黃淮海地區(qū)夏玉米對(duì)干旱和澇漬的生理生態(tài)反應(yīng)

馬玉平，孫琳麗，馬曉群

(1.中國(guó)氣象科學(xué)研究院， 北京 100081； 2.安徽省氣象科學(xué)研究所， 安徽 合肥 230031)

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黃淮海地區(qū)夏玉米對(duì)干旱和澇漬的生理生態(tài)反應(yīng)

馬玉平1，孫琳麗1，馬曉群2

(1.中國(guó)氣象科學(xué)研究院， 北京 100081； 2.安徽省氣象科學(xué)研究所， 安徽 合肥 230031)

利用黃淮海地區(qū)多站點(diǎn)的夏玉米水分控制試驗(yàn)，探討旱澇對(duì)夏玉米發(fā)育進(jìn)程、光合能力、干物質(zhì)分配、葉面積擴(kuò)展、產(chǎn)量結(jié)構(gòu)及最終產(chǎn)量的影響，進(jìn)而分析旱澇對(duì)夏玉米生長(zhǎng)過(guò)程的影響機(jī)制。結(jié)果表明：干旱減緩了夏玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的發(fā)育速率，但加快了生殖生長(zhǎng)階段的發(fā)育進(jìn)程，而澇漬對(duì)夏玉米發(fā)育進(jìn)程的影響較?。幌挠衩兹谕寥罎穸染噙m宜濕度減小1%，其葉片最大光合速率將下降0.3 mol·m-2·s-1，比葉面積上升8×10-6hm2·kg-1；夏玉米全生育期土壤相對(duì)濕度下降1%，其地上總干重和穗干重均下降0.55%，而產(chǎn)量將減少155 kg·hm-2；干旱不僅使玉米灌漿時(shí)間變短，而且使葉片光合能力下降；營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段干旱使干物質(zhì)更多地分配向莖稈，導(dǎo)致葉面積擴(kuò)展乏力，生殖生長(zhǎng)階段干旱減少干物質(zhì)向貯存器官的分配而影響產(chǎn)量構(gòu)成；盡管干旱使葉片變薄而促進(jìn)其擴(kuò)展，但仍不足以減緩干旱的整體負(fù)面影響，最終導(dǎo)致玉米減產(chǎn)；而澇漬主要使玉米葉片光合能力下降，并導(dǎo)致干物質(zhì)向穗的分配減少而減產(chǎn)。

干旱；澇漬；夏玉米；生理生態(tài)；產(chǎn)量

黃淮海流域是中國(guó)玉米生產(chǎn)的最重要地區(qū)之一。其中，京津冀魯?shù)仁?市)夏玉米生長(zhǎng)期間常受干旱威脅[1]。而淮河流域天氣系統(tǒng)復(fù)雜多變，降水變率大，且中下游河床比降變小，地勢(shì)低洼，極易形成洪澇而對(duì)夏玉米生產(chǎn)造成重大影響。隨著氣候不斷變暖,中國(guó)極端天氣氣候事件的頻率和強(qiáng)度出現(xiàn)了明顯的變化。華北地區(qū)干旱趨勢(shì)嚴(yán)重,而淮河流域降水量增加、變率增大[2-4]。在這一背景下，探究黃淮海夏玉米對(duì)干旱和澇漬的生理生態(tài)反應(yīng)，分析旱澇對(duì)夏玉米生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程及產(chǎn)量形成的影響并對(duì)其進(jìn)行動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)、預(yù)測(cè)和評(píng)估非常重要。

田間試驗(yàn)是研究旱澇影響玉米生長(zhǎng)發(fā)育的有效手段[5-6]。各地試驗(yàn)結(jié)果表明，旱澇對(duì)玉米的光合作用以及水分利用等生理過(guò)程產(chǎn)生作用，進(jìn)而影響產(chǎn)量。土壤水分過(guò)低將導(dǎo)致玉米葉片最大光合速率和光能利用率下降[7]，而玉米葉片的強(qiáng)光利用能力對(duì)干旱更敏感,弱光利用能力對(duì)干旱響應(yīng)較遲鈍[8]。如果玉米開(kāi)花期和雌穗小花分化期遭受水分脅迫,玉米光合性能嚴(yán)重受損, 則可能減少光合產(chǎn)物對(duì)籽粒“庫(kù)”的供應(yīng),最終影響產(chǎn)量形成[9]。其次，旱澇對(duì)玉米產(chǎn)量的脅迫最終體現(xiàn)在對(duì)穗數(shù)、穗粒數(shù)和百粒重合理構(gòu)成的影響上。干旱使玉米穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗粒重均減少而最終導(dǎo)致減產(chǎn)[10-12]。原因一則可能是干旱使同化物減少而造成籽粒敗育[13]。二則可能是水分缺乏影響玉米的發(fā)育進(jìn)程[14-16]，使有效灌漿時(shí)間縮短而降低粒重[17]。澇漬對(duì)玉米穗長(zhǎng)、穗粗、單株籽粒重和群體產(chǎn)量有明顯負(fù)效應(yīng)，但對(duì)百粒重的影響不明顯[16]。另外，旱澇對(duì)夏玉米的負(fù)面影響因發(fā)生時(shí)期、嚴(yán)重程度及持續(xù)時(shí)間而不同。相較于拔節(jié)至抽穗期，抽穗至乳熟期遭受重旱致使玉米產(chǎn)量降幅更大[18]。東北春玉米三葉～拔節(jié)期遭受干旱對(duì)最終產(chǎn)量影響不大，但拔節(jié)～吐絲期、吐絲～乳熟期干旱脅迫導(dǎo)致產(chǎn)量下降可達(dá)30%左右[14]。一般認(rèn)為，澇漬在玉米發(fā)育前期主要影響“源”的大小，后期則主要影響“庫(kù)”的大小。盡管目前旱澇影響夏玉米生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的試驗(yàn)研究較多，但多側(cè)重于定性了解，只給出輕旱、重旱情況下玉米反應(yīng)與對(duì)照觀測(cè)的比較，而缺乏與土壤濕度相關(guān)的定量分析。土壤濕度是表征作物干旱的重要因子之一，了解它與作物生長(zhǎng)的定量關(guān)系是建立相關(guān)模式的重要依據(jù)。另外，目前的研究注重分析玉米生物量和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)等要素，而忽視探討旱澇對(duì)一些生理過(guò)程的影響，如干物質(zhì)分配和葉面積擴(kuò)展等。作物生長(zhǎng)模型是一種面向生長(zhǎng)過(guò)程的機(jī)理性模型，可以用來(lái)探討氣象災(zāi)害對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響[19-20]，但目前模型對(duì)旱澇影響玉米生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)過(guò)程的機(jī)制描述不夠[21-22]。

本文利用黃淮海地區(qū)多個(gè)站點(diǎn)的夏玉米水分控制試驗(yàn)數(shù)據(jù)，探討土壤水分與玉米發(fā)育進(jìn)程、光合能力、干物質(zhì)分配、葉面積擴(kuò)展、產(chǎn)量結(jié)構(gòu)及最終產(chǎn)量的定量關(guān)系，進(jìn)而分析旱澇對(duì)夏玉米生長(zhǎng)過(guò)程的影響機(jī)制。為進(jìn)一步建立旱澇損失定量評(píng)估模式或改進(jìn)已有的作物生長(zhǎng)模型提供依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)和觀測(cè)項(xiàng)目

在河北固城(2009—2011年)、河南鄭州(2010年)、山東泰安(2011—2012年)和安徽宿州(2011年)分別進(jìn)行夏玉米生長(zhǎng)干旱控制田間試驗(yàn)，在河南駐馬店(2011—2012年)進(jìn)行澇漬控制田間試驗(yàn)。干旱處理由電動(dòng)防雨棚遮避自然降水，根據(jù)實(shí)測(cè)土壤含水量計(jì)算補(bǔ)水量進(jìn)行表面灌溉。其中，固城干旱試驗(yàn)包含4個(gè)水分控制和1個(gè)對(duì)照處理，玉米全生育期的土壤相對(duì)濕度分別控制為>80%(k1)、55%～80%(k2)、40%～55%(k3)、<40%(k4)以及自然降水(對(duì)照)。鄭州干旱試驗(yàn)包含8個(gè)水分控制和1個(gè)對(duì)照處理，其土壤水分控制同固城，但控制時(shí)段分為抽雄到乳熟期(k1～4) 和拔節(jié)到抽雄期(k5～8)。泰安2011年干旱試驗(yàn)包含3個(gè)水分控制和1個(gè)對(duì)照，全生育期土壤相對(duì)濕度分別為>60%(k1)、40%～60%(k2)和<45%(k3)。泰安2012年和宿州2011年干旱試驗(yàn)包含6個(gè)水分控制和1個(gè)對(duì)照，其土壤水分控制同泰安2011年，但控制時(shí)段分為抽雄前后(k1～3)和全生育期(k4～6)。駐馬店澇漬試驗(yàn)中每個(gè)供試小區(qū)為2 m×5 m，四周鋪設(shè)防滲膜。水淹深度設(shè)為30 cm，分3、5 d和7 d等3種淹沒(méi)持續(xù)時(shí)間，在拔節(jié)(T1-3)和抽雄(T4-6)兩個(gè)關(guān)鍵發(fā)育期實(shí)施，并設(shè)1個(gè)土壤水分適宜的對(duì)照區(qū)。供試玉米品種為當(dāng)?shù)刂髟云贩N，固城、泰安和鄭州分別為廣源旺禾94-9、登海605和浚單20，宿州和駐馬店均為鄭單958。

田間觀測(cè)項(xiàng)目包括玉米發(fā)育期(播種、出苗、三葉、七葉、拔節(jié)、抽雄、開(kāi)花、吐絲、乳熟和成熟)，主要發(fā)育期的植株地上總干重、穗干重和LAI，以及最終的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)分析，每旬逢8測(cè)土壤濕度。觀測(cè)方法依據(jù)《農(nóng)業(yè)氣象觀測(cè)規(guī)范》[23]。固城試驗(yàn)在主要發(fā)育期利用LI-6400儀器進(jìn)行光響應(yīng)曲線的觀測(cè)，獲得最大光合速率(Amax)。干旱試驗(yàn)中，各站點(diǎn)不同年份夏玉米全生育期降水量在291.8～620.9 mm之間，為保證出苗，在播種后適量灌溉的情況下，自然降水(對(duì)照)處理的土壤水分條件基本能夠滿足夏玉米的生長(zhǎng)需要。

1.2研究方法

干旱試驗(yàn)中，以其它水分處理與對(duì)照間的土壤相對(duì)濕度之差反映干旱程度，以其它處理與對(duì)照間的玉米生長(zhǎng)部分生理指標(biāo)之差表示干旱脅迫造成的損失，分析兩者間的定量關(guān)系。玉米生理指標(biāo)主要包括：體現(xiàn)光合能力的最大光合速率、影響葉面積擴(kuò)展能力的比葉面積(葉面積與葉片干重的比值)、影響各器官干物質(zhì)增長(zhǎng)的分配系數(shù)(各器官增量與總增量間的比值)。同時(shí)分析土壤相對(duì)濕度與生物量、株高和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)等生態(tài)指標(biāo)間的關(guān)系。若以上關(guān)系為線性相關(guān)，則進(jìn)行回歸方程的顯著性檢驗(yàn)(F檢驗(yàn))，給出檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量的概率p值及樣本數(shù)n。并定義干旱程度(或土壤相對(duì)濕度)下降1%時(shí)，夏玉米生長(zhǎng)生理生態(tài)指標(biāo)的變化為干旱影響系數(shù)。由此分析干旱影響夏玉米生長(zhǎng)的機(jī)制。澇漬試驗(yàn)中，首先計(jì)算淹水處理玉米累積生物量、各器官分配系數(shù)以及產(chǎn)量要素與對(duì)照之差，然后進(jìn)行不同淹水間的比較，分析澇漬對(duì)玉米生長(zhǎng)發(fā)育的影響規(guī)律。

本研究對(duì)多個(gè)玉米品種的試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合分析，以了解黃淮海流域夏玉米對(duì)旱澇的總體反應(yīng)。利用固城、鄭州、泰安和宿州試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析干旱對(duì)夏玉米發(fā)育進(jìn)程的影響；利用固城試驗(yàn)數(shù)據(jù)探討干旱對(duì)夏玉米生理過(guò)程的影響；利用固城、鄭州、泰安和宿州試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析干旱與夏玉米生長(zhǎng)量、株高及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的關(guān)系。利用駐馬店試驗(yàn)數(shù)據(jù)探討澇漬與夏玉米生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系。

2　結(jié)果與分析

2.1干旱對(duì)夏玉米生長(zhǎng)發(fā)育的影響

2.1.1干旱對(duì)夏玉米發(fā)育進(jìn)程的影響黃淮海流域的夏玉米田間水分試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)(圖1)，嚴(yán)重的土壤水分虧缺主要導(dǎo)致夏玉米發(fā)育速率減緩，發(fā)育期推遲。但不同玉米品種發(fā)育進(jìn)程對(duì)干旱的敏感性和反應(yīng)有較大差異。固城2010年的夏玉米(廣源旺禾94-9)明顯表現(xiàn)為隨干旱程度加重而抽雄期不斷推遲，但不同干旱程度均使成熟期推遲4 d。這也表明，夏玉米抽雄到成熟階段的干旱促使成熟期提前。若單獨(dú)考察夏玉米抽雄到成熟階段，則干旱使成熟期提前。泰安2012年的登海605表現(xiàn)為干旱使抽雄期推遲4 d,成熟期沒(méi)有變化，但抽雄到成熟階段縮短4 d。宿州2011年的鄭單958表現(xiàn)為抽雄期推遲而成熟期提前，但不同干旱等級(jí)間差別不明顯。鄭州2010年的浚單20在拔節(jié)到抽雄期的干旱使抽雄期推遲3 d，成熟期推遲約2 d。但抽雄到乳熟期干旱時(shí)，玉米成熟期反而提前了7 d。其余干旱試驗(yàn)對(duì)夏玉米發(fā)育進(jìn)程沒(méi)有明顯影響趨勢(shì)?？傮w來(lái)看，干旱可能使玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的發(fā)育進(jìn)程減緩，但使生殖生長(zhǎng)階段的發(fā)育進(jìn)程加速。

注：k1～k8的干旱程度不斷加重，GYWH94-9、DH605、ZD958和JD20分別為廣源旺禾94-9、登海605、鄭單958和浚單20。

Note: The drought degree becomes heavier from k1 to k8. GYWH94-9, DH605, ZD958 and JD20 are Guangyuanwanghe94-9, Denghai605, Zhengdan958 and Jundan20, respectively.

圖1干旱對(duì)不同品種夏玉米發(fā)育進(jìn)程的影響

Fig.1Effects of drought on summer maize development process of different varieties

2.1.2干旱對(duì)夏玉米部分生理過(guò)程的影響干旱對(duì)夏玉米光合能力有明顯的負(fù)效應(yīng)。圖2(左)為固城試驗(yàn)點(diǎn)前期土壤濕度對(duì)夏玉米最大光合速率(Amax)的影響?？梢钥闯?，較大幅度的土壤濕度變化將明顯影響Amax，土壤濕度降低導(dǎo)致最大光合能力降低。其原因主要是干旱使葉綠體蛋白降解，從而葉綠素受到破壞，減少了對(duì)輻射的吸收，而且細(xì)胞內(nèi)膜受到損傷，影響電子傳遞，抑制了光合磷酸化過(guò)程。另外，干旱還使氣孔關(guān)閉，阻礙CO2擴(kuò)散，最終導(dǎo)致光合速率降低。干旱影響Amax的系數(shù)為-0.3 mol·m-2·s-1。干旱對(duì)夏玉米葉面積擴(kuò)展有明顯的正效應(yīng)。圖2(右)為土壤濕度與夏玉米比葉面積(SLA)的關(guān)系。結(jié)果表明，土壤濕度降低使SLA增大。干旱影響SLA的系數(shù)為8×10-6hm2·kg-1。SLA增大即葉片變薄，從而在一定程度上彌補(bǔ)了由于干旱脅迫導(dǎo)致光合產(chǎn)物不足引起的葉片擴(kuò)張乏力。葉片變大則可以吸收更多光能從而提高整株的光合產(chǎn)物。這也是玉米生長(zhǎng)對(duì)逆境的適應(yīng)。

圖2土壤水分對(duì)夏玉米最大光合速率(Amax)和比葉面積(SLA)的影響

Fig.2Effects of soil moisture on maximum photosynthetic rate (Amax) and specific leaf area (SLA) of summer maize

圖3為前期土壤濕度與夏玉米各器官干物質(zhì)分配系數(shù)間的定量關(guān)系。可以看出，在夏玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，土壤水分降低導(dǎo)致光合產(chǎn)物更多地向莖稈分配，而減少向葉片的分配。此時(shí)，干旱影響葉和莖分配的系數(shù)分別為-0.0008和0.0008。夏玉米生殖階段的土壤水分降低使光合產(chǎn)物減少向貯存器官分配，而增加向莖稈的分配。干旱影響葉和莖分配的系數(shù)均為0.0019，而干旱影響穗分配的系數(shù)為-0.0038。這也是干旱使收獲指數(shù)降低的原因。

圖3土壤濕度對(duì)夏玉米不同生長(zhǎng)階段干物質(zhì)分配系數(shù)(PC)的影響

Fig.3Effects of soil moisture on dry matter partitioning coefficient (PC) of summer maize at different growth stages

2.1.3干旱對(duì)夏玉米生長(zhǎng)量和株高的影響干旱對(duì)夏玉米形態(tài)和生物量累積有明顯的負(fù)面效應(yīng)。圖4為黃淮海夏玉米田間試驗(yàn)中干旱程度與生物量(或株高)損失間的相關(guān)關(guān)系?？梢钥闯觯置{迫導(dǎo)致生物量積累(或高度增長(zhǎng))減少量與干旱程度有較大的正相關(guān)關(guān)系，干旱程度越重則生物量損失(或株高降低)越大。一般來(lái)看，生育期土壤相對(duì)濕度降低1%，則地上總干重的損失為0.55%；穗干重的損失與總干重基本相同；莖干重的損失最大，達(dá)0.57%；葉干重?fù)p失略小，為0.49%；LAI的損失為0.22%；株高可能降低0.3%。

注：ΔBM為水分脅迫導(dǎo)致生物量、LAI或植株高度的減少量，RSM為土壤相對(duì)濕度。下同。

注: ΔBM is reduction of biomass, LAI or plant height is due to water stress, RSM is the relative humidity of soil. The same belwo.

圖4土壤濕度對(duì)夏玉米生長(zhǎng)的影響

Fig.4Effects of soil moisture on growth of summer maize

2.1.4干旱對(duì)夏玉米產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響干旱對(duì)夏玉米產(chǎn)量結(jié)構(gòu)有明顯影響。黃淮海流域的夏玉米田間水分試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，土壤濕度變化與玉米產(chǎn)量結(jié)構(gòu)要素呈線性關(guān)系(圖5)。土壤濕度降低使夏玉米果穗變短變細(xì)，百粒重、單株籽粒重以及籽粒莖稈比等都降低，使禿尖比升高，最終導(dǎo)致產(chǎn)量明顯降低。具體看，生育期平均土壤相對(duì)濕度降低1%，將使穗長(zhǎng)減少約0.14 cm、穗粗減少約0.03 mm、單株籽粒重降低約2.7 g，干物質(zhì)更多地向莖稈分配，使籽粒莖稈比降低約0.02，而禿尖比升高約0.003，最終產(chǎn)量降低約155 kg·hm-2。

2.2澇漬對(duì)夏玉米生長(zhǎng)發(fā)育的影響

黃淮海地區(qū)夏玉米水分試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，澇漬對(duì)玉米發(fā)育進(jìn)程的影響不明顯。本文僅分析澇漬對(duì)夏玉米生長(zhǎng)過(guò)程的影響。

2.2.1澇漬對(duì)夏玉米葉片擴(kuò)展和干物質(zhì)分配的影響利用河南駐馬店澇漬試驗(yàn)分析了澇漬(淹水)對(duì)夏玉米比葉面積和分配系數(shù)的影響(圖6)。結(jié)果表明，澇漬對(duì)夏玉米葉片厚度的影響不明顯，但對(duì)干物質(zhì)分配有影響。前期發(fā)生3天以上澇漬將使干物質(zhì)在抽雄期更多向莖分配，而減少向葉和穗的分配，在乳熟期更多地分配到莖和葉，而減少向穗的分配。兩生育期中，對(duì)莖分配的增加可能有9%，對(duì)葉分配的增減比例較低，而乳熟期對(duì)穗分配減少可達(dá)10%。

2.2.2澇漬對(duì)夏玉米生長(zhǎng)量及株高的影響河南駐馬店的夏玉米試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，澇漬(淹水)對(duì)夏玉米生長(zhǎng)量積累有很大的負(fù)面影響(圖7)。不同時(shí)段和持續(xù)時(shí)間的淹水均導(dǎo)致夏玉米生長(zhǎng)量有所減少。一般情況下，拔節(jié)期澇漬的影響較抽雄期的更大。拔節(jié)期淹水7 d將導(dǎo)致乳熟時(shí)的葉和莖重減少50%～60%，而抽雄期淹水7 d導(dǎo)致乳熟時(shí)的葉和莖重減少僅20%～30%。但兩個(gè)時(shí)期的澇漬對(duì)穗重的影響都很大，造成的損失均超過(guò)60%。

試驗(yàn)結(jié)果表明，澇漬使夏玉米株高明顯降低。拔節(jié)期澇漬對(duì)夏玉米株高的影響顯著大于抽雄期。拔節(jié)期淹水3 d，可導(dǎo)致株高降低42 cm，而淹水5 d株高降低92 cm。抽雄期淹水對(duì)夏玉米株高影響較小，7 d淹水使夏玉米株高降低幅度在23 cm左右(圖8)。

圖5　土壤濕度對(duì)夏玉米產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響

圖6澇漬對(duì)夏玉米干物質(zhì)分配系數(shù)的影響

Fig.6Effects of waterlogging on dry matter partitioning coefficient of summer maize

2.2.3澇漬對(duì)夏玉米產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響澇漬對(duì)夏玉米產(chǎn)量結(jié)構(gòu)有明顯的負(fù)面影響，其大小與所處發(fā)育階段、淹水天數(shù)有關(guān)，對(duì)產(chǎn)量結(jié)構(gòu)不同方面的影響也不盡相同。圖9為駐馬店不同時(shí)期淹水時(shí)夏玉米產(chǎn)量結(jié)構(gòu)相對(duì)與對(duì)照的變化。可以看出，抽雄期淹水3 d一般無(wú)死株，但減產(chǎn)率在50%左右。而拔節(jié)期淹水3 d則死株率可達(dá)25%，減產(chǎn)率達(dá)58%。抽雄期淹水7 d導(dǎo)致死株率約為45%，減產(chǎn)率達(dá)84%。而拔節(jié)期淹水7 d可能導(dǎo)致死株率達(dá)78%并絕產(chǎn)。

注：T1、T2和T3分別為拔節(jié)期淹水3、5 d和7 d，T4、T5和T6分別為抽雄期淹水3、5 d和7 d，ΔBM為澇漬造成生物量的減少量。

Note: T1, T2 and T3 are 3, 5 and 7 flooding days in jointing stage, respectively. T4, T5 and T6 are 3, 5 and 7 flooding days in tasseling stage, respectively. ΔBM is reduction of biomass due to waterlogging.

圖7　不同發(fā)育期不同淹水天數(shù)對(duì)夏玉米生物量的影響

圖8不同發(fā)育期不同淹水天數(shù)對(duì)夏玉米株高的影響

Fig.8Effects of different flooding days at different development stages on plant height of summer maize

兩個(gè)發(fā)育期澇漬對(duì)單株籽粒重的影響程度基本相同，隨著淹水天數(shù)的增加而單株籽粒重的減少一般在增大。不同發(fā)育期澇漬對(duì)果穗大小的影響主要體現(xiàn)在長(zhǎng)度上。拔節(jié)期淹水對(duì)果穗長(zhǎng)的影響要比抽雄期淹水的影響大，但兩者對(duì)果穗粗的影響幅度基本一致。澇漬使夏玉米果穗的禿尖長(zhǎng)和禿尖比均有所增加，但不同發(fā)育期不同淹水時(shí)間對(duì)它們的影響規(guī)律不明顯。可見(jiàn)，拔節(jié)期受澇對(duì)夏玉米產(chǎn)量要素的影響一般要明顯大于抽雄期的，但抽雄期澇漬對(duì)百粒重的影響要大于拔節(jié)期的影響。

圖9不同發(fā)育期不同淹水天數(shù)對(duì)夏玉米產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的影響

Fig.9Effects of different flooding days at different development stages on yield structure of summer maize

3　討　論

旱澇對(duì)玉米發(fā)育進(jìn)程有很大影響，但不同時(shí)期的旱澇對(duì)玉米發(fā)育速率的正負(fù)效應(yīng)不同。陶世蓉等的試驗(yàn)結(jié)果表明[24]，夏玉米苗期階段水分脅迫，導(dǎo)致生育進(jìn)程明顯推遲，成熟期延緩。紀(jì)瑞鵬等的東北春玉米試驗(yàn)表明[14]，三葉～拔節(jié)期干旱脅迫使玉米生育期延長(zhǎng)13 d；拔節(jié)～吐絲期干旱脅迫使生育期縮短7 d，吐絲～乳熟期的干旱使生育期縮短15 d。本研究多個(gè)試驗(yàn)表明，干旱使玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的發(fā)育進(jìn)程減緩，而使生殖生長(zhǎng)階段的發(fā)育進(jìn)程加速。但仍需更多試驗(yàn)驗(yàn)證。與干旱不同，澇漬災(zāi)害一般只發(fā)生在夏玉米某一生育階段，很少出現(xiàn)夏玉米全生育期澇漬的情況。席遠(yuǎn)順等研究表明[15]，玉米苗期受澇可使抽雄期推遲7～10 d。房穩(wěn)靜等在河南駐馬店的積水試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期和抽雄期澇漬對(duì)夏玉米發(fā)育進(jìn)程的影響不明顯[16]。本研究后來(lái)在駐馬店的淹水試驗(yàn)也有相同表現(xiàn)。玉米雌穗吐絲若較雄穗開(kāi)花晚過(guò)多，將造成授粉不良，果穗籽粒數(shù)減少，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低。盡管不同區(qū)域、不同玉米品種干旱試驗(yàn)的反映并不完全一致，但基本可以認(rèn)為，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，特別是該階段的前期，干旱主要表現(xiàn)為抑制玉米的發(fā)育速率，而在生殖生長(zhǎng)階段，干旱則提高了玉米的發(fā)育速率；澇漬對(duì)玉米發(fā)育進(jìn)程的影響較小。

旱澇影響玉米產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的原因較多。Ouattar等研究認(rèn)為[17]，水分缺乏將縮短有效灌漿時(shí)間從而使粒重降低。而Zinselmeier等則提出[13]，干旱使光合同化物減少而造成籽粒敗育。本研究表明，除以上兩者外，旱澇對(duì)同化物的分配也有很大影響，特別是生殖生長(zhǎng)階段干旱增加了向葉莖的分配而減少了向貯存器官的分配，最終對(duì)產(chǎn)量結(jié)構(gòu)要素產(chǎn)生了負(fù)面影響。旱澇發(fā)生時(shí)期對(duì)玉米產(chǎn)量的影響也有較大差異。在干旱方面，孫景生等研究表明[10-11]，夏玉米拔節(jié)期重度干旱使穗粒數(shù)減少15.9%，產(chǎn)量降低19.8%，而抽雄至吐絲期缺水使穗數(shù)、單穗粒數(shù)和穗粒重均減少，減產(chǎn)幅度達(dá)40.4%。郭曉華等研究發(fā)現(xiàn)[12]，灌漿期干旱使籽粒重下降33.4%。紀(jì)瑞鵬等研究東北春玉米表明[14]，三葉～拔節(jié)期遭受干旱對(duì)最終產(chǎn)量影響不大，而拔節(jié)～吐絲期、吐絲～乳熟期干旱脅迫導(dǎo)致產(chǎn)量分別下降29.4%和27.8%。姜鵬等研究表明[18]，相較于拔節(jié)至抽穗期，抽穗至乳熟期遭受重旱致使玉米產(chǎn)量降幅更大。本研究給出了全生育期的定量影響，干旱對(duì)百粒重和產(chǎn)量的影響系數(shù)分別為-0.13 g和-155 kg·hm-2。在澇漬方面，Zaidi等研究表明[25]，苗期受澇則百粒重大幅度降低，拔節(jié)期受澇則株粒數(shù)減少，小花分化期受澇則株粒數(shù)減少、百粒重降低；無(wú)論是拔節(jié)期或是抽雄期，積水3 d以上產(chǎn)量都將減產(chǎn)50%以上，拔節(jié)期積水5 d以上絕收，抽雄期積水7 d以上絕收。而房穩(wěn)靜等的試驗(yàn)表明[16]，拔節(jié)期和抽雄期澇漬對(duì)玉米果穗長(zhǎng)、果穗粗、株籽粒重和產(chǎn)量有明顯負(fù)效應(yīng)，但對(duì)百粒重的影響不明顯。本研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期受澇對(duì)夏玉米產(chǎn)量要素的影響一般要明顯大于抽雄期澇漬的影響，但抽雄期澇漬對(duì)百粒重的影響要大于拔節(jié)期的影響，一般拔節(jié)期積水7 d以上則絕收。另外，澇漬使玉米更易發(fā)生倒伏，造成的損失甚至較澇漬影響光合和分配所造成的損失更大?？傮w看，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的干旱對(duì)玉米產(chǎn)量的影響要小于生殖生長(zhǎng)階段，而澇漬的影響正好相反。

干旱對(duì)葉片薄厚的影響最終會(huì)作用于光合產(chǎn)物。有研究指出，較厚的葉片中單位葉面積內(nèi)的RUBP羧化酶通常比薄葉多，因而葉片最大光合速率可能隨葉片變厚而增加[26]。但若光合產(chǎn)物量不變，則薄葉的面積更大而吸收更多光能，整株的光合產(chǎn)物會(huì)增多。兩者哪個(gè)更有利于產(chǎn)生更多光合產(chǎn)物尚需進(jìn)一步探討。另外，本研究未能分析旱澇影響不同品種夏玉米生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成的差異，這需要實(shí)施更多田間試驗(yàn)進(jìn)行探討。

4　結(jié)　論

干旱減緩了夏玉米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的發(fā)育速率，加速了生殖生長(zhǎng)階段的發(fā)育速率；澇漬對(duì)于夏玉米發(fā)育進(jìn)程的影響較小。干旱不僅使玉米灌漿時(shí)間變短而造成減產(chǎn)，而且使玉米葉片的光合能力下降而同化物減少。干旱在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段使干物質(zhì)更多地分配向莖稈，導(dǎo)致葉面積擴(kuò)展乏力，在生殖生長(zhǎng)階段減少向貯存器官的分配而對(duì)產(chǎn)量構(gòu)成要素產(chǎn)生負(fù)面影響。盡管干旱使葉片變薄而促進(jìn)葉片擴(kuò)展，但仍不足以減緩整體的負(fù)面影響，最終導(dǎo)致玉米減產(chǎn)。澇漬使玉米葉片光合能力下降，干物質(zhì)向穗的分配減少而最終減產(chǎn)。

致謝：河南省氣象科學(xué)研究所的劉忠陽(yáng)高級(jí)工程師、駐馬店市氣象局房穩(wěn)靜高級(jí)工程師，安徽宿州市氣象局李德高級(jí)工程師和山東泰安市氣象局齊斌高級(jí)工程師分別開(kāi)展了鄭州、駐馬店、宿州和泰安的夏玉米水分試驗(yàn)，并為本文提供了相關(guān)數(shù)據(jù)，特此表示感謝。

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Ecophysiological responses of summer maize to drought and waterlogging in Huang-Huai-Hai plain

MA Yu-ping1, SUN Lin-li1, MA Xiao-qun2

(1.ChineseAcademyofMeteorologicalSciences,Beijing100081,China;2.AnhuiInstituteofMeteorologicalSciences,Hefei,Anhui230031,China)

Quantitative effect of drought and waterlogging on photosynthetic capacity, dry matter partition, leaf area growth, yield structure and yield of maize was analyzed by using water control field test in Huang-Huai-Hai plain. The influence mechanism of drought and waterlogging on the growth of summer maize was then discussed. The results showed that drought slowed the development rate of summer maize during the vegetative growth stage, while it increased the development rate during the reproductive growth stage. Waterlogging had little effect on summer maize development. Maximum photosynthetic rate was decreased by 0.54 mol·m-2·s-1and specific leaf area of summer maize became increased by 8×10-6hm2·kg-1, while soil moisture from the appropriate humidity during the whole growth period was reduced by 1%. The total above ground dry weight and dry weight of spike of summer maize would be decreased by 0.55% and the yield would be reduced by 155 kg·hm-2, while soil relative moisture during the whole growth period was decreased by 1%. Drought not only shortened the filling period, but also reduced the leaf photosynthetic capacity. Drought made additional dry matter allocated to stems during the vegetative growth stage, which resulted in source shortage of leaf area expansion. It reduced the allocation to storage organs at the reproductive growth stage, which affected yield components. In general, drought casted a negative influence on the growth of maize, although it made thinner leaf and promoted its expansion. Drought finally reduced maize yield. Waterlogging decreased photosynthetic capacity and reduced the distribution of dry matter to spike, which caused reduction of maize yield.

drought; waterlogging; summer maize; physiological ecology; yield

1000-7601(2016)04-0085-09

10.7606/j.issn.1000-7601.2016.04.13

2015-06-20

中國(guó)氣象科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)(2014Y006)；公益性行業(yè)(氣象)科研專項(xiàng)(GYHY201006027)

馬玉平(1975—)，男，寧夏西吉人，副研究員，主要從事作物生長(zhǎng)模型的研發(fā)和應(yīng)用、氣候變化對(duì)農(nóng)業(yè)的影響以及農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害監(jiān)測(cè)預(yù)警等研究工作。 E-mail: mayp@camscma.cn

S513

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