青藏高原東北緣高寒草甸珠芽蓼斑塊植被構(gòu)成和種間關(guān)聯(lián)

魏 斌，王 瑩，關(guān)士琪，高紅娟，孔楊云，于應(yīng)文

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020)

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青藏高原東北緣高寒草甸珠芽蓼斑塊植被構(gòu)成和種間關(guān)聯(lián)

魏 斌，王 瑩，關(guān)士琪，高紅娟，孔楊云，于應(yīng)文

(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020)

群落植物種構(gòu)成和種間關(guān)系反映植物種群和群落分布格局上的互作關(guān)系。通過對珠芽蓼(Polygonumviviparum)斑塊及其對照區(qū)域群落植物種重要值、物種多樣性指數(shù)、生物量構(gòu)成及植物種種間關(guān)聯(lián)Jaccard指數(shù)和Spearman秩相關(guān)進行分析，揭示高寒草甸演替過程中的生態(tài)學機制。結(jié)果表明，珠芽蓼斑塊的樣方物種數(shù)顯著高于對照(P<0.05)，二者類群生物量與其重要值構(gòu)成變化規(guī)律類似。珠芽蓼斑塊的植被構(gòu)成以雜類草和禾草為主，其占綠色生物量的60.9%和22.1%，且珠芽蓼種群約占綠色生物量的1/3；而對照則以禾草和雜類草為主，分別占綠色生物量的53.3%和27.1%。珠芽蓼斑塊及對照群落中，顯著關(guān)聯(lián)的種對數(shù)分別占各自總種對數(shù)的16.4%和33.0%，多數(shù)植物種對的種間聯(lián)結(jié)較松散，種對間獨立性較強，二者正相關(guān)與負相關(guān)種對數(shù)比分別為0.83和1.40。珠芽蓼斑塊群落處于穩(wěn)定階段，珠芽蓼斑塊的形成，能增強高寒草甸的群落穩(wěn)定性。

高寒草甸；珠芽蓼斑塊；重要值；生物量構(gòu)成；Jaccard關(guān)聯(lián)度指數(shù)；Spearman秩相關(guān)

高寒草甸是青藏高原主要草地類型之一，它不僅是支撐高原畜牧業(yè)發(fā)展、維系地方經(jīng)濟發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，而且對長江中下游平原和黃河、長江流域地下水、地表水的豐歉以及防止風、旱、澇、沙塵暴、水土流失等自然災(zāi)害的發(fā)生，起著不可替代的屏障作用[1]。然而，由于受氣候、人口和經(jīng)營方式等的影響，高寒草地的退化已威脅到當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境維持、生物多樣性保護和畜牧業(yè)經(jīng)濟發(fā)展。因此，退化高寒草甸的恢復(fù)治理是管理青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵。草地植被斑塊狀分布是天然放牧草地的基本特征，是植被對放牧和氣候因素長期適應(yīng)的結(jié)果[2-3]。植物種間聯(lián)結(jié)是群落的本質(zhì)特征之一，是指不同植物種在空間分布上的相關(guān)性，因群落生境差異影響物種分布而引起[4-5]。研究草地群落中斑塊的群落構(gòu)成特征和種間關(guān)聯(lián)，反映植物物種空間上的相互關(guān)系，對于高寒草甸植被演替動態(tài)和穩(wěn)定性機制的揭示具有重要意義。

近年來，在青藏高原高寒草甸上，諸多學者針對嵩草(Kobresia)和禾草斑塊的植被特征[2,6]，雙子葉斑塊的植被與土壤養(yǎng)分特征關(guān)系[7]，禾草、莎草和雙子葉植被斑塊的植被構(gòu)成及植物種空間分布[3,8]，糞斑和鼠丘斑塊植被和土壤養(yǎng)分變化[9-11]等進行了研究，這為草地植被斑塊的深入研究提供了理論基礎(chǔ)和分析方法。珠芽蓼(Polygonumviviparum)作為青藏高原高寒草甸草地常見植物種之一，常以斑塊形式存在于草地中，在高寒草甸演替中起重要作用。諸多學者對珠芽蓼的藥用價值和化學成分[12]、生理生化特性[13]以及繁殖特性[14]等方面進行了系統(tǒng)研究，但就珠芽蓼斑塊植物種間關(guān)系的研究相對缺乏，雖然顧寧等[15]對山西蘆芽山珠芽蓼群落中主要植物種的種間關(guān)聯(lián)進行了分析，但尚無放牧條件下珠芽蓼斑塊的植物種間關(guān)系研究。本研究以青藏高原東北緣高寒草甸草地中珠芽蓼斑塊為研究對象，采用Jaccard種間關(guān)聯(lián)度指數(shù)及Spearman秩相關(guān)方法，分析珠芽蓼斑塊及其對照區(qū)域主要植物種的構(gòu)成和種間關(guān)聯(lián)，旨為珠芽蓼斑塊的演替動態(tài)及穩(wěn)定性機制的深入揭示提供理論基礎(chǔ)和實踐依據(jù)。

1　材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青藏高原東北緣的甘肅省天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)的高寒草甸上，地理坐標為102°40′-102°47′ E，37°11′-37°14′ N，海拔2 960 m。年均氣溫-0.1 ℃，1月均溫-18.3 ℃，7月均溫12.7 ℃，>0 ℃年積溫1 380 ℃·d。年降水量416 mm，無絕對無霜期，僅分冷熱兩季，土壤為亞高山草甸土。草地主要植物種有矮嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(K.capillifolia)、珠芽蓼、西北針茅(Stipakrylovii)、陰山扁蓿豆(Melilotoidsruthenicavar.inschanica)和球花蒿(Artemisiasmithii)等[9]。

1.2樣地設(shè)置

于2015年7月中旬，在多年放牧牦牛和藏羊、草地利用率為80%～90%的冷季牧場(放牧期一般為11月-翌年4月末)的高寒草甸上，設(shè)置面積為0.3～0.5 hm2的樣地3塊。

1.3測定指標和方法

1.3.1群落構(gòu)成特征2015年7月下旬-8月下旬，在各樣地內(nèi)，隨機選擇珠芽蓼斑塊17個，珠芽蓼斑塊的確定依據(jù)為在借鑒牟曉明等[3]和張衛(wèi)國等[10]的草地斑塊劃分依據(jù)及高寒草甸珠芽蓼斑塊實際調(diào)查基礎(chǔ)上，將面積在1.0 m2以上的與周圍植物群落組成明顯不同、珠芽蓼種群聚集的斑塊狀草地命名為珠芽蓼斑塊。以珠芽蓼斑塊為中心，用0.5 m×0.5 m的樣方，調(diào)查測定各珠芽蓼斑塊和配對的距離珠芽蓼斑塊邊界約1.0 m處對照區(qū)域內(nèi)所有植物種的高度、蓋度和地上生物量。先將收獲的地上生物量(total biomass，TB)按綠色(活)物質(zhì)(green biomass，GB)和死物質(zhì)(dead biomass，DB)分開，再將綠色物質(zhì)按不同植物種分開，然后置入烘箱烘干稱重。按公式IV=(RC+RH+RB)/3計算植物種重要值(important value)，式中：IV為植物種重要值，RC、RH和RB分別為植物種的相對蓋度(樣方內(nèi)某種的蓋度/樣方內(nèi)所有種的蓋度之和)、相對高度(樣方內(nèi)某種的高度/樣方內(nèi)所有種的高度之和)和相對生物量(樣方內(nèi)某種的生物量/樣方內(nèi)所有種的生物量之和)。

利用樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，按公式[4]DGI=S/lnA計算物種α多樣性指數(shù)DGI(Gleason指數(shù))，式中：S為群落中的物種數(shù)目，A為樣方面積；按公式[4]βw=(S/ma)-1計算物種β多樣性指數(shù)βw(Whittaker指數(shù))，式中：S為研究系統(tǒng)中觀測物種總數(shù)，ma為各樣方或樣本的平均物種數(shù)。

1.3.2植物種間關(guān)聯(lián)度Jaccard指數(shù)Jaccard指數(shù)反映的是物種共同出現(xiàn)的百分率。采用Jaccard指數(shù)[5](簡稱JI指數(shù))測定物種間關(guān)聯(lián)程度，以2×2列關(guān)聯(lián)表為基礎(chǔ)計算，其公式為JI=a/(a+b+c)。式中：a為物種A和物種B同時出現(xiàn)的樣方數(shù)；b和c分別為物種A或物種B出現(xiàn)一種的樣方數(shù)。當a=0時，表示種A和種B不同時出現(xiàn)在同一樣方內(nèi)，即種A和種B完全獨立或相異；當a=S(樣方數(shù))時，b=c=0，取值為1，表示物種A、B同時出現(xiàn)在所有樣方中，即種A與種B絕對關(guān)聯(lián)；當b=0時，表示種B與種A完全關(guān)聯(lián)，即種A隨種B的出現(xiàn)而出現(xiàn)，而種B可以單獨出現(xiàn)；當c=0時，表示種A與種B完全關(guān)聯(lián)，即種B隨種A的出現(xiàn)而出現(xiàn)，而種A可以單獨出現(xiàn)。本研究在借鑒張金屯[5]的劃分方法基礎(chǔ)上，將JI指數(shù)劃分為4個等級，對珠芽蓼斑塊主要植物種種間關(guān)聯(lián)進行客觀分析，0.75

1.3.3植物種間Spearman秩相關(guān)分析Spearman秩相關(guān)系數(shù)[5]屬于非參數(shù)性檢驗，由植物種重要值計算。其公式為：

式中:r(i,k)為物種i與物種k的相關(guān)系數(shù)，N為樣方數(shù)，dj=(xij-xkj)，xij、xkj分別為物種i和物種k在樣方j(luò)中的秩。

1.4數(shù)據(jù)分析

用Excel進行數(shù)據(jù)處理及制圖。SPSS 16.0軟件的One-Way ANOVA對斑塊和對照區(qū)域的植物群落特征和生物量進行方差分析(F-檢驗)和顯著性檢驗，數(shù)據(jù)用均值±標準誤差表示。

2　結(jié)果與分析

2.1主要植物種重要值

表1　珠芽蓼斑塊群落主要植物種重要值

2.2群落特征

珠芽蓼斑塊和對照草地的草層高度分別為14.83±1.66和17.56±3.60 cm，植被蓋度分別為98.6%±1.15%和94.8%±3.58%，且二者均在珠芽蓼斑塊和對照區(qū)域之間差異不顯著(P>0.05)。珠芽蓼斑塊的群落物種數(shù)顯著高于對照區(qū)域(P<0.05)，其Gleason指數(shù)和Whittaker指數(shù)在珠芽蓼珠芽蓼斑塊和對照區(qū)域之間差異不顯著(P>0.05)(圖1)。說明，珠芽蓼斑塊有利于物種多樣性的形成。

圖1　珠芽蓼斑塊和對照區(qū)域植物物種多樣性

注：*，P<0.05。

2.3地上生物量構(gòu)成

珠芽蓼斑塊群落地上總生物量、綠色物質(zhì)量和死物質(zhì)量均極顯著高于對照區(qū)域的(P<0.001)，其禾草生物量及其比例表現(xiàn)為珠芽蓼斑塊顯著小于對照(P<0.05)，莎草和豆科植物生物量及其比例在珠芽蓼斑塊和對照之間均無顯著差異(P>0.05)。珠芽蓼斑塊群落地上綠色生物量主要由雜類草和禾草植物構(gòu)成，分別占綠色生物量的60.9%和22.1%，且珠芽蓼種群幾乎占綠色生物量的1/3；而對照區(qū)域以禾草和雜類草植物為主，分別占綠色生物量的53.3%和27.1%。珠芽蓼斑塊和對照區(qū)域草地類群生物量比例與其重要值構(gòu)成變化規(guī)律類似。

2.4主要植物種種間關(guān)聯(lián)度Jaccard指數(shù)

珠芽蓼斑塊及其對照區(qū)域主要植物種種間Jaccard指數(shù)顯示，珠芽蓼斑塊中強聯(lián)結(jié)種對數(shù)為21對，次強聯(lián)結(jié)種對數(shù)為30對，弱聯(lián)結(jié)種對數(shù)為4對，無聯(lián)結(jié)種對數(shù)為0對，分別占總種對數(shù)的38.2%、54.5%、7.3%和0。對照中強聯(lián)結(jié)種對數(shù)為9對，次強聯(lián)結(jié)種對數(shù)為36對，弱聯(lián)結(jié)種對數(shù)為23對，無聯(lián)結(jié)種對數(shù)為23對，分別占總種數(shù)的9.9%、39.5%、25.3%和25.3%(表2)。說明，珠芽蓼斑塊植物種的種間關(guān)聯(lián)性強，群落處于穩(wěn)定階段。

圖2　珠芽蓼斑塊和對照區(qū)域的群落生物量構(gòu)成

注：*,P<0.05; **,P<0.01; ***,P<0.001。

表2　珠芽蓼斑塊主要植物種種間Jaccard指數(shù)(JI)

2.5主要植物種種間Spearman秩相關(guān)

Spearman秩相關(guān)分析顯示，珠芽蓼斑塊中，正相關(guān)的種對數(shù)為25對，其中極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)相關(guān)的各兩對，不顯著(P>0.05)相關(guān)的21對；負相關(guān)的種對數(shù)為 30對，其中極顯著相關(guān)的種兩對，顯著相關(guān)的3對，不顯著相關(guān)的25對。對照區(qū)域，正相關(guān)的種對數(shù)53對，其中極顯著相關(guān)的6對，顯著相關(guān)的11對，不顯著相關(guān)的36對；負相關(guān)的種對數(shù)38對，其中極顯著相關(guān)的3對，顯著相關(guān)的10對，不顯著相關(guān)的25對。珠芽蓼斑塊和對照區(qū)域中，顯著關(guān)聯(lián)的種對數(shù)分別占各自總種對數(shù)的16.4%和33.0%，其中顯著、極顯著正相關(guān)的種對比例分別為7.3%和18.7%，顯著、極顯著負相關(guān)的種對比例分別為9.1%和14.3%。珠芽蓼斑塊的55個種對和對照區(qū)域的91個種對中，絕大多數(shù)種對的聯(lián)結(jié)關(guān)系未達到顯著水平，種間聯(lián)結(jié)較為松散，種對間的獨立性相對較強。珠芽蓼斑塊中正聯(lián)結(jié)種對占總種對數(shù)的45.45%，負聯(lián)結(jié)種對占總種對數(shù)的54.55%，正負關(guān)聯(lián)比為0.83；而對照區(qū)域中正聯(lián)結(jié)種對占總種對數(shù)的58.24%，負聯(lián)結(jié)種對占總種對數(shù)的41.76%，正負關(guān)聯(lián)比為1.40。說明，珠芽蓼斑塊中，多數(shù)植物種對間聯(lián)結(jié)性較弱，種間獨立性強，兩個對照的植物種對間聯(lián)結(jié)性較強，兩個群落處于穩(wěn)定階段，這與主要植物種種間關(guān)聯(lián)度Jaccard指數(shù)所得結(jié)果類似。

圖3　珠芽蓼斑塊和對照區(qū)域主要植物種Spearman秩相關(guān)分析半矩陣圖

3　討論與結(jié)論

本研究珠芽蓼斑塊主要植物種種間關(guān)聯(lián)度Jaccard指數(shù)和Spearman秩相關(guān)整體結(jié)果均顯示珠芽蓼斑塊群落處于穩(wěn)定階段。一方面由于珠芽蓼斑塊具絕對優(yōu)勢種，其植物種優(yōu)勢度構(gòu)成模式更利于群落的穩(wěn)定[16]；另一方面由于珠芽蓼斑塊中的珠芽蓼因富含單寧等物質(zhì)，家畜不喜采食[12]，牛羊僅在夏末秋初采食其花果[17]，且珠芽蓼斑塊中可食植物如禾草等比對照區(qū)域的低，從而放牧家畜對珠芽蓼斑塊的整體采食程度低，利于其群落穩(wěn)定性的維持。而對照區(qū)域優(yōu)勢種西北針茅和矮嵩草的優(yōu)勢度較低，無明顯亞優(yōu)勢種，且因家畜采食程度高而更易發(fā)生演替。這進一步表明，珠芽蓼斑塊中植物種對之間的競爭整體相對較弱，群落成熟程度較高，各物種間以相互獨立的關(guān)系求得資源的充分利用，從而保持斑塊物種間的穩(wěn)定發(fā)展；而對照群落中植物種間的整體競爭相對激烈，群落處于演替初、中期階段，群落容易發(fā)生演替變化。本研究珠芽蓼斑塊群落的物種數(shù)和Jaccard關(guān)聯(lián)度均高于對照區(qū)域，可能是因為珠芽蓼斑塊內(nèi)群落穩(wěn)定性較強，群落內(nèi)種間競爭比對照區(qū)域小，而利于物種多樣性的形成。由此說明，家畜不喜食或采食程度低的植被斑塊的形成更利于群落穩(wěn)定性和物種多樣性的形成。

植物種間正關(guān)聯(lián)，主要是由于它們的生物學特性相近、對生境具有相似的生態(tài)適應(yīng)性[18-19]。本研究的珠芽蓼斑塊中，亞優(yōu)勢種球花蒿與賴草種對間呈顯著正相關(guān)，它們均具耐旱、耐寒、耐貧瘠，生態(tài)適應(yīng)性較強的特征，從而二者具有相似的生境和利用資源的特征；對照區(qū)域中優(yōu)勢種西北針茅、矮嵩草與其它植物無顯著正相關(guān)關(guān)系。植物種間負關(guān)聯(lián)，主要是由于生物學特性不同，對生境具有不同的生態(tài)適應(yīng)性或相互競爭所致[20]。本研究珠芽蓼斑塊中，優(yōu)勢種珠芽蓼與伴生種線葉嵩草、矮嵩草、甘肅棘豆之間的關(guān)聯(lián)均呈顯著負相關(guān)，是由于這些伴生種根系細弱入土較淺，對土壤水分和養(yǎng)分的吸收能力較弱，而珠芽蓼具粗壯肥厚根莖[14]，對水分和養(yǎng)分吸收的競爭能力較強，且其總酚類和黃酮含量高，抗氧化能力強[21]，從而珠芽蓼對環(huán)境的適應(yīng)性更強，由此，珠芽蓼與這些植物種之間存在明顯排斥性；對照區(qū)域的優(yōu)勢種西北針茅、矮嵩草與早熟禾、秦艽、蘭花韭、喉毛花、唐松草種對間呈顯著或極顯著負相關(guān)，是由于西北針茅和矮嵩草與這些伴生種之間具有不同生境適應(yīng)性和資源利用特征，相互之間的競爭或生態(tài)適應(yīng)性不同，即呈現(xiàn)相互排斥。此外，本研究珠芽蓼斑塊和對照區(qū)域正相關(guān)與負相關(guān)的植物種對數(shù)均存在，這與顧寧等[15]在山西蘆芽山珠芽蓼群落植物種間關(guān)聯(lián)整體呈正關(guān)聯(lián)的研究結(jié)果存在分異，可能與其珠芽蓼群落無放牧利用有關(guān)。

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(責任編輯武艷培)

The vegetation composition and interspecific association of patches distributing inPolygonumviviparumalpine meadow on northeast Qinghai-Tibetan Plateau

Wei Bin, Wang Ying, Guan Shi-qi, Gao Hong-juan, Kong Yang-yun, Yu Ying-wen

(State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China)

The vegetation composition and interspecific relationship reflect the interaction relationship of spatial distribution pattern among plant populations and communities. We analyzed the important value, diversity index of species, biomass composition, the Jaccard association index and spearman rank correlation coefficient of main species growing on patch inPolygonumviviparumalpine meadow (P.viviparumpatch) and control (CK), in order to reveal the ecological mechanism of succession process in Alpine meadow. The results indicated that number of species inP.viviparumpatch was bigeer than that in CK, and the change pattern of each group was similar between important value and biomass composition.P.viviparumpatch dominated mainly by forbs and grasses, accounting for 60.9% and 22.1% of the green biomass, respectively, andP.viviparumaccounted for about one third of the green biomass; while it dominated mainly by grasses and forbs, accounting for 53.3% and 27.1% of the green biomass, respectively. InP.viviparumpatch and CK, the significantly associated species-pairs accounted for 16.4% and 33.0% of their respective total species-pairs. The interspecific association of most species-pairs was not significant, and the independence between species-pairs was stronger. The ratios of negative and positive correlations were 0.83 and 1.40, respectively. Plant communities ofP.viviparumpatch was a stable stage. The formation ofP.viviparumpatch can strengthen community stable of alpine meadow.

alpine meadow;Polygonumviviparumpatch; important value; biomass composition; Jaccard association index; Spearman rank correlation

Yu Ying-wenE-mail:yuyw@lzu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0646

2015-12-17接受日期：2016-04-02

蘭州大學國家級大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃項目(201610730107)；教育部“草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)耦合與管理”創(chuàng)新團隊項目

魏斌(1996-)，男，甘肅永登人，在讀本科生。E-mail:weib14@lzu.edu.cn

于應(yīng)文(1969-)，男，甘肅永登人，副教授，博士，主要從事草地生態(tài)學研究。E-mail:yuyw@lzu.edu.cn

Q948.158

A

1001-0629(2016)8-1618-07

魏斌，王瑩，關(guān)士琪，高紅娟，孔楊云，于應(yīng)文.青藏高原東北緣高寒草甸珠芽蓼斑塊植被構(gòu)成和種間關(guān)聯(lián).草業(yè)科學,2016,33(8)：1618-1624.

Wei B,Wang Y,Guan S Q,Gao H J,Kong Y Y,Yu Y W.The vegetation composition and interspecific association of patches distributing inPolygonumviviparumalpine meadow on northeast Qinghai-Tibetan Plateau.Pratacultural Science，2016,33(8)：1618-1624.