分枝列當(dāng)種子萌芽生物學(xué)特性

王亞嬌 鄭光澤 紀(jì)莉景

摘要：以寄生于番茄的分枝列當(dāng)種子為試驗(yàn)材料，研究預(yù)培養(yǎng)階段溫度、時(shí)間、滲透勢(shì)以及培養(yǎng)階段溫度、萌發(fā)刺激物（獨(dú)月卻金內(nèi)酯類似物GR24）的濃度和滲透勢(shì)對(duì)種子萌發(fā)的影響，以期找到種子萌發(fā)的最適條件，從而可以人為創(chuàng)造控制分枝列當(dāng)生長(zhǎng)的環(huán)境，以達(dá)到有效防治的目的。結(jié)果表明：預(yù)培養(yǎng)階段的最適培養(yǎng)溫度為 2 ℃，最適培養(yǎng)時(shí)間為 d，最適的滲透勢(shì)為0 MPa；培養(yǎng)階段的最適培養(yǎng)溫度為2 ℃，最適GR24濃度為1 μol/L，最適的滲透勢(shì)為-1 MPa。

關(guān)鍵詞：寄生性雜草；分枝列當(dāng)；種子；萌發(fā)率；獨(dú)腳金內(nèi)酯類似物GR24；滲透勢(shì)

中圖分類號(hào)：41；944文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：100-9X（201）01-001-0[7]

Abstract：he ipact of teperature，tie，and water potential in the preconditioning stage，and the teperature，concentration of the synthetic gerination stiulant GR24 and water potential on the gerination of Orobanche aegyptiaca seed was studied using processing toato as the host in order to find the optiu conditions for the seed gerination and for creating an artificial environent for its effective control At the preconditioning stage，the optiu teperature was 2 ℃，for d at a water potential of 0 MPa At the culture stage，the optiu teperature，GR24 concentation and water potential were 2 ℃，10- ol/L，and -1 MPa，respectivelyey words：[B]parasitic weed；Orobanche aegyptiaca；seeds；gerination rate；GR24；water potential

番茄是我國(guó)重要的蔬菜品種之一，2009年我國(guó)加工番茄產(chǎn)量占全球總量的 20%，番茄醬出口量占世界的1/，在世界番茄產(chǎn)業(yè)格局中占有重要地位[1-2]。新疆維吾爾自治區(qū)是我國(guó)加工番茄最大的種植基地、加工基地，也是全世界加工番茄三大主產(chǎn)區(qū)之一[]。近年來，由于番茄種子大量從國(guó)外和區(qū)外調(diào)入，植物檢疫工作滯后，導(dǎo)致分枝列當(dāng)在新疆大范圍擴(kuò)展蔓延，危害程度日益加重。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，寄生性雜草分枝列當(dāng)在新疆肆虐危害面積已達(dá)7 000 h2左右，并且每年危害面積逐漸增加，加工番茄被寄生后產(chǎn)量減少0%～0%，嚴(yán)重地塊寄生率達(dá)100%，導(dǎo)致大面積加工番茄絕收，經(jīng)濟(jì)損失嚴(yán)重，已經(jīng)成為制約產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要因素[4-]。分枝列當(dāng)（Orobanche aegyptiaca）是列當(dāng)科列當(dāng)屬的全寄生性草本植物，自身沒有葉綠體，靠吸盤在寄主的根部吸收水分和營(yíng)養(yǎng)成分來維持自身生長(zhǎng)和發(fā)育[]。分枝列當(dāng)?shù)姆敝沉?qiáng)，每株可產(chǎn)生種子約10萬粒，種子在土壤中可保持生活力10～1年。如果溫濕度適宜并有萌發(fā)刺激物存在，列當(dāng)在作物的整個(gè)生育期內(nèi)都會(huì)萌芽出土，參差不齊，這種特性使其成為非常難防的惡性雜草[7-]。列當(dāng)種子萌發(fā)需要經(jīng)歷2個(gè)主要時(shí)期：自養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期和寄生生長(zhǎng)時(shí)期。種子成熟時(shí)胚發(fā)育不完全，需要經(jīng)過一段時(shí)間的后熟過程或休眠期，這一過程可達(dá)數(shù)月到數(shù)年。已經(jīng)完成后熟的列當(dāng)種子還必須在一定溫度、濕度條件下預(yù)培養(yǎng)1～2周才能感知外源萌發(fā)刺激物，并在其誘導(dǎo)下萌發(fā)[9-10]。如果溫度、濕度等外界環(huán)境條件不適合或周圍環(huán)境中不存在其種子萌發(fā)刺激物質(zhì)時(shí)，則會(huì)誘導(dǎo)列當(dāng)種子產(chǎn)生二次休眠。本試驗(yàn)通過研究預(yù)培養(yǎng)階段溫度、時(shí)間、滲透勢(shì)以及培養(yǎng)階段溫度、萌發(fā)刺激物（獨(dú)腳金內(nèi)酯類似物GR24）的濃度和滲透勢(shì)對(duì)分枝列當(dāng)種子萌發(fā)的影響，進(jìn)一步了解分枝列當(dāng)種子的適宜萌發(fā)條件，以期達(dá)到通過調(diào)節(jié)根際環(huán)境減少分枝列當(dāng)種子萌發(fā)數(shù)量的目的。

1材料與方法

11分枝列當(dāng)種子和GR4

分枝列當(dāng)種子采自新疆巴州地區(qū)分枝列當(dāng)發(fā)生嚴(yán)重的番茄地，萌發(fā)刺激物質(zhì)GR4購(gòu)自大興科技有限公司。

[]1種子的表面消毒與預(yù)培養(yǎng)

選取飽滿完整的分枝列當(dāng)種子，70%乙醇表面消毒 in，并用滅菌水清洗～遍，晾干備用。

[]1預(yù)培養(yǎng)條件對(duì)分枝列當(dāng)種子萌發(fā)的影響

11預(yù)培養(yǎng)時(shí)間對(duì)分枝列當(dāng)種子萌發(fā)的影響在滅菌培養(yǎng)皿底部放入層滅菌濾紙，再在濾紙上擺放直徑為1 c的小濾紙片，并用滅菌水濕潤(rùn)濾紙。用接種針將滅菌的分枝列當(dāng)種子放到小濾紙片上，每個(gè)濾紙上放列當(dāng)種子0粒，將培養(yǎng)皿放到培養(yǎng)箱中 ℃預(yù)培養(yǎng)，將預(yù)萌發(fā)不同天數(shù)的分枝列當(dāng)種子放到鋪有層滅菌濾紙的培養(yǎng)皿中，加入 10- ol/L GR4， ℃下進(jìn)行培養(yǎng)。每個(gè)處理個(gè)重復(fù)，觀察種子的發(fā)育情況并計(jì)算其萌發(fā)率。

1預(yù)培養(yǎng)溫度對(duì)分枝列當(dāng)種子萌發(fā)的影響將盛有滅菌分枝列當(dāng)種子的培養(yǎng)皿放到培養(yǎng)箱中、1、、0、、40 ℃下預(yù)培養(yǎng)（預(yù)培養(yǎng)時(shí)間為“11篩選的最適預(yù)培養(yǎng)時(shí)間），預(yù)培養(yǎng)結(jié)束后加入10- ol/L人工萌發(fā)刺激物GR4， ℃下進(jìn)行培養(yǎng)，每個(gè)處理個(gè)重復(fù)，觀察列當(dāng)種子的發(fā)育情況并計(jì)算其萌發(fā)率。

1預(yù)培養(yǎng)滲透勢(shì)對(duì)分枝列當(dāng)種子萌發(fā)的影響參照Michel等提出的方法[11]配制不同滲透勢(shì)的PEG000溶液（0、-0、-0、-10、-1、-0 MPa）。在滅菌培養(yǎng)皿底部放入層滅菌濾紙，再在濾紙上擺放直徑為1 c的小濾紙片，并用不同滲透勢(shì)的PEG000溶液濕潤(rùn)濾紙。每片小濾紙片上放0粒滅菌的分枝列當(dāng)種子，進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)（預(yù)培養(yǎng)時(shí)間和溫度為“11 “1篩選的最適培養(yǎng)時(shí)間和溫度），預(yù)培養(yǎng)結(jié)束后加入10- ol/L人工萌發(fā)刺激物GR4， ℃下進(jìn)行培養(yǎng)，每處理個(gè)重復(fù)，觀察列當(dāng)種子的發(fā)育情況并計(jì)算其萌發(fā)率。

[]14培養(yǎng)條件對(duì)分枝列當(dāng)種子萌發(fā)的影響

141培養(yǎng)溫度對(duì)分枝列當(dāng)種子萌發(fā)的影響在滅菌的培養(yǎng)皿底部放層滅菌濾紙，加入10- ol/L人工萌發(fā)刺激物GR4溶液濕潤(rùn)濾紙，然后將預(yù)培養(yǎng)（預(yù)培養(yǎng)條件為“11篩選的最適培養(yǎng)條件）的分枝列當(dāng)種子小濾紙片先用干燥的濾紙片吸去過多的預(yù)培養(yǎng)溶液，轉(zhuǎn)移到準(zhǔn)備好的含人工萌發(fā)刺激物的培養(yǎng)皿中，將其置于1、0、、0、 ℃ 培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每處理個(gè)重復(fù)，觀察列當(dāng)種子的發(fā)育情況并計(jì)算其萌發(fā)率。

14生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物（GR4）濃度對(duì)分枝列當(dāng)種子萌發(fā)的影響在滅菌的培養(yǎng)皿底部放層滅菌濾紙，加入10-、10-7、10-、10-9、10-10ol/L人工萌發(fā)刺激物GR4溶液濕潤(rùn)濾紙，然后將預(yù)培養(yǎng)（預(yù)培養(yǎng)條件為“11篩選的最適培養(yǎng)條件）的分枝列當(dāng)種子小濾紙片先用干燥的濾紙片吸去過多的預(yù)培養(yǎng)溶液，并轉(zhuǎn)移到準(zhǔn)備好的含人工萌發(fā)刺激物的培養(yǎng)皿中進(jìn)行培養(yǎng)，培養(yǎng)溫度為“141篩選的最適培養(yǎng)溫度，每處理個(gè)重復(fù)，觀察種子的發(fā)育情況并計(jì)算其萌發(fā)率。

14滲透勢(shì)對(duì)分枝列當(dāng)種子萌發(fā)的影響將預(yù)萌發(fā)（預(yù)培養(yǎng)條件為“11篩選的最適培養(yǎng)條件）的分枝列當(dāng)種子放置到鋪有層滅菌濾紙的培養(yǎng)皿中，濾紙分別用0、-0、-0、-10、-1、-0 MPa的PEG000溶液濕潤(rùn)，進(jìn)行培養(yǎng)（加入GR4濃度為“14篩選的最適濃度，培養(yǎng)溫度為“141篩選的最適培養(yǎng)溫度），每處理個(gè)重復(fù)，觀察列當(dāng)種子的發(fā)育情況并計(jì)算其萌發(fā)率。

[1][]結(jié)果與分析

[]1預(yù)培養(yǎng)條件對(duì)分枝列當(dāng)種子萌發(fā)的影響

11預(yù)培養(yǎng)時(shí)間對(duì)分枝列當(dāng)種子萌發(fā)的影響分枝列當(dāng)種子成熟時(shí)胚發(fā)育不完全，需要經(jīng)過一段時(shí)間的后熟過程或休眠期，才能完全成熟。已經(jīng)完成后熟的列當(dāng)種子還必須經(jīng)過一段時(shí)間預(yù)培養(yǎng)才能感知外源萌發(fā)刺激物，并在其誘導(dǎo)下萌發(fā)。表1表明， d為最適預(yù)培養(yǎng)時(shí)間，預(yù)培養(yǎng) d后種子在加入GR4的第1天開始萌發(fā)，第天種子萌發(fā)率達(dá)到000%，第天萌發(fā)率達(dá)到最高，為%。當(dāng)預(yù)培養(yǎng)的時(shí)間減少或增長(zhǎng)時(shí)，種子的萌發(fā)率逐漸降低。當(dāng)預(yù)培養(yǎng)的天數(shù)由 d降為1 d時(shí)，種子的萌發(fā)率由00%逐漸降低到40%，當(dāng)預(yù)培養(yǎng)的天數(shù)由 d 增為10 d時(shí)，種子的萌發(fā)率由00%逐漸降低到7%。

1預(yù)培養(yǎng)溫度對(duì)分枝種子萌發(fā)的影響表表明：分枝列當(dāng)種子的最適預(yù)培養(yǎng)溫度為 ℃，在 ℃下預(yù)培養(yǎng)后的種子在加入GR4 1 d開始萌發(fā)，第天萌發(fā)率達(dá)到0%，顯著高于其他預(yù)培養(yǎng)溫度處理下種子的萌發(fā)率，第天種子萌發(fā)率達(dá)到最高，為9%。當(dāng)溫度高于 ℃種子開始萌發(fā)的時(shí)間逐漸增長(zhǎng)且萌發(fā)率逐漸降低，列當(dāng)種子開始萌發(fā)的時(shí)間由1 d逐漸變?yōu)?d，最高萌發(fā)率由9%降低為7%。當(dāng)培養(yǎng)溫度低于 ℃時(shí)，種子萌發(fā)時(shí)間逐漸增長(zhǎng)，由1 d逐漸增為 d，最高萌發(fā)率無顯著差異。

1預(yù)培養(yǎng)滲透勢(shì)對(duì)分枝列當(dāng)種子萌發(fā)的影響表表明，分枝列當(dāng)種子最適預(yù)培養(yǎng)滲透勢(shì)為0 MPa，在0 MPa的預(yù)培養(yǎng)條件下，分枝列當(dāng)種子在加入GR4的第天開始萌發(fā)，最高萌發(fā)率可達(dá)9%。隨著預(yù)培養(yǎng)滲透勢(shì)的降低，種子的萌發(fā)率也逐漸降低，當(dāng)滲透勢(shì)降低為- MPa時(shí)種子的最高萌發(fā)率僅為7%。

培養(yǎng)條件對(duì)分枝列當(dāng)種子萌發(fā)的影響

1培養(yǎng)溫度對(duì)分枝列當(dāng)種子萌發(fā)的影響表4表明：分枝列當(dāng)種子的最適培養(yǎng)溫度為 ℃， ℃ 下培養(yǎng)的種子第1天開始萌發(fā)，第天萌發(fā)率達(dá)到%，顯著高于其他溫度處理下種子的萌發(fā)率，第天種子萌發(fā)率達(dá)到最高為7%。當(dāng)溫度高于 ℃或低于 ℃時(shí)，種子開始萌發(fā)的時(shí)間逐漸增長(zhǎng)且萌發(fā)率逐漸降低，當(dāng)培養(yǎng)溫度低于 ℃時(shí)（培養(yǎng)溫度為0、1 ℃），列當(dāng)種子開始萌發(fā)的時(shí)間由 1 d逐漸變?yōu)?d和 d，最高萌發(fā)率由7%逐漸降低為17%和1%；當(dāng)培養(yǎng)溫度高于 ℃時(shí)（培養(yǎng)溫度為0 ℃），列當(dāng)種子開始萌發(fā)的時(shí)間由1 d逐漸變?yōu)?d，最高萌發(fā)率由7%降低為%，當(dāng)溫度達(dá)到 ℃時(shí)，列當(dāng)種子不能萌發(fā)。

不同濃度梯度的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物（GR4）對(duì)分枝種子萌發(fā)的影響列當(dāng)種子經(jīng)過預(yù)培養(yǎng)階段后，在萌發(fā)刺激物信號(hào)誘導(dǎo)下才能萌發(fā)。本試驗(yàn)研究了分枝列當(dāng)種子在濃度分別為10-、10-710-10-910-10ol/L的GR4刺激下的萌發(fā)率，結(jié)果表明，GR4濃度為10-ol/L時(shí)，種子的萌發(fā)率最高，培養(yǎng)第1天種子開始萌發(fā)，第天則有過半種子萌發(fā)，萌發(fā)率達(dá)%，第天種子萌發(fā)率達(dá)到最高，為9%。列當(dāng)種子的萌發(fā)率隨著GR4濃度的降低而降低，且10-ol/L為列當(dāng)種子萌發(fā)的敏感濃度。當(dāng)GR4的濃度由10-ol/L降低為10-ol/L時(shí)，列當(dāng)種子在培養(yǎng)的第1天開始萌發(fā)，最高萌發(fā)率由9%逐漸降低到7%，且GR4的濃度每降低一個(gè)數(shù)量級(jí)，種子的萌發(fā)率差異并不顯著。當(dāng)GR4濃度低于10-ol/L時(shí)，列當(dāng)種子萌發(fā)率顯著降低，當(dāng)GR4的濃度由10-ol/L降低為10-9ol/L時(shí)，列當(dāng)種子的萌發(fā)率由7%降低為%，且開始萌發(fā)的時(shí)間由1 d變?yōu)?d，當(dāng)GR4的濃度降低到10-10ol/L時(shí)，種子第4天開始萌發(fā)，最高萌發(fā)率僅為10%。

培養(yǎng)滲透勢(shì)對(duì)分枝列當(dāng)種子萌發(fā)的影響由表可以看出，-1 MPa為分枝列當(dāng)種子培養(yǎng)的最適滲透勢(shì)，種子在培養(yǎng)的第1天開始萌發(fā)，第天時(shí)萌發(fā)率即達(dá)到70%，第7天種子萌發(fā)率達(dá)到最高值，為917%。當(dāng)滲透勢(shì)由-0 MPa逐漸升高到0 MPa時(shí)，種子的萌發(fā)率雖逐漸降低但無顯著差異，種子均在第1天開始萌發(fā)，且第天萌發(fā)率均超過0%；當(dāng)滲透勢(shì)低于-1 MPa種子萌發(fā)率顯著降低，滲透勢(shì)為-1 MPa下種子第天開始萌發(fā)，第天萌發(fā)率超過0%，最高萌發(fā)率為0%，滲透勢(shì)為- MPa時(shí)種子第4天開始萌發(fā)，最高萌發(fā)率僅為%。

[1][]結(jié)論與討論

種子萌發(fā)是列當(dāng)寄生生活史中關(guān)鍵的第一步，探討分枝列當(dāng)種子萌發(fā)生物學(xué)特性及調(diào)控規(guī)律，對(duì)深入了解列當(dāng)與寄主的相互作用以及對(duì)其防控有重要意義。本試驗(yàn)研究了預(yù)培養(yǎng)階段溫度、時(shí)間、滲透勢(shì)以及培養(yǎng)階段溫度、萌發(fā)刺激物（GR4）的濃度和滲透勢(shì)對(duì)種子萌發(fā)的影響，結(jié)果表明：種子萌發(fā)過程中的一系列生理生化過程是在酶的催化下完成的，而酶促反應(yīng)與溫度密切相關(guān)，因此溫度也是影響種子萌發(fā)的一個(gè)重要的外界因子。 ℃是分枝列當(dāng)種子的最適預(yù)培養(yǎng)和培養(yǎng)溫度，當(dāng)溫度低于或高于 ℃時(shí)，分枝列當(dāng)種子的萌發(fā)率均逐漸降低，且當(dāng)培養(yǎng)溫度升高到 ℃時(shí)種子不能萌發(fā)。說明高溫的環(huán)境誘導(dǎo)列當(dāng)種子進(jìn)入第二次休眠，甚至導(dǎo)致種子活力喪失[1-14]。滲透勢(shì)是影響種子吸水的重要因素，種子萌芽的吸收過程可以分為個(gè)階段：第一階段稱為吸脹過程，一般干燥種子內(nèi)幾乎所有的組織都呈皺縮狀態(tài)，滲透勢(shì)很低，接觸自由水后，種子快速吸水；第二個(gè)階段為吸水的停滯階段，種子為萌發(fā)進(jìn)行一系列主要的新陳代謝；第三階段種子隨著胚根突破種皮，吸水速率迅速上升。降低吸脹階段的滲透勢(shì)可以減慢種子的吸水速率和最后種子的

含水量，從而延長(zhǎng)第二階段的時(shí)間并延緩進(jìn)入第三階段[1]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，0 MPa為分枝列當(dāng)種子預(yù)培養(yǎng)的最適滲透勢(shì)，-1 MPa為分枝列當(dāng)種子培養(yǎng)的最適滲透勢(shì)，隨著滲透勢(shì)降低，列當(dāng)種子發(fā)芽率下降。列當(dāng)種子必須經(jīng)過一定時(shí)間的濕熱條件的預(yù)培養(yǎng)才能感知外界化學(xué)信號(hào)物質(zhì)的誘導(dǎo)。延長(zhǎng)預(yù)培養(yǎng)時(shí)間會(huì)因種子的濕休眠而導(dǎo)致種子發(fā)芽率的降低[1]。分枝列當(dāng)種子的最適預(yù)培養(yǎng)時(shí)間為 d，隨著預(yù)培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，分枝列當(dāng)種子的萌發(fā)率逐漸降低。列當(dāng)種子必須在寄主植物釋放的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)的誘導(dǎo)下才能萌發(fā)，萌發(fā)信號(hào)物質(zhì)只有在合適的濃度下才能誘導(dǎo)列當(dāng)種子的萌發(fā)，萌發(fā)信號(hào)物質(zhì)濃度過低則不足以誘導(dǎo)列當(dāng)屬種的萌發(fā)。本試驗(yàn)表明，分枝列當(dāng)種子在GR4的個(gè)濃度中（10-、10-7、10-、10-9、10-10 ol/L），10- ol/L下種子的萌發(fā)率最高，隨著GR4濃度的降低，分枝列當(dāng)種子的萌發(fā)率逐漸降低，當(dāng)濃度降到10-10 ol/L時(shí)萌發(fā)率僅為10%。

分枝列當(dāng)是目前新疆加工番茄產(chǎn)業(yè)危害最大的雜草，目前尚無有效的控制方法，通過研究分枝列當(dāng)種子萌發(fā)條件，可以人為創(chuàng)造不適合分枝列當(dāng)?shù)纳L(zhǎng)環(huán)境，以達(dá)到減輕危害和延緩危害的目的。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，可以在寄主植物播種前或農(nóng)閑時(shí)節(jié)，人為創(chuàng)造合適的條件，并結(jié)合施用誘殺劑，使土壤中分枝列當(dāng)種子萌發(fā)，由于沒有寄主存在，發(fā)芽后的列當(dāng)只能存活幾天就死亡，從而可使土壤中列當(dāng)種子減少。或者通過調(diào)節(jié)土壤水分和溫度，使其產(chǎn)生二次休眠，不能萌發(fā)，從而減少對(duì)寄主的傷害。但列當(dāng)?shù)姆莱且豁?xiàng)綜合的工程，只有各種措施配合使用，才可達(dá)到理想的防治效果。

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