯著(P<0.01)。
圖4花生單株莢果干產(chǎn)量對(duì)水鉀耦合效應(yīng)的響應(yīng)
Fig.4Coupling effects of irrigation and potassium on the dried pod yield of peanut
根瘤菌和豆科植物共生形成的根瘤是自然界中最重要的生物固氮體系之一,花生根瘤同樣具有固氮的能力[12]。如果通過(guò)外部因素的誘導(dǎo)來(lái)促使根瘤的形成,勢(shì)必會(huì)在一定程度上提高花生自身固氮效率從而減少氮肥的使用量。有研究證實(shí),花生根瘤菌與花生根系通過(guò)有效的共生固氮作用,可以在花生的整個(gè)生育期內(nèi)提供50%左右的氮素養(yǎng)分[13]。劉世旺等研究表明,接種根瘤菌的花生產(chǎn)量比沒(méi)接種過(guò)的花生有顯著提高[14]。本試驗(yàn)研究表明,水鉀耦合效應(yīng)極顯著地(P<0.01)促進(jìn)了根瘤的形成,在水分充足(W3)條件下,最高組合W3K1的單株根瘤數(shù)為203.7個(gè)·株-1,與不施鉀處理W3K0相比提高35.8%。曹延松等[15]也認(rèn)為缺鉀不利于花生根瘤形成,不利于苗期的發(fā)育,這與本文結(jié)果一致。
根系作為土壤—植物系統(tǒng)的重要組分[16],在以往的研究中備受學(xué)者們的關(guān)注,但是關(guān)于水鉀耦合對(duì)花生根系影響的研究較少。花生根系生物量的大小可以反映花生根系的整體生長(zhǎng)情況,李偉鋒等[17]認(rèn)為鉀肥對(duì)花生地上部莖葉和地下生殖器官影響較大,而對(duì)根系影響較小,這與本文結(jié)果相悖。在本試驗(yàn)條件下,鉀肥對(duì)花生根系生物量累積的影響顯著(P<0.05);就一般而言,土壤水分虧缺條件下,花生根系形態(tài)特征會(huì)發(fā)生一系列的適應(yīng)性調(diào)節(jié),如通過(guò)增加深層土壤內(nèi)根長(zhǎng)、根系表面積和體積等方式來(lái)優(yōu)化空間分布構(gòu)型,以利于植株對(duì)水分最大限度地吸收[18],這與本文研究結(jié)果有所差異,本試驗(yàn)表明,當(dāng)土壤水在50%左右時(shí)花生根系會(huì)向土壤深層生長(zhǎng),但是低于50%時(shí)會(huì)嚴(yán)重抑制根系的發(fā)育。趙暉[19]研究表明,適量鉀肥有助于烤煙生育后期主根的伸長(zhǎng),還能增加根系吸收面積和活躍吸收面積。本試驗(yàn)證明,鉀肥對(duì)根系總長(zhǎng)影響顯著(P<0.05),而對(duì)于根系直徑來(lái)說(shuō)鉀肥的影響甚微,起主要作用的是水分,根系直徑在各鉀肥處理?xiàng)l件下隨著水分的增多而變粗,說(shuō)明濕潤(rùn)的土壤環(huán)境有利于植物根系的橫向發(fā)展。水鉀耦合效應(yīng)對(duì)花生根系的總體積和總表面積的影響大體上一致,總的來(lái)說(shuō),鉀肥在各水分條件下不同程度地促進(jìn)了根的生長(zhǎng),增加了根系總體積和總表面積。
國(guó)外學(xué)者研究表明,水氮耦合效應(yīng)對(duì)花生莢果產(chǎn)量,籽仁產(chǎn)量及生物產(chǎn)量的影響均不顯著,而水分和氮素效應(yīng)對(duì)這三者的影響都達(dá)極顯著水平(P<0.01)[20],這與本試驗(yàn)結(jié)果相似。孫彥浩等[21]認(rèn)為,花生經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量是以總生物產(chǎn)量的累積為轉(zhuǎn)換基礎(chǔ)的,其兩者是正相關(guān)的,就是說(shuō)沒(méi)有較大的總生物產(chǎn)量,也就不可能有較高的莢果產(chǎn)量,但也有研究表明根系增長(zhǎng)不一定意味著高產(chǎn)[22]。本研究表明,不同的水鉀耦合處理造成的根系及根瘤生長(zhǎng)的變化差異與產(chǎn)量的變化有一定的相似性,在W3K2和W4K2處理分別在W3和W4條件下?lián)碛凶畲蟮母瞪锪?,同樣也具有最大的莢果產(chǎn)量。所以,研究水鉀耦合對(duì)根系和根瘤的影響對(duì)提高產(chǎn)量具有實(shí)際意義。
綜上所述,本試驗(yàn)條件下,水分、鉀肥及水鉀耦合效應(yīng)對(duì)根系形態(tài)指標(biāo)影響各異,水分效應(yīng)總體上大于鉀肥效應(yīng),水分單一效應(yīng)對(duì)所有觀測(cè)指標(biāo)均達(dá)到顯著或極顯著水平,水鉀耦合效應(yīng)僅對(duì)根瘤數(shù)的影響達(dá)極顯著水平(P<0.01)。綜合各項(xiàng)指標(biāo),本研究篩選出W3K2作為最優(yōu)水鉀耦合處理,即土壤水分控制在65%田間持水量,施鉀量維持在270 kg·hm-2時(shí)有利于促進(jìn)根系的生長(zhǎng)和根瘤的形成,提高產(chǎn)量,實(shí)現(xiàn)節(jié)水節(jié)肥。
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Coupling effects of irrigation and potassium fertilization on root morphological characters and yield of peanut
ZHANG Peng1,2,3, ZHANG Yu-long1,2,3, ZOU Hong-tao1,2,3, ZHANG Yu-ling1,2,3,LIAO Chang-jian1,2,3, YU Na1,2,3
(1.CollegeofLandandEnvironment,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang,Liaoning110866,China;2.NationalEngineeringLaboratoryforEfficientUtilizationofSoilandFertilizerinTheDevelopmentandReformCommission,Shenyang,Liaoning110866;China; 3.KeyLaboratoryofMinistryofAgricultureofNortheastFarmlandConservation,Shenyang,Liaoning110866,China)
In order to optimize the coupling model of water and potassium, a pot experiment was conducted to analyze the association of root morphological characters and yield of peanut to the coupling effects of water-potassium. Huayu 25 (peanut species) had been treated as the test seed. The results showed that the irrigation was the key factor that had a significant (P<0.05) effect on peanut root length, and had an extremely significant (P<0.01) effect on all other indicators. Mild water stress W2 (50%FC) was promotive to the elongation of roots, while the moist soil environment was advantageous to the thickening of the root system. Root indexes average value of moisture effect indicated that the total root length under the mild water stress (W2) reached the maximum, increased by 9.22% from that by the moderate water W3 (65%FC). Effects on root diameter followed the order of W4(80%FC)>W3(65%FC)>W2(50%FC)>W1(35%FC). Total surface area and total volume were increased first and then became decreased with the increase of moisture content. The maximum values of two indexes were obtained by W3. Adding potassium fertilizer was beneficial to root growth and development. Effects on root indexes average value including total root volume, total surface area and total length by potassium followed the order of K3 (405 kg·hm-2)>K2 (270 kg·hm-2) >K1 (135 kg·hm-2)>K0 (0 kg·hm-2). The root biomass by K3 and K4 was 23.18% and 9.27% higher than that by K0. Only the coupling effect of water and potassium on the number of nodules reached a very significant level (P<0.01). Potassium fertilizer could promote the formation of nodules in drought conditions. Under the condition of water stress (W1) and mild water stress (W2), the number of root nodules was increased with the dosage increment of potassium. The treatment W3K2 could promote the root average diameter, total length, total surface area and total volume, and caused the highest pod yield. Compared to treatment W3K0 with no potassium, the pod yield was increased by 12.7%. In conclusion, the study suggested that it is beneficial to the growth of roots and the formation of nodules when the moisture retains a level of 65% FC and the potassium fertilizer was increased to 270 kg·hm-2, not only to get high yield, but also to achieve the purpose of saving water and fertilizer.
peanut; coupling effects of irrigation and potassium; root; yield
1000-7601(2016)04-0170-05
10.7606/j.issn.1000-7601.2016.04.26
2015-07-10
農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)(201303125)
張鵬(1990—),男,甘肅隴南人,碩士研究生,主要研究方向?yàn)檗r(nóng)業(yè)節(jié)水。
虞娜(1975—),女,河北撫寧人,副教授,博士,主要從事土壤改良和農(nóng)業(yè)節(jié)水研究。E-mail:sausoilyn@163.com。
S565.2
A